， ， ， ， (.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院草學(xué)系， 呼和浩特 0009；.錫林郭勒職業(yè)學(xué)院草原生態(tài)與畜牧獸醫(yī)系， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 06000)

珍稀瀕危植物針枝蕓香種子及萌發(fā)特性研究

于靜1，宛濤1，蔡萍2，徐振朋1，滿達(dá)1
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院草學(xué)系， 呼和浩特 010019；2.錫林郭勒職業(yè)學(xué)院草原生態(tài)與畜牧獸醫(yī)系， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

以當(dāng)年采集的野生瀕危植物針枝蕓香(HaplophyllumtragacanthoidesDiels)的種子為供試材料，研究內(nèi)在特性及外在因素對(duì)種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：種子活力為72%；種子萌發(fā)對(duì)溫度響應(yīng)具有寬適性，在15～30 ℃條件下都能夠萌發(fā)，萌發(fā)的最適宜的溫度為20 ℃或15 ℃/25 ℃的變溫；全暗條件下種子的萌發(fā)最好，顯著高于全天光照及14 h光照/10 h黑暗處理(p<0.05)，屬忌光性種子；低濃度PEG脅迫下各萌發(fā)指標(biāo)變化不顯著(p>0.05)，表明針枝蕓香種子萌發(fā)階段具有一定的抗旱能力，隨著PEG脅迫滲透勢(shì)的增加，種子萌發(fā)指標(biāo)下降，呈現(xiàn)顯著的抑制作用。

瀕危植物； 針枝蕓香； 種子萌發(fā)； 種皮微形態(tài)

種子萌發(fā)及幼苗的建成是植物生活史中最脆弱而又最為關(guān)鍵的階段，它們經(jīng)歷著較高的死亡風(fēng)險(xiǎn)[1]。種子萌發(fā)過程中不利因素的存在會(huì)直接影響到植物種群新個(gè)體的產(chǎn)生與補(bǔ)充，牽動(dòng)種群動(dòng)態(tài)變化與種群的穩(wěn)定性。瀕危種質(zhì)資源在幼苗建成過程中經(jīng)歷了內(nèi)外因素綜合作用，在長期的演化過程形成了特定的穩(wěn)定適應(yīng)機(jī)制。致瀕原因一方面可能是種子自身產(chǎn)量低、生活力低、發(fā)芽率低、種質(zhì)差等內(nèi)在因素，另一方面，外部的自然環(huán)境條件特別是光照、溫度及水分等因素，影響種子萌發(fā)進(jìn)而導(dǎo)致瀕危[2-3]。對(duì)于瀕危種的研究特別是種子萌發(fā)影響因素的研究顯得尤為重要，只有充分的考慮瀕危植物種子萌發(fā)階段的內(nèi)、外在影響因素，才能更好地探明其致瀕原因，采取準(zhǔn)確的有效的保護(hù)策略。

針枝蕓香(HaplophyllumtragacanthoidesDiels)為蕓香科擬蕓香屬小半灌木，高10～18 cm，花期5—6月，果期7—8月，為中國特有植物，是國家三級(jí)、內(nèi)蒙古自治區(qū)二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[4-5]。該種僅零星分布于內(nèi)蒙古和寧夏的荒漠山地、石質(zhì)山坡、巖石裂縫，且分布地多為避開陽光直射、陰暗蔭蔽的干旱荒漠地帶。夏季開花，花色呈鮮黃色，花期較長，是荒漠地區(qū)重要的野生花卉植物資源，具有重要的生態(tài)、觀賞價(jià)值。但現(xiàn)因生存環(huán)境惡劣和人類活動(dòng)干擾，其種群數(shù)量正在急劇下降，生存受到嚴(yán)重威脅。目前，國內(nèi)外關(guān)于針枝蕓香的研究甚少，僅僅在資源利用、解剖學(xué)等方面有一些研究成果[6-7]。對(duì)于針枝蕓香種子方面的研究僅燕玲[8]等進(jìn)行了初步的試驗(yàn)研究。因此全面系統(tǒng)的開展對(duì)針枝蕓香繁育機(jī)制的研究，特別是種子及萌發(fā)特性的研究更顯重要。通過對(duì)針枝蕓香種子本身內(nèi)在特性及光照、溫度、水分外在條件及種皮微形態(tài)特征等進(jìn)行研究，以探究其在荒漠環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)一步探索其致瀕原因，以期為珍稀瀕危植物針枝蕓香的種質(zhì)資源保育和開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

