王 超,李新輝,賴子尼,劉乾甫

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,珠江水域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測與評價功能實驗室,農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站,廣州 510380

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珠三角河網(wǎng)裸藻的多樣性特征

王 超,李新輝,賴子尼*,劉乾甫

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,珠江水域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測與評價功能實驗室,農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站,廣州 510380

珠三角河網(wǎng)是珠江匯入南海的必經(jīng)之地,2012年對該水域裸藻門及各屬的多樣性特征及影響因子進(jìn)行系統(tǒng)闡析。調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)裸藻12屬84種,其中裸藻屬是最主要類群,其次為扁裸藻屬和囊裸藻屬。珠三角河網(wǎng)獨特的地理位置和人類活動造成的水體富營養(yǎng)化是該水域裸藻物種多樣性豐富的主要原因。季節(jié)特征顯示,豐水期裸藻的種類豐富度和生物量均明顯高于枯水期。除了洪水引發(fā)的裸藻物種的外源供給增大外,泄洪所帶來的有機質(zhì)的增加也是有利因素。此外,豐水期對應(yīng)的高溫也是有益條件?？臻g特征存在明顯的季節(jié)差異,豐水期河網(wǎng)外側(cè)站位的生物量和種類豐富度高于中部站位,主要原因是受徑流影響較大；枯水季節(jié)除廣州附近站位的值明顯偏高外,其它站位間差異不大,營養(yǎng)鹽的空間格局是主要決定因素。盡管裸藻主要依賴于沿江靜水水體中的外源供給,分析表明,其在隨水流下行的過程中存在增長過程。不同藻屬相對組成的結(jié)果顯示,扁裸藻屬和囊裸藻屬因?qū)儆谏L緩慢的K-選擇策略型,富集營養(yǎng)物質(zhì)的能力不及裸藻屬,僅在枯水期與裸藻屬形成互補優(yōu)勢。裸藻門及主要屬的生物量與種類豐富度呈線性正相關(guān)關(guān)系,偏重于多樣性單峰模式的上升區(qū)。

珠江三角洲；河網(wǎng)；裸藻；多樣性

珠江三角洲水系包括西江、北江思賢滘以下和東江石龍以下河網(wǎng),最后分別經(jīng)由虎門、蕉門、洪奇瀝、橫門、磨刀門、雞啼門、虎跳門和崖門8個入海口流入南海。近年來,珠三角水域的水質(zhì)不斷惡化,《珠江片水資源公報2011》顯示,珠三角地區(qū)近1/4河段水質(zhì)為劣Ⅴ類。自20世紀(jì)80年代初由珠江水產(chǎn)研究所牽頭對珠江水系漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和水生生物資源進(jìn)行過系統(tǒng)調(diào)查[1]之后,有關(guān)該水域水生生物組成及動態(tài)變化的報道并不多見。裸藻門(Euglenophyta)是浮游植物群落中較低等的一個類群,除膠柄藻屬外,都是無細(xì)胞壁,有鞭毛,能自由游動的單細(xì)胞植物[2]。裸藻門中以裸藻科的種類最繁多,也最常見,其中尤以裸藻屬(Euglena)、扁裸藻屬(Phacus)和囊裸藻屬(Trachelomonas)的物種組成最豐富。雖然至今尚未發(fā)現(xiàn)有毒的裸藻類水華,但是由于某些種類具有嗜污性和嗜酸性特征,因此具有一定的環(huán)境指示作用[2]。裸藻屬的多數(shù)物種具有明顯的“裸藻狀蠕動”特征,因此成為水環(huán)境污染指示研究的理想材料[2]。其中,纖細(xì)裸藻(Euglenagracilis)在國內(nèi)外水污染指示研究和毒理試驗中已經(jīng)得到了廣泛應(yīng)用[3-5]。然而,截至目前有關(guān)自然水體中裸藻多樣性特征的報道不多,一般僅在浮游植物群落調(diào)查研究中有所提及；少數(shù)針對性研究報道也偏重分類學(xué)研究[6-7]。

