周振勇，李娜，李紅波，閆向民，張金山，杜瑋，張楊

(新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所，烏魯木齊 830000)

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新疆褐牛種群遺傳多樣性分析

周振勇，李娜，李紅波，閆向民，張金山，杜瑋，張楊

(新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所，烏魯木齊 830000)

【目的】檢測新疆褐牛的遺傳多樣性及其不同居群(雜交類型)的親緣關(guān)系?！痉椒ā坎捎?對微衛(wèi)星分子標(biāo)記對新疆褐牛的4個(gè)群體進(jìn)行遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)分析?！窘Y(jié)果】在192個(gè)個(gè)體擴(kuò)增得到72個(gè)等位基因,每個(gè)位點(diǎn)平均等位基因數(shù)(A)為9。4個(gè)新疆褐牛群體的平均預(yù)期雜合度(HE)為0.716 2,平均觀察雜合度(HO)為0.695 4，群體處于遺傳平衡狀態(tài)。群體平均多態(tài)信息含量和平均雜合度較高，4個(gè)群體8個(gè)位點(diǎn)的平均多態(tài)信息含量分別為0.673 6、0.622 0、0.626 5和0.541 3。群體基因流BM2133位點(diǎn)最大(7.096 5)，BM1824位點(diǎn)最小(2.112 8)，各位點(diǎn)平均基因流為4.008 9，4個(gè)群體間存在一定的基因交流。4個(gè)群體間的遺傳變異為5.87%，另外94.13%的遺傳變異由個(gè)體間的差異產(chǎn)生?；蛄鞑皇侵鲗?dǎo)新疆褐牛種群遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。聚類分析顯示4個(gè)群體可按遺傳距離分為兩類?！窘Y(jié)論】新疆褐牛4個(gè)群體的遺傳多樣性豐富，可作為育種材料培育牛的新品種與新疆褐牛新類型。

新疆褐牛；群體遺傳變異；微衛(wèi)星位點(diǎn)；多態(tài)信息含量；雜合度；等位基因數(shù)；遺傳結(jié)構(gòu)

0 引 言

【研究意義】新疆褐牛是新疆牛品種的主導(dǎo)品種之一，主要分布在伊犁河谷和塔額盆地[1]，形成了育成地為中心(核心)向周邊輻射的品種資源分布結(jié)構(gòu)。近年來，新疆褐牛作為雜交改良父本在農(nóng)牧區(qū)大面積推廣，各地區(qū)新疆褐牛選育方向和選育進(jìn)展各不相同，形成了以草原區(qū)新疆褐牛兼用或肉乳兼用的利用模式，農(nóng)區(qū)新疆褐牛乳用或肉用二元利用模式，整個(gè)新疆褐牛種群從育成期的兼用型向肉用、乳用兩個(gè)方向選育，伴隨群體數(shù)量的擴(kuò)張，新疆褐牛種群遺傳結(jié)構(gòu)模糊不清。【前人研究進(jìn)展】國內(nèi)學(xué)者在新疆褐牛的肉質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控[2]、導(dǎo)入雜交改良效果[3]、放牧條件下體型結(jié)構(gòu)與參數(shù)[4]、高檔牛肉生產(chǎn)[5]、產(chǎn)肉性能評價(jià)[6]、分子標(biāo)記輔助選擇[7-9]等眾多層面開展了多方位立體化研究，建立了新疆褐牛生產(chǎn)性能估測模型與優(yōu)化方法[10]，在育種環(huán)節(jié)以傳統(tǒng)常規(guī)育種為基礎(chǔ)，應(yīng)用B超技術(shù)豐富了經(jīng)濟(jì)性狀與肉質(zhì)性狀的測定方法[11-13]，促進(jìn)了牛選育技術(shù)手段與選育效率的提升。在育種工作中，微衛(wèi)星 DNA的高突變率、中性、共顯性及其在真核基因組中的普遍性，使其成為居群遺傳學(xué)研究、種質(zhì)資源鑒定、親緣關(guān)系分析和圖譜構(gòu)建的優(yōu)越的分子標(biāo)記[14]。國內(nèi)外學(xué)者普遍采用采用微衛(wèi)星DNA遺傳標(biāo)記技術(shù)分析不同品種群體結(jié)構(gòu)差異與差距[15]，通過遺傳多樣性分析[16-19]，掌握品種間的親緣關(guān)系，為親子鑒定[20,21]、雜交利用與選育提供分子依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于新疆褐牛的遺傳多樣性研究文獻(xiàn)較少。研究采用微衛(wèi)星技術(shù)，檢測不同區(qū)域新疆褐牛群體與個(gè)體遺傳差異及整體遺傳結(jié)構(gòu)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為新疆褐牛選育與新類型培育提供分子水平的重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究樣本采集新疆地區(qū)4個(gè)新疆褐牛種群的不同類型褐牛抗凝血樣品192份(其中包括尼勒克縣新疆褐牛(種群Ⅰ)60頭、新源縣新疆褐牛(種群Ⅱ)60頭、特克斯縣新疆褐牛(種群Ⅲ)60頭、昭蘇縣新疆褐牛(種群Ⅳ)12頭)，保存于-20℃冰箱備用。

