蘇明潔，廖源林，葉 充，蔡仕珍，龍聰穎，鄧輝茗

（四川農業(yè)大學風景園林學院，成都 611130）

鎘脅迫下苦楝（MeliaazedarachL.）幼苗的生長及生理響應

蘇明潔，廖源林，葉 充，蔡仕珍*，龍聰穎，鄧輝茗

（四川農業(yè)大學風景園林學院，成都 611130）

采用盆栽試驗研究不同濃度Cd（0、30、60、90、120、150、180 mg·kg-1）處理對苦楝（Melia azedarach L.）幼苗生長、Cd積累、光合、質膜透性以及滲透調節(jié)的影響。結果表明，當Cd2+濃度≤60 mg·kg-1時顯著促進苦楝幼苗生物量的積累（P＜0.05），Cd2+濃度＞60 mg·kg-1時抑制作用逐漸增強，但≤120 mg·kg-1Cd處理對株高影響不顯著（P＞0.05），植株能正常生長且保持較大的生物量；苦楝對Cd具有一定的積累能力，其根、莖、葉中Cd含量隨Cd處理濃度的增加而增加，且根系是主要積累部位；隨著Cd處理濃度的增加，葉綠素（Chla+b）含量和光合速率（Pn）下降，相對電導率（REC）和丙二醛（MDA）含量增大，但≤60 mg·kg-1Cd處理時均無明顯變化；隨Cd濃度的升高，可溶性糖含量下降，可溶性蛋白和游離脯氨酸呈先升后降趨勢，游離脯氨酸含量始終高于CK，苦楝通過增加可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量來維持Cd脅迫下的滲透平衡，從而降低Cd毒害。上述結果表明，苦楝對Cd具有一定耐性，其耐Cd脅迫的閾值濃度大約是120 mg·kg-1，可以將其應用于土壤Cd污染區(qū)域，在美化環(huán)境的同時修復土壤Cd污染。

苦楝；鎘積累；生物量；光合特性；滲透調節(jié)物質

苦楝（Melia azedarach L.）又名苦苓、楝樹、森樹等，為楝科（Meliaceae）楝屬（Melia）的落葉喬木，其材質堅韌，紋理美麗[1]，且根、皮、花、果均可入藥[2]，抗病蟲害能力強，可作為植物源農藥[3]，是一種綜合利用價值較高的鄉(xiāng)土樹種，廣泛分布于我國南方地區(qū)[4]。苦楝生長迅速，樹形優(yōu)美，具有耐煙塵，耐瘠薄，可吸收二氧化硫等特點，是城市及礦區(qū)優(yōu)良的綠化和造林樹種[5]，宜配植于池邊、園路兩側，可孤植、列植和叢植。前人對苦楝的抗鹽性[6]、抗旱性[7]和抗寒性[8]進行了探究，近年來對苦楝的研究主要集中在遺傳多樣性分析方面[9-11]，而對其重金屬脅迫下的響應機制則鮮有報道。廖源林等[12]探討了苦楝葉片抗氧化系統(tǒng)對鎘（Cd）脅迫的響應，但Cd脅迫下苦楝的Cd積累特征、光合特性以及滲透調節(jié)相關物質含量變化情況尚未明確。

隨著城市化和工業(yè)化的不斷推進，城市土壤Cd污染問題日益加劇。四川內江城市表層和下層土壤中Cd含量超標樣點比例為94.6%和88.2%，且城市土壤Cd含量具有顯著積累趨勢[13]；付娟林等[14]對杭州市區(qū)50個居民區(qū)Cd污染狀況進行評價，結果顯示96%的土壤處于中度或重度污染。因此，耐Cd性應作為篩選園林綠化植物的重要參考指標。選擇對Cd具有耐性的植物進行城市綠化，在增加綠量、美化環(huán)境的同時，還能緩解土壤Cd污染，甚至還能在一定程度上起到重金屬污染修復的作用[15]?？嚅鳛橐环N生長迅速、生物量大、觀賞性強的多功能園林樹種，具有極高的實際應用價值和重金屬污染修復潛力，而其對Cd是否具有一定的抗性，尚待進一步明確。探究Cd脅迫下苦楝的生理響應機制，對城市及礦區(qū)Cd污染區(qū)域綠化和造林樹種的選擇具有重要意義。本研究通過盆栽試驗，探究Cd脅迫下苦楝的生物量、Cd積累、光合特性、質膜透性以及滲透調節(jié)物質含量變化，以期為揭示苦楝的耐Cd性及其在城市土壤Cd污染區(qū)域的綜合應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

