王亞龍，李昊成，何勇鳳，王旭歌，朱永久，楊德國，柴 毅

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3.長江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州 434025)

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長湖5種鲌攝食器官形態(tài)學(xué)的比較

王亞龍1,2，李昊成1,3，何勇鳳1，王旭歌1,2，朱永久1，楊德國1，柴 毅3

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3.長江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州 434025)

長湖；鲌；攝食器官；食性

魚類在長期演化過程中，形成了一系列適應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學(xué)特征[1]。攝食器官形態(tài)差異既是不同種魚類食物組成和攝食方式差別的主要原因，也是相近種群、相同食性的魚類共棲的生物學(xué)基礎(chǔ)[2-3]。

長湖為湖北省第三大湖，地處江漢平原“四湖流域”的上游，具有重要的蓄洪、灌溉、養(yǎng)殖、航運(yùn)等功能，擁有較為豐富的野生鲌類資源。農(nóng)業(yè)部于2009年批準(zhǔn)建立長湖鲌類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，其主要保護(hù)對象為紅鰭原鲌(Chanodichthyserythropterus)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、達(dá)氏鲌(C.dabryi)、蒙古鲌(C.mongolicus)和擬尖頭鲌(Erythroculteroxycephaloides)等5種土著鲌類及其生境。但近年來，由于受過度捕撈、水質(zhì)污染、圍欄養(yǎng)殖等人類活動的影響，長湖富營養(yǎng)化程度加劇[4-5]，其水生生物群落結(jié)構(gòu)和餌料資源均發(fā)生了明顯的變化[5-7]。

鲌類是長江中下游湖泊中較為常見的肉食性魚類[8]。肉食性魚類一般處于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的最高營養(yǎng)級，是水生態(tài)系統(tǒng)中主要的頂級消費(fèi)者，針對肉食性魚類攝食生態(tài)方面的研究是湖泊漁業(yè)生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[9]。關(guān)于淡水魚類攝食器官形態(tài)學(xué)的研究國內(nèi)已有一些報(bào)道[10-12]，但對于鲌類攝食器官形態(tài)學(xué)特征及其與主要餌料關(guān)系的研究，卻鮮有報(bào)道。由于長湖分布的5種鲌?zhí)幱谙嘟纳鷳B(tài)位，在餌料生物資源有限的情況下，必然會加劇5種鲌之間的食物競爭，可能導(dǎo)致某種或某幾種鲌類資源量的下降[13]。因此，本研究選取長湖5種鲌為研究對象，結(jié)合攝食方式和食性的差異，探討攝食器官形態(tài)與其食性之間的適應(yīng)關(guān)系，旨在為魚類攝食生態(tài)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年12月—2014年12月間按季節(jié)于長湖采集5種鲌類，共計(jì)277尾。選取的鲌類均為體表完好的新鮮成魚。樣本采集后使用低溫保存箱保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，根據(jù)《中國動物志·硬骨魚綱·鯉形目》檢索表[14]鑒定分類。樣本基本情況見表1。

表1 5種鲌的樣本信息

1.2 樣本處理

根據(jù)Schafer等[15]的報(bào)道，本研究選取了11個(gè)攝食形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測定，其中頭長、口寬、口高、上頜骨長、上頜伸展度、下頜伸展度、第一鰓弓外側(cè)最長鰓耙長、第一鰓弓外側(cè)鰓耙間距、消化道長等可量性狀使用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量，精確到0.02 mm；記錄第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)目；使用精確度為0.1 g的天平對消化道進(jìn)行稱重。

參照楊瑞斌[16]等人的方法，在進(jìn)行食性分析之前，收集長湖中常見小型魚類，每種30～50尾，測量餌料魚的體長、體重，然后用紗布包好在沸水中煮6-8 min，取得易于鑒別的特征骨片,包括主鰓蓋骨、匙骨、咽齒等，以游標(biāo)卡尺或目測微尺測量骨片最大長度，根據(jù)骨片長度和體長體重?cái)?shù)值計(jì)算各特征骨片與體長體重間的關(guān)系。采用餌料魚骨骼比較法對腸道內(nèi)含物進(jìn)行定性定量分析。