1.2 方 法

1.2.1 引物來源及微衛(wèi)星位點(diǎn)選擇

微衛(wèi)星標(biāo)記參考世界糧農(nóng)組織(FAO)推薦的25對微衛(wèi)星位點(diǎn)，從中篩選出8對擴(kuò)增條帶清晰和多樣性豐富的引物，分別是IDVGA-2、TGLA-44、ETH10 、IDVGA-44、BM1824、TGLA126、BM2133和BM864等8個(gè)檢測位點(diǎn)，列出引物信息。表1

表1 新疆褐牛各微衛(wèi)星位點(diǎn)引物信息

1.2.2 PCR 擴(kuò)增

實(shí)驗(yàn)采用的微衛(wèi)星引物由生工生物工程(上海)有限公司合成。微衛(wèi)星PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系與反應(yīng)條件，PCR反應(yīng)體系：模板1 μL、引物 f 0.5 μL、引物 R 0.5 μL、dNTP 10 mM 0.5μL、TaqBuffer 2.5μL、25 mM MgCl22.0 μL、Taq酶5 U/μL 0.2 μL、水17.8 μL、反應(yīng)總體積為25 μL。反應(yīng)條件：95℃預(yù)變性3 min，(95℃變性30s，60℃退火30s，72℃延伸30s)循環(huán)10次，(95℃變性30s，55℃退火30s，72℃延伸30s)循環(huán)20次，72℃延伸6 min，4℃保存。

1.2.3 電泳檢測

每個(gè)引物隨機(jī)挑4個(gè)檢測，1%瓊脂糖凝膠、150V、100 mA 20 min電泳觀察，銀染, 凝膠成像儀檢測并拍照, 用 Gel-pro 軟件包分析每個(gè)擴(kuò)增條帶的分子量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

根據(jù)條帶的位置確定基因型, 使用Genemapper軟件分析SSR數(shù)據(jù)，進(jìn)行群體遺傳分析, 計(jì)算等位基因數(shù)(N)、有效等位基因(Ne)、等位基因頻率(Pi),觀測雜合度(observed heterozygosity, Ho)和期望雜合度(expectedheterozygosity, He)。利用pic-calc計(jì)算程式軟件計(jì)算微衛(wèi)星位點(diǎn)多態(tài)信息含量(polymorphisminformation content, PIC)。利用 ARLEQUIN 3.1計(jì)算群體內(nèi)近交系數(shù)(Fis)、群體遺傳固定系數(shù)(Fst)及基因流(Nm)等。采用GENEPOP軟件計(jì)算群體間 Nei’s遺傳距離(Genetic distance, DA)，繪制UPGMA聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 褐牛群體與不同區(qū)域性種群微衛(wèi)星位點(diǎn)遺傳特性

8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在群體中表現(xiàn)出的特性由表1所示。褐牛群體中TGLA126微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)信息含量為0.45屬于中度多態(tài)(0.5>PIC>0.25)，IDVGA-2、TGLA44、ETH10、IDVGA-44、BM1824、BM2133、BM864等微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)信息含量分別為0.69、0.61、0.71、0.73、0.66、0.79、0.76均為高度多態(tài)(PIC>0.5)。表1，表2

表2 褐牛群體微衛(wèi)星位點(diǎn)遺傳特性分析(觀測等位基因數(shù)與有效等位基因數(shù))

2.2 微衛(wèi)星等位基因與分布

等位基因組成是長期進(jìn)化的產(chǎn)物，有效等位基因數(shù)是用于度量群體遺傳多樣性的指標(biāo)。研究中，8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在192頭褐牛中共檢測到72個(gè)等位基因，平均每個(gè)基因座檢測到9個(gè)等位基因，有效等位基因數(shù)在2.03～5.44，平均值為3.75，基因頻率的差異，導(dǎo)致有效等位基因數(shù)目和實(shí)際檢測到的等位基因數(shù)目有差異。各微衛(wèi)星位點(diǎn)上的觀測等位基因數(shù)與有效等位基因數(shù)在不同種群中均存在明顯差異，表明各微衛(wèi)星在群體內(nèi)和群體間的分布都不均衡。表3

表3 4個(gè)褐牛群體觀測等位基因數(shù)與有效等位基因數(shù)