2014年年底于四川溫江7～8年生苦楝母株上采集樹種，凈種后篩選出飽滿籽粒，2015年3月上旬播種至上口徑15 cm、高15 cm的塑料盆中，播種基質由園土、草炭和河沙混合而成（體積比為5∶3∶2），于四川農業(yè)大學科研基地內培養(yǎng)。

種植土配比為園土∶草炭土∶河沙=5∶1∶1，將園土風干、碾碎、剔除雜物，研磨，與草炭土和河沙按比例混合均勻后過5 mm鋼篩，再用800倍多菌靈消毒，堆積靜置45 d后，按照每盆7 kg的標準裝入帶托盤的花盆（口徑25 cm，高20 cm）中，用不含Cd等干擾物質的清水控制其土壤含水量為田間持水量的60%。種植土中有機質、全氮、全磷、全鉀含量分別為43.05、0.47、0.69、3.72 g·kg-1，Cd含量為1.8 mg·kg-1。參照國家土壤環(huán)境質量標準和四川盆地重金屬污染概況[16]，試驗以不添加Cd為對照（0 mg·kg-1；CK），設置Cd處理（不包括種植土中Cd背景值）濃度梯度為30、60、90、120、150、180 mg·kg-1，用分析純CdCl2·2.5H2O配制而成的約500 mL溶液均勻澆灌盆土，滲出液需反復回澆，直到Cd2+與盆土混合均勻，在室內穩(wěn)定15 d后用于試驗。

8月初選取生長旺盛、長勢相近的苦楝幼苗，移栽至含Cd處理土壤的塑料盆中，每盆3株，每個處理10盆，共計210株。移栽后第1周保證葉片不失水，1周后正常管理，試驗期間每隔3 d澆400 mL清水至田間持水量，脅迫處理60 d。該試驗大棚中透光率為80%，棚內溫度為（25±3）℃，室內外溫度接近，相對濕度為70%。分別于移栽后20、40、60 d上午9：00取植物第3～5片葉鮮樣進行各項生理指標測定，60 d時觀察記錄葉片顏色及形態(tài)特征，測定生物量、Cd含量和光合作用相關指標。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 株高與生物量的測定

處理60 d后，拍照記錄苦楝幼苗葉形和葉色；每個處理選取3株長勢一致的植株，用卷尺從植株基部測量，其平均值作為該處理的株高；收獲所有的根、莖、葉，用自來水洗凈后，再用蒸餾水沖洗3遍，105℃殺青30 min，80℃恒溫烘干至恒重，電子天平稱重。

1.2.2 Cd含量

處理60 d后，將苦楝根、莖、葉樣品烘干、粉碎，稱取0.5 g，采用混合酸（硝酸：高氯酸=4∶1）于電爐上消解，過濾，定容至50 mL，用原子吸收分光光度計（上海精密科學儀器有限公司，AA320N型）測定根、莖、葉中Cd含量。

1.2.3 質膜透性和滲透調節(jié)物質含量

各項生理指標于處理20、40、60 d測定，質膜透性采用相對電導率法（REC）測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法；游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法。以上指標均參照熊慶娥[17]的方法測定。

1.2.4 光合作用相關指標

處理60 d后，利用丙酮-乙醇浸提法測定葉綠素含量[17]；由便攜式光合儀（Li-6400XT，美國）測定氣體交換參數(shù)，測定過程中保證光合有效輻射為1000 μmol·m-2·s-1，大氣CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度為25℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和圖表分析，并用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、新復極差法（Duncan′s）多重比較。顯著性水平設定α=0.05。