在浮游植物多樣性模式研究方面,Irigoien等[8]提出了全球海洋浮游植物多樣性的單峰模式,作者在此基礎(chǔ)上開展了延伸性研究,發(fā)現(xiàn)浮游植物多樣性模式具有明顯的區(qū)域特征和分級特征[9-12]。本研究旨在了解珠三角河網(wǎng)水域裸藻的多樣性特征,并分析其與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性,同時探討生物多樣性模式,為珠江中下游水域生物多樣性保護(hù)及生態(tài)環(huán)境評價工作積累科學(xué)數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和時間

本次調(diào)查在珠三角河網(wǎng)水域布設(shè)了13個采樣站位,形成傘狀布局,基本覆蓋了整個河網(wǎng)水域,站位布設(shè)圖及站位分布特征描述見作者已發(fā)表的論文[12]。調(diào)查時間分別為2012年的3月、5月、8月和12月,其中3月和12月代表枯水季節(jié),5月和8月代表豐水季節(jié),每個季度的調(diào)查均在2—3d內(nèi)完成整個河網(wǎng)水域的采樣工作。

1.2 浮游植物樣本采集、處理及數(shù)據(jù)收集

浮游植物采樣取表層水(水面下0.5 m)1 L裝入聚乙烯瓶中,立即用魯格氏液固定,使其最終濃度為15‰。水樣運回實驗室后,立即移入標(biāo)記刻度1000 mL玻璃量筒內(nèi),加蓋靜置24 h后,用管口包裹篩絹的虹吸管或吸管小心吸去上清液。如此反復(fù)多次,直至將水樣濃縮至30—100 mL。分析時取均勻樣品1 mL注入Sedgewick-Rafte浮游植物計數(shù)框中,在Nikon TS100倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物的種類鑒定和計數(shù)。本文重點引用裸藻門的數(shù)據(jù)資料,鑒定過程參見文獻(xiàn)[2]。

物種生物量的計算方法參照Hillebrand等[13],通過體積法計算取幾何近似值,分析過程中將生物量在總種群中所占百分比大于5%的物種定義為優(yōu)勢種。

1.3 水化學(xué)樣本采集、處理及理化環(huán)境數(shù)據(jù)收集

現(xiàn)場環(huán)境因子包括水溫、鹽度、pH、溶解氧、電導(dǎo)率、總固體濃度和氧化還原電位,使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI6600-02,USA)測定,透明度數(shù)值用透明度盤測定。另取500 mL水樣,現(xiàn)場過濾后置入帶冰塊的冷藏箱中運回實驗室,用水質(zhì)流動注射分析儀(SKALAR,荷蘭)對營養(yǎng)鹽成分包括磷酸鹽、總磷、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、總氮、高錳酸鹽指數(shù)和硅酸鹽進(jìn)行分析,記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

各季節(jié)和調(diào)查站位的裸藻種類豐富度數(shù)據(jù)采用種類數(shù)總和,生物量數(shù)據(jù)采用平均值。裸藻種類豐富度與生物量進(jìn)行相關(guān)分析時,生物量數(shù)據(jù)取對數(shù)值。

裸藻的時空分布特征及多樣性模式的結(jié)果圖均用Origin 8.5軟件完成；基于裸藻物種多樣性特征對調(diào)查站位進(jìn)行的自組織影射圖譜(Self-organizing Map, SOM)分析,用Matlab軟件和Ann數(shù)據(jù)包完成；而裸藻門不同類群的種類豐富度和生物量與環(huán)境因子之間關(guān)系分析用Canoco 4.5軟件完成,并得到主成分分析(Principle Component Analysis, PCA)的二維降序圖。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

調(diào)查期間共采集樣本52個,其中49個樣本檢出存在裸藻門物種,檢出率為94.23%。共鑒定裸藻12屬84種,占浮游植物總種類數(shù)的21.9%。裸藻屬是調(diào)查水域裸藻門的最重要組成類群,其種類數(shù)達(dá)29種,占裸藻門總種類數(shù)的34.12%；生物量均值為383.49 × 10-4mg/L,占裸藻門生物量均值的63.29%；此外,裸藻屬的出現(xiàn)率高達(dá)80.77%,以上特征數(shù)據(jù)均遠(yuǎn)高于其他屬。扁裸藻屬和囊裸藻屬的種類數(shù)和出現(xiàn)率均較為接近,分別位居第二和第三位,但是生物量差異很大,扁裸藻屬的生物量均值高出囊裸藻屬2倍。陀螺藻屬和鱗孔藻屬的特征數(shù)據(jù)均較為接近,分別位居第四和第五位。其他7個屬均只鑒定1個物種,且出現(xiàn)率均低于10%(表1)。