針枝蕓香種子于2014年秋采集于內(nèi)蒙古賀蘭山保護(hù)區(qū)的石礫山坡(105°50′E，38°40′N)。采集后的種子在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干，除去雜質(zhì)，室溫下保存。挑選飽滿、無病蟲害的種子用于觀察、測(cè)定及萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2 方 法

1.2.1 種子形態(tài)特征觀察

觀察記錄針枝蕓香種子的其形狀、顏色等表面特征，隨機(jī)選取20粒種子，用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長寬；隨機(jī)選取1 000粒種子，測(cè)定其千粒重，設(shè)5次重復(fù)，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；隨機(jī)選取50粒種子，采用TTC染色法測(cè)定種子生活力，設(shè)3次重復(fù)；選取飽滿、無蟲害種子若干粒，經(jīng)噴金處理后移入S-450型掃描電鏡下觀察其表皮微形態(tài)特征，相關(guān)描述術(shù)語參考劉長江等[9]對(duì)種子微形態(tài)的描述。

注：A.掃描電鏡下的種子形態(tài)，種子為腎形(40×)；B.種子表面波浪狀紋飾(200×)；C. 波浪狀紋飾間的縱肋(500×)；D.下陷的橢圓狀種臍(100×)。圖1 針枝蕓香種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)

1.2.2 不同溫度下種子的萌發(fā)

取100粒種子置于墊有2層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，并置于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，以胚根突破種皮為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)[10]。將針枝蕓香種子置于15，20，25 ℃和30 ℃ 4個(gè)恒溫條件及20 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃ 2個(gè)變溫條件的光照培養(yǎng)箱下培養(yǎng)。每24 h統(tǒng)計(jì)1次種子萌發(fā)情況，12 d后在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)挑選15粒發(fā)芽種子，測(cè)量其胚根長度并結(jié)束觀測(cè)。

1.2.3 不同光照下種子的萌發(fā)

將針枝蕓香種子置于恒溫20 ℃條件下的24 h光照、24 h黑暗和14 h光照/10 h黑暗3個(gè)不同的光照培養(yǎng)箱下培養(yǎng)，光照強(qiáng)度為1 000 lx。黑暗處理的種子用黑色塑料袋包裹，并放入不透光的紙盒。每24 h統(tǒng)計(jì)1次種子萌發(fā)情況(統(tǒng)計(jì)黑暗處理種子萌發(fā)數(shù)時(shí)動(dòng)作要快，盡量縮短其在光照下的時(shí)間)，12 d后在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)挑選15粒發(fā)芽種子，測(cè)量其胚根長度并結(jié)束對(duì)種子萌發(fā)情況的觀測(cè)。

1.2.4 不同干旱脅迫下種子的萌發(fā)

將經(jīng)30 ℃清水浸種，0.2%KMnO4溶液消毒15 min處理后的針枝蕓香種子分別置于0%、5%、10%、15%、20%、25%、30%聚乙二醇(PEG-6000)溶液中，在20 ℃的光照培養(yǎng)箱內(nèi)恒溫培養(yǎng)。每24 h滴加滲透溶液約1 mL后統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況，每2 d更換1次發(fā)芽床以保證PEG濃度一致。12 d后在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)挑選15粒發(fā)芽種子，測(cè)量其胚根長度并結(jié)束對(duì)種子萌發(fā)情況的觀測(cè)[11]。

1.3 實(shí)驗(yàn)參數(shù)

1.3.1 發(fā)芽率

發(fā)芽率(%)=n/N×100%(式中：n為統(tǒng)計(jì)的發(fā)芽種子數(shù)，N為每皿實(shí)驗(yàn)種子數(shù))[12]。