2 結果與分析

2.1 Cd2+對苦楝幼苗生長的影響

形態(tài)特征觀測發(fā)現(xiàn)，Cd處理對葉片形態(tài)無顯著影響，隨Cd濃度的增加，葉片顏色逐漸變淺（圖1）。Cd2+濃度≤60 mg·kg-1時，葉片呈墨綠色；濃度為90～120 mg·kg-1時，葉片呈綠色；濃度為150～180 mg·kg-1時，葉片開始泛黃，失綠癥狀由葉基沿葉脈逐漸向上蔓延。

由表1可見，Cd脅迫后幼苗的生長受到一定影響。濃度低于60 mg·kg-1的Cd處理，對根、莖干重有一定促進效果，與CK相比分別提高了2.58%～16.01%和4.78%～11.85%；株高在Cd2+濃度≤120 mg· kg-1處理下與CK差異不顯著（P＞0.05）。株高、根部干重和莖部干重在Cd2+濃度為180 mg·kg-1時，依次較CK降低了19.83%、17.04%和18.50%。

2.2 Cd2+在苦楝幼苗根、莖中的分布特征

表2顯示，根、莖、葉中的Cd含量均隨Cd處理濃度的增加而增加，Cd2+分布特征為根＞莖＞葉。Cd2+濃度≤30 mg·kg-1時，根、莖間Cd含量差異較小，根、莖、葉Cd含量均顯著高于CK（P＜0.05）；Cd2+濃度為60～180 mg·kg-1時，根Cd含量上升幅度明顯大于莖和葉，為莖的1.80～3.45倍、葉的2.26～4.51倍。根、莖、葉Cd含量的最大值出現(xiàn)在180 mg·kg-1Cd處理，分別為181.94 μg·g-1、52.65 μg·g-1和40.36 μg·g-1。

2.3 Cd2+對苦楝幼苗光合作用的影響

表1 不同濃度Cd處理對苦楝幼苗株高、根部干重和莖部干重的影響Table 1 Effects of cadmium stress on the caulis height，root and stem dry weight of Melia azedarach L.seedlings

隨著Cd脅迫濃度增大，葉片葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和總葉綠素（Chla+b）含量略有下降，葉綠素a/b（Chla/b）無明顯變化（表3）。當Cd2+濃度≤120 mg·kg-1時，Chla和Chlb與CK差異不顯著（P＞0.05）。Chla+b在Cd2+濃度≤150 mg·kg-1時，各濃度之間差異不顯著（P＞0.05），但在Cd2+濃度≥90 mg·kg-1時，顯著低于CK（P＞0.05）；各濃度處理下Chla/b之間差異不顯著（P＞0.05），但均略高于CK。180 mg·kg-1Cd處理的Chla、Chlb和Chla+b含量最低，較CK分別下降了37.00%、47.62%和39.16%。

由表4可知，各項光合參數(shù)均隨Cd處理濃度的增加而下降。Cd2+濃度≤60 mg·kg-1時，凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）與CK差異不顯著（P＞0.05），而各處理下氣孔導度（Gs）均顯著低于CK（P＜0.05）。180 mg·kg-1Cd處理下，Pn、Gs、Ci和Tr較CK依次下降了34.59%、37.50%、20.39%和40.00%。

圖1 不同濃度Cd對苦楝幼苗葉片形態(tài)的影響（60 d后）Figure 1 Effects of cadmium stress on the leaf morphology of Melia azedarach L.seedlings（after 60 d）

2.4 Cd2+對苦楝幼苗質膜透性和丙二醛含量的影響

表5顯示，Cd處理后，幼苗葉片的細胞膜透性逐漸增大。脅迫20 d，各濃度的相對電導率均顯著高于CK（P＜0.05），說明葉片細胞膜受到Cd2+傷害。脅迫40 d和60 d，Cd2+濃度≤60 mg·kg-1時，相對電導率與CK相比差異不顯著（P＞0.05），說明脅迫處理一段時間后，苦楝幼苗產生了一定的適應性；150 mg·kg-1和180 mg·kg-1Cd處理下差異不顯著，說明Cd2+濃度達到一定高度后，對苦楝細胞膜透性的影響逐漸減弱。MDA含量隨Cd濃度增加呈緩慢上升趨勢，Cd脅迫20 d、Cd2+濃度≥60 mg·kg-1以及脅迫處理40 d和60 d、Cd2+濃度≥90 mg·kg-1時，MDA含量顯著高于對照（P＜0.05）；三個處理時間節(jié)點下，Cd2+濃度為180 mg· kg-1時，MDA含量分別是CK的6.38、2.19倍和1.90倍，而且脅迫20 d，與150 mg·kg-1Cd處理相比，180 mg·kg-1處理的MDA含量上升幅度較大。