1.3 攝食器官形態(tài)學(xué)分析

本研究中將頭長、口寬、口高、上頜骨長、上頜伸展度、下頜伸展度、最長鰓耙長、鰓耙間距、消化道長等指標(biāo)換算為與各魚體長的比值、消化道重與體重?fù)Q算為一比值，以消除魚體規(guī)格差異對參數(shù)的影響[17]。采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis)方法比較確定5種鲌第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)的種間差異，通過對10個(gè)可量性狀進(jìn)行方差分析和多重比較，以檢測各指標(biāo)在5種鲌之間是否存在顯著差異；采用判別分析法進(jìn)行種間形態(tài)學(xué)變量的綜合分析；根據(jù)校正后的形態(tài)性狀均值，采用歐式距離的最短系統(tǒng)聚類法，確定5種鲌攝食器官形態(tài)的聚類關(guān)系。

1.4 食物組成分析

運(yùn)用優(yōu)勢指數(shù)Ip和相對重要性指數(shù)IRI對5種鲌的食物組成進(jìn)行分析。計(jì)算公式如下：

優(yōu)勢指數(shù)(Index of Preponderance,Ip)

Ip=WiFi/∑(WiFi)

式中Wi為餌料i的重量百分比，F(xiàn)i為餌料i的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢指數(shù)可根據(jù)餌料組成中各餌料數(shù)值排序，更適合于度量餌料組成中的主要餌料[18]

相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)

IRI=F%(N%+W%)

式中F%表示某種餌料生物的出現(xiàn)頻率，N%表示為某種餌料生物的個(gè)數(shù)百分比，W%表示某種餌料生物的重量百分比，Pinkas指出IRI的值越高,餌料生物的重要性就越高[19]

使用Excel2010和 SPSS20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果

2.1 可數(shù)性狀

非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis)表明5種鲌的第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)存在顯著差異(P<0.05)(表2)，蒙古鲌的鰓耙數(shù)最少，與其它4種鲌相比均差異顯著(P<0.05)，紅鰭原鲌的鰓耙數(shù)最多，但和翹嘴鲌差異不顯著，達(dá)氏鲌和擬尖頭鲌差異不顯著。

2.2 可量性狀

方差分析結(jié)果表明，多個(gè)可量性狀在5種鲌之間存在顯著差異(P<0.05)。紅鰭原鲌的上、下頜伸展度均顯著大于其它4種鲌(P<0.05)，其上頜骨、消化道最長；翹嘴鲌的消化道最重；達(dá)氏鲌頭長和口高最大；蒙古鲌的口裂最寬、鰓耙最長，其中口寬與其它4種鲌相比差異顯著(P<0.05)；擬尖頭鲌?jiān)诳诟?、上頜骨長、下頜伸展度三個(gè)性狀上均顯著小于其它4種鲌(P<0.05)。兩兩比較發(fā)現(xiàn)：紅鰭原鲌與蒙古鲌之間存在顯著差異(P<0.05)的指標(biāo)數(shù)最多(9項(xiàng))，其后依次為紅鰭原鲌與達(dá)氏鲌(8項(xiàng))，紅鰭原鲌與擬尖頭鲌(8項(xiàng))，紅鰭原鲌與翹嘴鲌(7項(xiàng))，翹嘴鲌與蒙古鲌(6項(xiàng))，達(dá)氏鲌與蒙古鲌(4項(xiàng))，翹嘴鲌與擬尖頭鲌(4項(xiàng))，翹嘴鲌與達(dá)氏鲌(4項(xiàng))。

表2 5種鲌攝食器官分析結(jié)果(x±s)

注：同一行中上標(biāo)字母相同表示種間差異不顯著(P>0.05)，上標(biāo)字母不同表示種間差異顯著(P<0.05)。

2.3 判別分析

判別分析結(jié)果顯示(表3)，第1判別函數(shù)可解釋判別變量各類別組之間方差總和的78.4%，第2判別函數(shù)解釋方差的能力較低，僅有11.9%，其中第1判別函數(shù)與上頜伸展度、下頜伸展度、口寬的相關(guān)程度較高，第2判別函數(shù)與上頜骨長相關(guān)程度最高。從11個(gè)攝食形態(tài)性狀中篩選出對區(qū)分5種鲌魚有較大貢獻(xiàn)率的3個(gè)變量，對這些變量的判別效果進(jìn)行F檢驗(yàn)，結(jié)果均為顯著(P<0.05)。根據(jù)第1和第2函數(shù)建立的判別函數(shù)散點(diǎn)圖見圖1，由圖中可見，5種鲌之間離散程度較高，其中紅鰭原鲌和蒙古鲌分布在Y軸的兩側(cè)，完全分離；達(dá)氏鲌與翹嘴鲌、擬尖頭鲌存在較大的重疊區(qū)域，區(qū)分時(shí)將受到一定程度的干擾。