1.3.2 發(fā)芽勢(shì)

發(fā)芽勢(shì)(%)=n7/N×100%(式中：n7為種子萌發(fā)比較集中的第7天的正常種子發(fā)芽數(shù)，N為供試種子數(shù))。

1.3.3 發(fā)芽指數(shù)

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(式中：Gt為t日的種子萌發(fā)數(shù)，Dt為相對(duì)應(yīng)的天數(shù))[13]。

1.3.4 活力指數(shù)

活力指數(shù)=H×GE(式中：H為平均胚根長度，GE為萌發(fā)指數(shù))。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel及統(tǒng)計(jì)軟件SAS 9.0進(jìn)行圖表及數(shù)據(jù)分析，不同梯度處理下相同指標(biāo)進(jìn)行方差比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子基本特征

種子活力的基礎(chǔ)是貯藏物質(zhì)的積累，伴隨著種子的成熟過程，體內(nèi)各種營養(yǎng)物質(zhì)積累，活力提高直至達(dá)到成熟生理期，作為考察種子品質(zhì)的重要指標(biāo)。而種子大小及質(zhì)量決定種群未來的發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵，它關(guān)系到幼苗的建成、存活、競(jìng)爭和個(gè)體的未來的適合度[14]。經(jīng)測(cè)定，針枝蕓香種子千粒重為(0.47±0.11)g，種子生活力為72%，種子不存在休眠現(xiàn)象。其中有部分蟲害或凍害種子，危害程度較輕，種子仍有活力。在掃描電鏡下觀察針枝蕓香種子呈腎形(圖1 A)，黑色，長1.72～2.41 mm，寬0.95～1.51 mm，種皮表面有圍繞種臍漸開的波浪狀淺條紋，條紋不規(guī)則(圖1 B)；條紋之間有縱肋，縱肋為排列較密集的顆粒組成，顆粒大小不一(圖1 C)；種臍位于中部，有種柄脫落的痕跡，呈凹陷的橢圓形(圖1 D)。

2.2 種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)

不同植物種子萌發(fā)階段具有不同適宜溫度范圍，溫度對(duì)植物種子萌發(fā)的響應(yīng)有助于提高植被恢復(fù)工作成效，這與植物所處生境及其特性緊密相關(guān)[15]。由表1可看出，針枝蕓香在15～30 ℃之間6個(gè)不同溫度梯度的處理下均能萌發(fā)，且萌發(fā)指標(biāo)除發(fā)芽率外都不具明顯差異(p>0.05)。在恒溫條件下，隨著溫度的升高，針枝蕓香種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)均呈先升后降的趨勢(shì)，最低溫15 ℃時(shí)種子發(fā)芽率為70.7%，最高溫30 ℃時(shí)發(fā)芽率為72%，可見低溫或高溫對(duì)針枝蕓香的生長有一定的抑制作用。20 ℃條件下發(fā)芽率達(dá)到最高，為88.7%，與其它溫度差異顯著(p<0.05)，但發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)僅與15 ℃處理呈差異顯著(p<0.05)。與對(duì)應(yīng)恒溫相比較，15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃ 2個(gè)變溫處理對(duì)種子發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用。綜上，針枝蕓香種子在20 ℃條件或15 ℃/25 ℃的變溫下發(fā)芽效果最好。

表1 不同溫度對(duì)針枝蕓香種子萌發(fā)的影響

溫度(℃)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)萌發(fā)指數(shù)活力指數(shù)1570．7±2．5c40．7±3．1b12．1±0．9b15．8±1．1b2088．7±2．5a72．7±3．1a16．7±0．7a31．7±5．6a2582．0±3．6b62．7±4．6a17．7±1．7a28．4±2．6a3072．0±2．0c60．7±5．6a16．6±1．4a27．5±4．0a15/2582．7±3．8b71．3±5．0a17．5±1．0a28．4±4．7a20/3075．3±2．3c64．7±4．6a12．7±1．5a27．1±6．1a

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

2.3 種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)