2.3 群體內(nèi)的遺傳變異

群體內(nèi)的遺傳變異衡量群體內(nèi)遺傳變異的指標(biāo)多用群體多態(tài)信息含量(PIC)和基因雜合度(H)來表示。PIC反映群體蘊(yùn)藏遺傳信息的多少，H反映基因純合程度。當(dāng)PIC≥0．5時(shí)為高度多態(tài)基因座；0．25≤PIC<0．5時(shí)為中度多態(tài)基因座；PIC<0．25時(shí)為低度多態(tài)基因座。H越高，群體的變異程度越大，育種中可供選擇的余地就越大。

研究表明，新疆褐牛群體中，8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)表現(xiàn)為高度多態(tài)性；種群Ⅱ與種群Ⅲ中， TGLA126位點(diǎn)表現(xiàn)為中度多態(tài)性，其他7個(gè)位點(diǎn)均表現(xiàn)為高度多態(tài)性：種群Ⅳ中，BM1824、TGLA126、BM864 位點(diǎn)均表現(xiàn)為中度多態(tài)性，其余5個(gè)位點(diǎn)表現(xiàn)為高度多態(tài)性。4個(gè)群體8個(gè)位點(diǎn)的平均多態(tài)信息含量分別為0.673 6、0.622 0、0.626 5和0.541 3。多態(tài)信息含量低的位點(diǎn)其觀測雜合度也低，反之亦然。表明各位點(diǎn)觀測雜合度的變化趨勢與多態(tài)信息含量的變化基本一致，說明該試驗(yàn)結(jié)果可信。表4

雜合度反映群體在多個(gè)位點(diǎn)上的遺傳變異，一般認(rèn)為它是度量群體遺傳變異的一個(gè)最適參數(shù)，分觀察雜合度和期望雜合度，兩者越接近，表明該品種受外來選擇及近交等因素的影響較小，8個(gè)位點(diǎn)的觀察雜合度在0.454 3～0.771 3，平均值為0.662 6。觀察雜合度0.662 6與期望雜合度0.716 2接近，群體處于遺傳平衡狀態(tài)。表5

表4 4個(gè)群體8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)信息含量與雜合度

表5 8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)純合度與雜合性

2.4 群體間的遺傳變異

衡量群體近交程度和群體間遺傳分化程度的指標(biāo)是F統(tǒng)計(jì)量，包括亞群體的固定指數(shù)(Fis)、總?cè)后w的固定指數(shù)(Fit)和亞群體間的基因分化率(Fst)。任何攜帶有遺傳物質(zhì)的個(gè)體在群體內(nèi)和群體間的流動(dòng)稱為基因流(Nm)。

研究表明，各位點(diǎn)亞群體的固定指數(shù)(Fis)均小于總?cè)后w的固定指數(shù) (Fit)，亞群體間的基因分化率(Fst)因微衛(wèi)星位點(diǎn)不同而各有差異，其中BM1824位點(diǎn)最高(0.105 8)，TGLA44位點(diǎn)最低(0.028 1)；各微衛(wèi)星位點(diǎn)的平均Fis為-0.009 2，平均Fit為0.050 1，平均基因分化率為0.058 7，表明各亞群體的穩(wěn)定性不如總?cè)后w，四個(gè)群體間存在一定程度的分化。

群體基因流也因微衛(wèi)星位點(diǎn)不同而不同，BM2133位點(diǎn)最大(7.096 5)，BM1824位點(diǎn)最小(2.112 8)，各位點(diǎn)平均基因流為4.008 9，表明4個(gè)群體間存在一定的基因交流。表6

表6 群體的F統(tǒng)計(jì)量和基因流值

Note:*Nm = Gene flow estimated from Fst = 0.25(1 - Fst)/Fst

2.5 褐牛群體間的遺傳距離

研究采用奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)和奈氏遺傳距離(DA)兩種方法分析群體間的遺傳距離，遺傳距離越小群體分化時(shí)間越短。結(jié)果表明：種群Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)分別為0.079 7、0.129 1、0.191 5，種群Ⅱ與Ⅲ、Ⅳ的奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)分別為0.186 8、0.118 1，種群Ⅲ與種群Ⅳ的奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)為0.1461；4個(gè)種群間奈氏遺傳距離(DA)與奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)變化趨勢一致。表7。

表7 個(gè)不同群體褐牛的奈氏遺傳距離

注：左下為奈氏標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(Ds)，右上為奈氏遺傳距離(DA)

Note: In the lower left for Nei's standard genetic distances (Ds), on the right for the Nai's genetic distance (DA)

2.6 群體聚類分析

采用GENEPOP軟件，根據(jù)分子標(biāo)記資料計(jì)算4個(gè)褐牛群體在8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上的遺傳距離，繪制UPGMA聚類圖，結(jié)果顯示尼勒克縣新疆褐牛和新源縣新疆褐牛首先聚在一起，特克斯縣新疆褐牛和昭蘇縣新疆褐牛聚在一類。圖1