2.5 Cd2+對苦楝幼苗滲透調節(jié)物質含量的影響

如表6所示，可溶性糖含量隨Cd脅迫濃度增加而降低，180 mg·kg-1Cd處理下有最小值，20、40、60 d時，較CK分別下降27.21%，20.36%和24.23%，而30 mg·kg-1Cd處理與CK差異不顯著（P＞0.05）。

可溶性蛋白含量隨Cd處理濃度的增加先升后降，20 d和40 d的峰值出現(xiàn)在Cd2+濃度60 mg·kg-1時，分別較CK上升15.65%和35.48%；處理60 d，峰值出現(xiàn)在Cd2+濃度30 mg·kg-1時，較CK上升18.06%；且Cd2+濃度≤120 mg·kg-1時，可溶性蛋白含量均不低于CK。

游離性脯氨酸含量也隨Cd2+濃度的增加先升后降，20、40、60 d其峰值分別出現(xiàn)在Cd2+濃度為150、90、60 mg·kg-1時，分別較CK上升193.38%、214.32%和123.03%，且各處理下游離脯氨酸含量均顯著高于對照（P＜0.05）。

表2 不同濃度Cd脅迫對苦楝幼苗根、莖、葉Cd含量的影響Table 2 Effects of cadmium stress on the Cd content in the root，stem and leaf of Melia azedarach L.seedlings

表3 不同濃度Cd處理對苦楝幼苗葉片葉綠素含量的影響Table 3 Effects of cadmium stress on chlorophyll contents in leaf of Melia azedarach L.seedlings

表4 不同濃度Cd處理對苦楝幼苗光合作用參數(shù)的影響Table 4 Effects of cadmium stress on photosynthetic parameters of Melia azedarach L.seedlings

表5 不同濃度Cd處理對苦楝幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量的影響Table 5 Effects of cadmium stress on leaf REC and MDA contents of Melia azedarach L.seedlings

表6 不同濃度Cd處理對苦楝幼苗可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的影響Table 6 Effects of cadmium stress on the soluble sugar，soluble protein and the free proline contents of Melia azedarach L.seedlings

3 討論

Cd是植物生長發(fā)育的非必需元素，但其在土壤中有高度移動性，易被植物吸收，從而影響植物蒸騰作用、光合作用和呼吸作用等正常生理代謝過程[18]。Cd對植物的毒害首先反映在生物量的變化上[15]，實驗結果顯示，隨著Cd2+濃度的增大，苦楝幼苗根、莖干重呈“低促高抑”效應。這與具有耐Cd性的園林植物海桐[19]的研究結果一致，且苦楝比海桐的耐性更強。隨著Cd處理濃度的升高，苦楝幼苗根、莖、葉中的Cd含量上升，Cd在苦楝體內的分布特征為根＞莖＞葉，且根中Cd含量遠高于莖和葉，說明根是苦楝積累Cd的主要部位。這與超富集植物龍葵[20]的研究結果不同，但與同為楝科的香椿和紅椿[21]的研究結果一致，可能與不同植物獨特的解毒機制有關。苦楝通過根系固定的方式限制Cd2+轉移，既能維持地上部的觀賞特性，又能達到修復土壤污染的目的。