2.2 裸藻門與浮游植物總種群的關(guān)系

將裸藻門種類豐富度與對應(yīng)的浮游植物總種類豐富度進(jìn)行二項式擬合分析,發(fā)現(xiàn)兩者存在極顯著(P<0.0001,r2=0.5201)關(guān)聯(lián)性,近乎單峰函數(shù),且集中于上升區(qū)(圖1)；將裸藻門生物量的對數(shù)值與對應(yīng)的總種群生物量的對數(shù)值進(jìn)行線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)兩者存在極顯著意義(P<0.0001,r=0.6326)的正相關(guān)關(guān)系(圖1)。

2.3 調(diào)查站位在裸藻門物種組成上的相似性

基于裸藻門不同屬的物種組成特征的相似性,采用自組織圖譜法(SOM)分析不同季節(jié)調(diào)查站位在SOM圖譜上的聚類和分布格局。根據(jù)Vesanto[14]提出的方法確定本文中自組織圖譜的輸出層由81個神經(jīng)元組成,即9 × 9個六角晶格。每個季節(jié)的13個站位在SOM圖譜上的分布情況見圖2。結(jié)果顯示,枯水季節(jié)(3月和12月)站位間的聚合性優(yōu)于豐水季節(jié)(5月和8月),說明枯水季節(jié)站位間的相似性較高,在相似性最高的3月份僅5個站位未與其他站位發(fā)生聚類,而在相似性最低的8月僅有2個站位發(fā)生聚類。具體到不同調(diào)查站位,蓮花山與其他站位在裸藻組成上差異明顯,4個季節(jié)均未與其他站位發(fā)生聚類；某些站位的聚類呈現(xiàn)明顯的季節(jié)特征,如珠江橋、陳村、小塘、新圍、外海和左灘僅在枯水季節(jié)與其他站位發(fā)生聚類；也有個別站位如橫瀝,僅在豐水季節(jié)與其他站位發(fā)生聚類。其他調(diào)查站位在裸藻門不同屬的物種組成相似性上未呈現(xiàn)明顯規(guī)律(圖2)。

表1 物種組成及生態(tài)特征特征數(shù)據(jù)列表(平均值和范圍)

圖1 裸藻門與浮游植物總種群的關(guān)系Fig.1 Relationship between Euglenophyta and total phytoplankton

圖2 基于裸藻門不同屬的物種組成相似性的SOM圖譜Fig.2 Self-organizing map of sampling sites based on the genus composition similarity of Euglenophyta

2.4 裸藻門總種類豐富度與平均生物量的時空特征

調(diào)查期間,裸藻門總種類豐富度呈現(xiàn)豐水季節(jié)明顯高于枯水季節(jié)的特征?？偡N類數(shù)的最大值出現(xiàn)在5月份,為44種,其次為8月份的30種；最小值為3月份的25種,12月份的種類數(shù)也僅為26種。具體到不同調(diào)查站位種類數(shù)的季節(jié)特征,河網(wǎng)外側(cè)站位的季節(jié)變動模式與裸藻門總種類數(shù)的季節(jié)特征一致,亦為豐水期高于枯水期；而河網(wǎng)中部站位除小塘和北滘外,其他站位季節(jié)間差異很小,特征不顯著(圖3)。