在自然環(huán)境中，光照是影響種子萌發(fā)的重要因素，它通過影響種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率進(jìn)而影響幼苗的形成和生長，最終影響到物種的適合度。它可以正向刺激種子萌發(fā)，也可以負(fù)向抑制種子萌發(fā)，不同的反應(yīng)是植物在長期進(jìn)化過程中對(duì)生存環(huán)境條件的生態(tài)適應(yīng)[16]。本研究結(jié)果表明，針枝蕓香種子在恒溫20 ℃試驗(yàn)條件下，不同光照處理對(duì)種子萌發(fā)的影響顯著不同，詳見表2。針枝蕓香種子在光照、黑暗、光照與黑暗交替處理下都能萌發(fā)，但在光照條件下種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)均為相應(yīng)黑暗指標(biāo)的16.7%、14%、8.4%、28.4%，顯著低于黑暗條件下。方差分析結(jié)果顯示，在有光照和無光照條件下，上述4項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均差異顯著(p<0.05)；黑暗條件下種子萌發(fā)率可達(dá)90.0%，種子的長勢(shì)最優(yōu)。說明光是影響針枝蕓香種子萌發(fā)的重要因子。

2.4 種子萌發(fā)對(duì)水分的響應(yīng)

在干旱、半干旱地區(qū)有些植物種子無休眠，能夠在很寬的溫度范圍內(nèi)迅速萌發(fā)，影響種子萌發(fā)的限制因子可能為水分[17]。由表3可知，隨著PEG-6000濃度的遞增，針枝蕓香種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)總體呈下降趨勢(shì)，但下降較為緩慢。PEG濃度為5%～15%時(shí)，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)與對(duì)照差異不顯著(p>0.05)，此后隨著模擬干旱脅迫的逐漸加劇呈顯著下降趨勢(shì)。但當(dāng)PEG濃度達(dá)到25%時(shí)，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)仍能達(dá)到50%，表明針枝蕓香種子具有一定的抗旱性。當(dāng)PEG濃度達(dá)到最高(30%)時(shí)，上述4項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)(p<0.05)，發(fā)芽勢(shì)顯著下降為28.7%，綜合上述指標(biāo)表明，針枝蕓香種子具有一定的抗旱性，嚴(yán)重的干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)有顯著的抑制作用。

表2 不同光照處理對(duì)針枝蕓香種子萌發(fā)的影響

光照(h)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)萌發(fā)指數(shù)活力指數(shù)全光73．3±3．1b64．0±3．5b17．2±2．7b20．6±3．3c全暗90．0±2．0a78．0±2．0a25．6±0．4a49．0±2．1a14h光照/10h黑暗80．0±8．0ab71．3±5．8ab20．4±3．0b33．3±7．2b

表3 不同PEG濃度對(duì)針枝蕓香種子萌發(fā)的影響

PEG濃度(%)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)萌發(fā)指數(shù)活力指數(shù)ck82．0±8．0a72．7±4．6a20．7±2．9a33．9±7．0a579．3±5．8ab66．7±2．3ab18．0±0．7ab37．8±3．9a1076．7±3．1ab66．0±4．0ab18．7±1．3ab35．4±3．3a1574．±12．5ab62．7±3．3ab17．6±2．6ab27．1±1．7b2063．3±4．2bc56．7±5．8ab15．5±0．7bc20．6±2．2c2554．7±6．4c50．7±5．0b13．3±0．9c16．2±2．4c3032．7±4．6d28．7±4．2c8．3±0．9d7．7±1．5d