圖1 新疆褐牛4個(gè)群體間親緣關(guān)系樹狀圖

3 討 論

3.1 褐牛群體內(nèi)遺傳變異

研究4個(gè)群體的觀測等位基因數(shù)與有效等位基因數(shù)差異較大，各微衛(wèi)星在群體內(nèi)和群體間的分布都不均衡。相同等位基因在不同群體中的分布不均勻。多態(tài)信息含量和觀測雜合度較高且數(shù)值相近表明該品種受外來選擇及近交等因素的影響較小。結(jié)果顯示4個(gè)褐牛群體與整個(gè)種群處于遺傳平衡狀態(tài)。

3.2 褐牛群體間遺傳變異

褐牛群體間平均Fst為0.058 7，表明群體間的遺傳變異為5.87%，另外94.13%的遺傳變異由個(gè)體間的差異產(chǎn)生。群體間平均基因流為4.008 9，不同微衛(wèi)星基因位點(diǎn)的基因流均大于1，群體間基因流大于l就能有效抑制由遺傳漂變引起的遺傳分化，4個(gè)亞群體間的穩(wěn)定性沒有整個(gè)群體的穩(wěn)定性高。

4 結(jié) 論

當(dāng)前新疆褐牛群體處于遺傳平衡狀態(tài)，群體穩(wěn)定性較高，受外來品種影響較小。不同區(qū)域的褐牛群體在微衛(wèi)星位點(diǎn)均具有多態(tài)性，遺傳多樣性豐富，為區(qū)域性褐牛類型的培育奠定了選育基礎(chǔ)。同時(shí)，結(jié)合新疆褐牛育種工作實(shí)際，參照新疆褐牛種群間的遺傳距離與基因差異，新疆褐?？煞譃?個(gè)類群，一個(gè)是以尼勒克縣新疆褐牛、新源縣新疆褐牛為聚類的兼用型褐牛種群，另一類是以特克斯縣新疆褐牛、昭蘇縣新疆褐牛為聚類的肉用種群。

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Fund project:Supported by Major projects of science and technology research program in Xinjiang Uygur Autonomous Region " Research and demonstration of new breed (line) cultivation and hybrid improvement technology of Xinjiang beef cattle" (201230116-10)

Population Genetic Diversity of Xinjiang Brown Cattle

ZHOU Zhen-yong, LI Na, LI Hong-bo, YAN Xiang-min, ZHANG Jin-shan,DU Wei, ZHANG Yang

(Research Institute of Animal Husbandry, Xinjiang Academy of Animal Sciences, Urumqi 830000, China)

【Objective】 To detect Xinjiang Brown Cattle Genetic diversity and different populations (hybrid type) of genetic relationship.【Method】Eight microsatellite markers were used to carry out genetic diversity and genetic structure analysis of the four natural populations of Xinjiang brown cattle.【Result】In 192 individuals amplified 72 alleles, the average number of alleles per locus (A) was 9.4, Xinjiang Brown Cattle natural populations average expected heterozygosity (HE) was 0.716,2, and the average observed heterozygosity (HO) was 0.695,4, populations in genetic equilibrium. Population was in a state of genetic equilibrium. The average polymorphism information content and average heterozygosity were higher. The average polymorphism information contents of 8 loci in 4 populations were 0.673,6, 0.622,0, 0.626,5 and 0.541,3, respectively. Population gene flow BM2133 locus was the maximum (7.096,5), and BM1824 locus was the minimum. The average gene flow between the groups was 4.008,9. There was a certain gene exchange between the 4 groups. The genetic variation among the 4 populations was 5.87%. In addition, 94.13% of the genetic variation was produced by individual differences. . Population gene flow BM2133 loci maximum (7.096,5), BM1824 loci minimum (2.112,8), Gene flow was not the key factor to the genetic structure of Xinjiang brown cattle population. Cluster analysis showed that the 4 groups could be divided into two groups according to the genetic distance.【Conclusion】The four breeding population of Xinjiang Brown Cattle has rich genetic diversity which can be used as cattle breeding new varieties and new types.

Xinjiang Brown Cattle; genetic variation; microsatellite loci; polymorphism information content; heterozygosity; alleles; genetic structure

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.07.024

2016-02-21

自治區(qū)科技重大專項(xiàng)課題“新疆肉牛新品種(系)培育與雜交改良技術(shù)研究示范”(201230116-10)

周振勇(1980-)，男，新疆人，高級畜牧師，研究方向?yàn)槿馀７庇?E-mail)77790468@qq.com

張楊(1962-)，男，河北人，研究員，研究方向?yàn)槿馀＿z傳育種，(E-mail)zhyang1962@126.com

S823.3

A

1001-4330(2016)07-1356-08