裸藻門總種類豐富度的空間特征顯示,河網(wǎng)中部站位的種類豐富度一般低于河網(wǎng)外側(cè)站位,但也發(fā)現(xiàn)個別中部站位的種類豐富度較高,如北滘的總種類數(shù)達(dá)23種?？偡N類數(shù)的最大值出現(xiàn)在珠江橋,為31種；次高值出現(xiàn)在市橋,為28種；最低值出現(xiàn)在小欖,為4種；次低值出現(xiàn)在欖核,為7種。具體到不同季節(jié)裸藻門種類豐富度的空間格局,豐水季節(jié)的空間格局與總種類豐富度的空間特征一致；而枯水季節(jié)的空間格局主要表現(xiàn)為鄰近廣州各站位的種類數(shù)明顯偏高,其他站位差異很小,特征不顯著(圖3)。

裸藻門生物量總均值的季節(jié)特征顯示,豐水季節(jié)的生物量均值明顯高于枯水季節(jié)。生物量總均值的最大值出現(xiàn)在8月,為0.142 mg/L,其次為5月份的0.056 mg/L；最低值出現(xiàn)在3月,為0.019 mg/L,次低值為12月的0.026 mg/L。具體站位特征為河網(wǎng)外側(cè)站位的季節(jié)變動模式與裸藻門總均值的季節(jié)特征一致,為豐水期高于枯水期；而河網(wǎng)中部站位除小塘和北滘外,其他站位的季節(jié)間差異很小,特征不明顯(圖3)。

裸藻門生物量總均值的空間特征顯示,河網(wǎng)中部站位的生物量一般低于河網(wǎng)外側(cè)站位,僅個別中部站位的生物量較高,如北滘的生物量均值為0.136 mg/L,為次高值。最大值出現(xiàn)在珠江橋,為0.392 mg/L,最小值出現(xiàn)在小欖,為0.004 mg/L,次低值為欖核的0.009 mg/L。豐水季節(jié)的空間格局與生物量總均值的空間特征一致,而枯水季節(jié)表現(xiàn)為鄰近廣州各站位的生物量明顯偏高,其他站位的季節(jié)間差異很小,特征不明顯(圖3)。

圖3 裸藻門總種類豐富度和平均生物量的時空特征Fig.3 Temporal and spatial pattern of total species richness and average biomass of Euglenophyta

圖4 裸藻門各屬的種類豐富度相對組成的時空特征Fig.4 Temporal and spatial pattern of relative contribution to species richness between different genuses of Euglenophyta

2.5 裸藻門各屬的相對組成的時空特征

由圖4可知,裸藻門各屬種類豐富度的相對組成具有明顯的時空分布特征。季節(jié)特征顯示,枯水季節(jié)的種類組成相對單一,其中,3月份的種類組成以裸藻屬和囊裸藻屬為主,而同為枯水季節(jié)的12月份的種類組成以裸藻屬和扁裸藻屬為主；豐水季節(jié)的種類組成較為豐富,尤其是5月份,其他各屬的組成更加豐富,除小欖為單一屬組成外,其他站位均多于2個屬,且大多數(shù)站位多于3個屬。盡管5月和8月的種類均以裸藻屬為最主要類群,但是8月份裸藻屬的相對優(yōu)勢更加明顯,其他屬的比例較低(圖4)。

從空間格局角度看,不同季節(jié)的空間格局差異較大,且并未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。但是我們可以發(fā)現(xiàn),枯水季節(jié)裸藻屬在站位間的分布波動明顯較大,且呈現(xiàn)不連續(xù)特征,而豐水季節(jié)裸藻屬的空間分布相對穩(wěn)定,5月份一般不低于40%,8月份基本不低于70%；囊裸藻屬和扁裸藻屬的空間格局分別在3月和12月與裸藻屬呈現(xiàn)互補特征,盡管此二屬在豐水季節(jié)各站位的相對組成中百分比明顯下降,但仍優(yōu)于除裸藻屬之外其他各屬,只是在站位間分布的連續(xù)性不強。其他各屬在枯水季節(jié)少有出現(xiàn),在豐水季節(jié)的空間分布也未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律。此外,小欖在各季節(jié)均由單一屬組成,由此明顯區(qū)別于其他站位(圖4)。

裸藻門各屬生物量的相對組成的時空特征與種類豐富度基本一致,兩者僅在各季節(jié)的個別站位(例如3月橫瀝,5月小塘,8月北滘及12月市橋)存在小的差異。枯水季節(jié)由于類群組成少,生物量與種類豐富度的時空分布差異小于豐水季節(jié)。豐水季節(jié)生物量與種類豐富度存在的差異也主要集中在類群組成豐富的站位(圖5)。