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，其含量變化與光合作用密切相關[16]。本研究中，低于90 mg· kg-1Cd處理，苦楝幼苗葉片Chla+b與CK無顯著差異（P＜0.05），而當Cd2+濃度超過120 mg·kg-1，Chla和Chlb含量下降，葉片顏色變淺發(fā)黃，品質變差。究其原因，可能是高濃度Cd2+與葉綠體中蛋白質的巰基（-SH-）結合，破壞葉綠體的結構和功能，最終導致葉綠素的降解[22]。此外，Cd2+還可以通過抑制卡爾文循環(huán)相關的酶活性和使氣孔部分關閉等途徑，直接或間接影響植物的光合作用[23]。低于60 mg·kg-1Cd處理的Pn與CK差異不顯著（P＞0.05），表明苦楝對低濃度Cd2+具有較強的光合耐受性。隨Cd處理濃度增加，葉片的Pn、Gs和Ci均呈下降趨勢，說明氣孔的部分關閉是苦楝葉片光合速率降低的主要原因[24]。120 mg·kg-1Cd處理的Pn、Gs、Ci和Tr明顯低于CK，此時苦楝幼苗的有機物合成能力顯著下降，其原因與氣孔限制引起的Ci降低以及Chla+b含量下降有關。而Tr下降導致的葉片蒸騰拉力降低，是否與苦楝養(yǎng)分的吸收受阻相關，有待進一步研究。

細胞膜是保障植物細胞內外物質交換運輸?shù)闹匾Y構，Cd脅迫誘導產生活性氧自由基（ROS），引發(fā)膜脂過氧化，導致細胞膜結構和功能損傷[25]。MDA是膜脂過氧化的產物，其含量的高低和細胞質膜透性的變化可以反映細胞膜受傷害的程度[26]。本研究中，高濃度Cd脅迫下，苦楝幼苗葉片相對電導率增大，MDA含量上升。Cd2+誘導產生的ROS積累到一定程度，可以促進Cd2+與含N、S基團或蛋白質結合，形成二硫鍵（-S-S-），導致膜離子通道結構破壞[16]。而低濃度處理，REC和MDA含量變化不顯著（P＞0.05），說明此時膜系統(tǒng)能夠正常運行，可能與其啟動了抗氧化酶保護機制[12]和滲透調節(jié)機制有關。

植物在遭遇干旱、高鹽、低溫以及重金屬脅迫等逆境時，會迅速積累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、甜菜堿以及有機酸等一系列滲透調節(jié)物質，從而增強植物的防御能力[27]?？扇苄蕴强梢杂行У靥岣呒毎麧B透濃度，降低水勢，同時也是構成生物大分子的碳架和重要的能量來源[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+濃度高于60 mg·kg-1時，苦楝幼苗可溶性糖含量顯著低于CK（P＜0.05）。這與刺槐幼苗[29]的研究結果不同，可能是因為Cd2+干擾了苦楝對營養(yǎng)物質的吸收和分配，使得氧化和光合過程受阻，從而導致可溶性糖含量下降[30]。此外，研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸等有機滲透調節(jié)物質的合成，需要可溶性糖提供碳源和能量[31]，也是可溶性糖含量下降的原因。Cd2+脅迫下可溶性蛋白含量先升后降，可能是因為低濃度Cd2+能誘導植物形成Cd結合蛋白（Cd-Bp），如金屬硫蛋白和類金屬螯合蛋白等[32]，從而降低Cd毒害，提高苦楝的抗逆性；另一方面增加的可溶性蛋白有助于維持細胞滲透壓，保障植物進行正常的生理代謝。當Cd2+濃度高于90 mg·kg-1，可溶性蛋白含量下降并低于對照，表明此時Cd2+濃度已經(jīng)超過了可溶性蛋白調節(jié)的閾值，高濃度的Cd2+抑制了DNA的合成，加速了蛋白質的分解，導致其含量下降。脯氨酸是植物蛋白的組成之一，是維持細胞滲透平衡的重要調節(jié)物質，因其具有偶極性，在穩(wěn)定細胞膜結構方面也起著重要作用[31]，其含量變化是植物受到逆境脅迫的一種信號。本研究中苦楝幼苗游離脯氨酸含量隨Cd2+濃度的增加呈先升后降的趨勢，但各處理下均顯著高于CK（P＜0.05），低濃度下游離脯氨酸迅速積累，最高可達對照組的2～3倍。脯氨酸含量的增加在一定程度上維持了細胞滲透壓，保持了細胞膜結構和功能的完整性，還有利于清除過量積累的ROS，調節(jié)細胞氧化還原電勢[33]，對提高植物對Cd的耐受性具有重要意義。