3 討論與結(jié)論

3.1 種子質(zhì)量對(duì)種子萌發(fā)的影響

種子是植物生長發(fā)育過程中的特定階段，起著遺傳信息的保存與種群傳遞的重要作用，是植物自身存活與繁衍所采取的適應(yīng)策略[18]。本研究表明：針枝蕓香自然種群的種子活力較高。千粒重也是反映種子質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)，它的數(shù)值越大代表種子所含營養(yǎng)物質(zhì)越多，越有利于種子萌發(fā)與幼苗生長，逆境中種子小的能夠占據(jù)更多的生態(tài)位[19]。經(jīng)測(cè)定針枝蕓香種子較小，質(zhì)量較輕，植株成熟期產(chǎn)生種子的數(shù)量較多，可見針枝蕓香采取產(chǎn)量大而種子小的生殖策略。通過掃描電鏡對(duì)種子表皮微形態(tài)特征進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，種子表面呈波浪狀淺條紋，分析在種子成熟后脫落進(jìn)入地表，由于表面具較明顯的縱橫凸凹特征，在萌發(fā)階段有利于對(duì)水分的儲(chǔ)藏，進(jìn)而有利于幼苗的建成。綜上，針枝蕓香種群更新困難，內(nèi)在質(zhì)量對(duì)種子萌發(fā)及幼苗建成存在一定的影響，但種子本身的質(zhì)量問題不是主要障礙，而在于種子萌發(fā)的特性以及萌發(fā)過程中所依賴的外部環(huán)境因子。

3.2 環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)的影響

種子的萌發(fā)，除了要考慮種子質(zhì)量的內(nèi)部因素，還需要考慮適宜的外部因素，如溫度、光照、水分等[20]。不同植物在建成階段的種子萌發(fā)特性及對(duì)外部環(huán)境因子的響應(yīng)存在很大差別，特別是在極端氣候條件下生存的荒漠植物，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性差別更大。研究發(fā)現(xiàn)，針枝蕓香種子在15～30 ℃之間都能很好的萌發(fā)，萌發(fā)率均高于70%且種子萌發(fā)不存在休眠現(xiàn)象。由此表明種子對(duì)萌發(fā)溫度的要求具有寬泛性，溫度可能不是限制種子萌發(fā)的主要環(huán)境因子。但值得注意的是，較低溫或較高溫對(duì)針枝蕓香種子生長存在一定抑制作用，這在一定程度上限制種子在早春或盛夏的萌發(fā)[21]。針枝蕓香種子在9月份成熟，此時(shí)風(fēng)力較大且進(jìn)入秋季，種子在大風(fēng)的吹動(dòng)下很快脫落，但因溫度較低等原因不適宜種子萌發(fā)，種子可能需要等到第2年4—5月才能集中萌發(fā)。光照因不同植物適應(yīng)生境的需求不同，表現(xiàn)為對(duì)光的敏感度也不同，種子依據(jù)此可分為需光性、忌光性與光中性3種類型[16]。針枝蕓香種子在黑暗條件下萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)均顯著高于光照，屬于典型的忌光性種子，這與宋兆偉等對(duì)沙芥種子萌發(fā)研究所得結(jié)果一致[22]。在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，針枝蕓香多生長在光照條件相對(duì)較差陰暗蔭蔽的石礫山坡上，這一適宜機(jī)制有利于針枝蕓香在逆境的復(fù)雜的荒漠生境下生存和繁衍，這似乎有利于促進(jìn)針枝蕓香的自然更替。通過人工模擬水分條對(duì)針枝蕓香的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫的逐漸加劇針枝蕓香的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)總體呈下降趨勢(shì)。當(dāng)PEG濃度達(dá)到25%時(shí)，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)仍能超過50%，可見針枝蕓香種子具有一定的抗旱性。但當(dāng)濃度增加到30%時(shí)呈現(xiàn)顯著的抑制作用，證明水分成為限制針枝蕓香種子萌發(fā)及幼苗生長的主要的限制因子，由此推測(cè)水分可能是造成其瀕危的主要原因。本研究僅針對(duì)針枝蕓香種子的萌發(fā)期對(duì)干旱的響應(yīng)，而至于其生長發(fā)育后期干旱脅迫的影響還需進(jìn)一步研究。

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Study on the Characteristics of Seed Germination of the Endangered PlantHaplophyllumtragacanthoidesDiels

YUJing1，WANTao1，CAIPing2，XUZhenpeng1，MANDa1

2016-01-25

于 靜(1990—)，女，內(nèi)蒙古錫林郭勒盟人；碩士研究生，研究方向：牧草種質(zhì)資源；E-mail:443955160@qq.com。

宛 濤，E-mail:wantao425@sohu.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.095

S 68

A

1001-4705(2016)08-0095-04