圖5 裸藻門各屬的生物量相對組成的時空特征Fig.5 Temporal and spatial pattern of relative contribution to biomass between different genuses of Euglenophyta

2.6 裸藻門及主要屬的多樣性模式

將裸藻門、裸藻屬、囊裸藻屬和扁裸藻屬的生物量取對數(shù)值后與對應(yīng)的種類豐富度進(jìn)行線性擬合分析,結(jié)果表明裸藻門及各屬的生物量與種類豐富度均存在緊密的關(guān)聯(lián)。其中,裸藻門和裸藻屬的多樣性擬合關(guān)系接近直線,呈極顯著意義(P<0.0001,r2>0.75)的正相關(guān)關(guān)系；而囊裸藻屬和扁裸藻屬擬合的指數(shù)曲線表明這兩個屬的多樣性模式未呈現(xiàn)單一的線性正相關(guān)關(guān)系,且兩者存在相反的變動趨勢(圖6)。

圖6 裸藻門及主要屬的多樣性模式Fig.6 Diversity patterns of Euglenophyta and main genuses

2.7 相關(guān)分析

用Canoco軟件對裸藻門及各屬的種類數(shù)和生物量數(shù)據(jù)分別進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA),在所得的各特征值部分發(fā)現(xiàn)4個排序軸中梯度最大值均小于3,因此數(shù)據(jù)分析選用線性模型中的間接梯度分析PCA模型,分別獲得裸藻門及各屬種類豐富度和生物量與16種水環(huán)境因子的PCA二維降序圖(圖7)。

裸藻種類豐富度的分析圖中,第一、第二排序軸間的相關(guān)系數(shù)為0,表明這兩個軸所包含的信息是獨立的；排序軸1和2的特征值分別為0.626和0.157,分別包含了所有變量的62.6%和15.7%的信息,共計含有16種水環(huán)境因子的78.3%的信息,所以可以用PCA二維降序圖研究種類豐富度與16種環(huán)境因子間的相互關(guān)系。裸藻種類豐富度與環(huán)境因子第一個排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.73；與環(huán)境因子第二個排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.78,這表明PCA分析結(jié)果可以較好地解釋裸藻種類豐富度與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖7)。裸藻類群間的關(guān)系顯示,裸藻門與裸藻屬的關(guān)系密切,鱗孔藻屬和其他屬關(guān)系密切。與環(huán)境因子的關(guān)系顯示,水溫、氨氮、溶解氧和透明度的變化與裸藻各類群種類數(shù)的增減關(guān)系最大,其中水溫和氨氮與各類群均呈正相關(guān),溶解氧和透明度與各類群呈負(fù)相關(guān)。此外,除硝態(tài)氮以外的營養(yǎng)鹽均與各類群種類豐富度呈正相關(guān),而硝態(tài)氮和透明度與各類群呈負(fù)相關(guān)。

裸藻生物量的分析圖中,排序軸1和2的特征值分別為0.969和0.021,分別包含了所有變量的96.9%和2.1%的信息,共計含有16種水環(huán)境因子的99.0%的信息,所以可以用PCA二維降序圖研究各類群生物量與16種環(huán)境因子間的相互關(guān)系。裸藻生物量與環(huán)境因子第一個排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.78；與環(huán)境因子第二個排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.87,這表明PCA分析結(jié)果可以較好地解釋裸藻各類群生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖7)。裸藻類群間的關(guān)系顯示,裸藻門、裸藻屬和扁裸藻屬的關(guān)系密切,鱗孔藻屬、陀螺藻屬和其他屬的關(guān)系密切。與環(huán)境因子的關(guān)系顯示,氨氮、高錳酸鹽指數(shù)、水溫、硝態(tài)氮和溶解氧的變化與裸藻各類群生物量的增減關(guān)系最大,其中氨氮、高錳酸鹽指數(shù)和水溫與各類群均呈正相關(guān),硝態(tài)氮和溶解氧與各類群呈負(fù)相關(guān)。