表3 5種鲌攝食器官形態(tài)判別分析結(jié)果

圖1 5種鲌典型判別分析散點(diǎn)圖

▽：紅鰭原鲌，＊：翹嘴鲌，○：達(dá)氏鲌，△：蒙古鲌，◇：擬尖頭鲌

2.4 聚類分析

5種鲌攝食器官形態(tài)聚類分析圖顯示，翹嘴鲌和達(dá)氏鲌相似度最高；擬尖頭鲌除與紅鰭原鲌相似度較低外，與其它3種鲌相似度均較高；紅鰭原鲌與蒙古鲌相似度最低(圖2)。

圖2 5種鲌魚聚類分析圖

2.5 5種鲌的食物組成

表4 長湖5種鲌周年食物組成優(yōu)勢指數(shù)

圖3 6種餌料生物在5種鲌中的相對重要性指數(shù)比較

3 討論

3.1 5種鲌攝食器官形態(tài)特點(diǎn)

長湖5種鲌的攝食器官形態(tài)存在差異，紅鰭原鲌與蒙古鲌差異最多，除最長鰓耙長以外的10個(gè)性狀均存在顯著差異；翹嘴鲌與達(dá)氏鲌、擬尖頭鲌差異較少，僅在鰓耙數(shù)、下頜伸展度、口寬、最長鰓耙長和頭長5個(gè)性狀上差異顯著。判別分析中5種鲌的形態(tài)特征主要由第1判別函數(shù)綜合上、下頜伸展度和口寬相互作用加以區(qū)分，表明5種鲌攝食器官形態(tài)差異主要表現(xiàn)在上、下頜伸展度與口寬三個(gè)性狀上。聚類分析結(jié)果顯示鲌屬的4種魚類攝食器官形態(tài)相似度較高，而與紅鰭原鲌則差異較大。方差分析，判別分析和聚類分析可以從不同角度對5種鲌魚攝食器官形態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行描述。與鱖魚、鲇魚、黃顙魚等其它肉食性魚類相比，紅鰭原鲌、翹嘴鲌、達(dá)氏鲌等鲌類口裂較小，口咽腔無齒等輔助攝食器官，但鰓耙長且鰓耙數(shù)較多，較硬而發(fā)達(dá)的鰓耙可作為輔助攝食器官以彌補(bǔ)口中無其它輔助攝食器官的不足[20]。

3.2 攝食器官形態(tài)與攝食方式、食性的關(guān)系

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(責(zé)任編輯：張紅林)

Morphological variations of feeding organs of five species of Culter from Changhu Lake

WANG Ya -long1,2，LI Hao-cheng1,3，HE Yong- feng1，WANG Xu-ge1,2， ZHU Yong-jiu1，YANG De-guo1，CHAI-yi3

(1.KeyLaboratoryofFreshwaterBiodiversityConservation,MinistryofAgricultureofChina/YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences，Wuhan430223,China;2.CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China;3.CollegeofAnimalScience,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,Hubei,China)

In order to clarify the morphological characteristics difference of feeding organ among five kinds of indigenous Culter in Changhu Lake,a total of 277 individuals were collected in 2014 from Changhu Lake,belonging to five species,Chanodichthyserythropterus,Culteralburnus,C.dabryi,C.mongolicusandErythroculteroxycephaloides.11 morphological traits of feeding organ and food composition of these 5 species were investigated by using nonparametric test,analysis of variance and discriminant analysis.The results showed that there were differences in feeding organ among five kinds of Culter in Changhu Lake.The differences were mainly showed in the extension of the upper and lower jaw and mouth wide.The canonical discriminant analysis showed a high degree of dispersion among the species.The cluster analysis indicated that the morphological characters ofC.alburnuswere most similar toC.dabryi,butC.mongolicusminimum similar toC.erythropterus.The food ofC.alburnus,C.dabryiandC.mongolicusmainly gave priority toHemiculterleucisculus,Carassiusauratus,PseudorasboraparvaandShrimp.Aquatic plant was an important part of food ofC.erythropterus,and insects occupied a certain proportion in food ofE.oxycephaloides.Results showed that although five species of Culter have some similarities on food composition,but there are differences in the type and proportion of main food.It can be concluded,that the feeding organ morphology of five kinds of Culter exhibited a certain degree of adaptability to feeding manner and feeding habits.

Lake Changhu;Culter;feeding organ;feeding habits

2015-04-28；

2016-07-20

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD25B08-03)

王亞龍(1990- )，男，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué)。E-mail：w_yalong@163.com

楊德國。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn

S917.4

A

1000-6907-(2016)06-0026-07