4 結論

（1）苦楝對Cd有一定的積累能力，且Cd的分布特征為根＞莖＞葉，根系是積累Cd的主要部位。

（2）低于60 mg·kg-1Cd處理，對苦楝幼苗的根、莖部干重有顯著促進作用，對Chla+b含量、Pn、相對電導率以及MDA含量無顯著影響，植株能較好地生長；120 mg·kg-1Cd處理下，株高、Chla和Chlb含量與CK無顯著差異（P＞0.05），植株能正常生長且保持較大的生物量，說明苦楝對Cd有一定的耐受能力。

（3）苦楝幼苗可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均隨Cd2+濃度的增大呈先升后降的趨勢，低Cd2+濃度處理下的滲透調節(jié)以可溶性蛋白為主，游離脯氨酸調節(jié)為輔，高Cd2+濃度下則以游離脯氨酸調節(jié)為主。

綜上所述，苦楝耐Cd脅迫的閾值濃度大約是120 mg·kg-1，即苦楝可以作為綠化和造林樹種應用于Cd污染低于此濃度的城市和礦區(qū)，且其在土壤Cd污染的修復中具有較大的應用潛力。

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The growth and physiological responses of Melia azedarach L.seedlings to cadmium stress

SU Ming-jie,LIAO Yuan-lin,YE Chong,CAI Shi-zhen*,LONG Cong-ying,DENG Hui-ming
（College of Landscape Architecture,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China）

Melia azedarach L.is a garden tree that can grow in poor soil,and has high ornamental and medicinal value.In this study,the effects of cadmium（Cd）on growth,cadmium accumulation,photosynthetic characteristic,membrane permeability as well as osmotic adjustment in Melia azedarach L.seedlings were investigated in a pot experiment.Results showed that the biomass accumulation was enhanced when≤60 mg·kg-1Cd treatments,whereas＞60 mg·kg-1Cd2+inhibited plant growth and biomass accumulation,however,≤120 mg·kg-1Cd treatments had no significant differences on plant height compared with CK（P＞0.05）,plants could grow normally and keep large biomass. Melia azedarach L.showed capacity in Cd accumulation,and the Cd content in roots,stems and leaves increased when Cd content increased in soil,and root was the main accumulation area.With increased Cd concentration,Chlorophyll a+b content and net photosynthetic rate were reduced but relative conductivity（REC）and malondialdehyde（MDA）content were increased,however,no significant difference with Cd treatments（≤60 mg·kg-1）was found.Cd stress caused the content of soluble sugar decreased,the contents of soluble protein and free proline were increased at first then decreased when Cd concentration increased,free proline content was always higher than CK.By increasing soluble protein and free proline contents Melia azedarach L.maintained the osmotic balance under Cd stress,thus alleviated Cd toxicity. These results suggests that Melia azedarach L.has strong tolerance for Cd2+,the threshold concentration is about 120 mg·kg-1.Therefore Melia azedarach L.can be used in Cd contaminated soil,which remediate Cd contaminated soil.

Melia azedarach L.;cadmium accumulation;biomass;photosynthetic characteristic;osmotic-regulating substance

X503.23

A

1672-2043（2016）11-2086-08

10.11654/jaes.2016-0929

2016-07-18

四川省教育廳重點項目（12ZA116）；四川農業(yè)大學大學生創(chuàng)新性實驗計劃項目（201410626068）

蘇明潔（1992—），女，重慶江北人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)與園林植物配置應用研究。E-mail：498319628@qq.com

*通信作者：蔡仕珍E-mail：415455088@qq.com

蘇明潔，廖源林，葉充，等.鎘脅迫下苦楝（Melia azedarach L.）幼苗的生長及生理響應[J].農業(yè)環(huán)境科學學報,2016,35（11）：2086-2093.

SU Ming-jie,LIAO Yuan-lin,YE Chong,et al.The growth and physiological responses of Melia azedarach L.seedlings to cadmium stress[J].Journal of Agro-Environment Science,2016,35（11）：2086-2093.