圖7 裸藻門及各屬的種類數(shù)和生物量與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.7 Relationship between species richness and biomass of Euglenophyta and environmental factors

3 討論

研究結(jié)果顯示,珠三角河網(wǎng)水域裸藻的出現(xiàn)率高,種類多樣性豐富,且與浮游植物總種群的關(guān)聯(lián)性高(圖1),因而是研究水域浮游植物群落中的一個重要類群。與國際上其他江河的研究結(jié)果相比,本研究水域裸藻的種類多樣性及其百分比均明顯偏高(表2)。分析原因在于：其一,河網(wǎng)水源來自西江、北江和東江,調(diào)查結(jié)果實際上包含了珠江干流、支流、沿江水庫、洼地及水田等不同水體中的裸藻物種；其二,流域中的陸源污染物也匯集到河網(wǎng)水域,導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化程度高,營養(yǎng)鹽含量豐富,是不同藻類生長的營養(yǎng)支撐條件,從而保障了較高的藻類物種多樣性。尤其是裸藻偏好污染水體[19,28],因而研究水域的富營養(yǎng)化有助于裸藻多樣性的提升。Duangjan等[29]在泰國農(nóng)用池塘中發(fā)現(xiàn)囊裸藻49種,Alves-da-Silva等[7]在巴西一個人工湖泊中也發(fā)現(xiàn)囊裸藻20種,對比我們的結(jié)果,反映出靜止水體中的裸藻多樣性高于流動水體。研究人員發(fā)現(xiàn),裸藻易在水庫等靜水水體形成優(yōu)勢種[30],而在流動水體中較少形成優(yōu)勢,也說明了這一點。而裸藻在靜水水體中的多樣性和優(yōu)勢豐度也為流動水體中的補充供給提供了前提保障。此外,裸藻在浮游植物群落中的貢獻(xiàn)及兩者間的緊密關(guān)系表明,該類群在一定程度上可以反映浮游植物群落的動態(tài)變化。

作者的前期研究[31]發(fā)現(xiàn),裸藻和綠藻的種群動態(tài)變化存在緊密聯(lián)系。分析原因在于,裸藻和綠藻在江河水體中的組成和豐度均主要依賴于從沿江相對靜止水體中的外源匯入,在豐水期尤為顯著[32-33]。盡管如此,與該水域綠藻門中柵藻屬物種的空間分布特征[12]相比,裸藻在站位間分布的相似性明顯偏低,豐水期甚至極少發(fā)生站位間的相似性聚合(圖2)。這種差異的原因在于,柵藻在調(diào)查水域的分布主要依賴于被動的漂流,其物種分布完全依賴于水流作用；而裸藻長有鞭毛,除了水動力因素外,其自身具備游泳能力,這也是影響裸藻在表層水體中分布的重要因素,進(jìn)而影響到其空間分布上的相似性。

裸藻門及其主要藻屬的生物量與種類豐富度基本呈線性正相關(guān)關(guān)系(圖6),兩者的時空特征也非常相似(圖3—圖5)。這似乎暗示出,裸藻在調(diào)查水域的現(xiàn)存量主要依賴于外源匯入,在江河水體中的自主生長并不顯著。僅從西江沿線的研究結(jié)果來看,肇慶江段發(fā)現(xiàn)裸藻31種[34],與青岐站位的27種比較接近。但是,兩個江段的裸藻生物量差異顯著,青岐的年均值(0.052 mg/L)是肇慶段年均值(0.003 mg/L)的17倍,說明裸藻群體隨水流下行過程中存在明顯的增長過程。至于西江沿線青岐以下的3個站位(左灘、外海、新圍)的種類豐富度和生物量均明顯低于青岐,很可能是由于江河分流的原因造成的,因為這3個站位的值比較接近。

季節(jié)特征顯示,生物量和種類豐富度均呈現(xiàn)豐水季節(jié)高于枯水季節(jié),這主要是由于豐水季節(jié)水位上漲,流域中的靜水水體(如水庫、淺灘、水洼等)中的裸藻被動地涌入干流,最終匯入河網(wǎng)水域的原因[31]。Montesanto等[16]在希臘Mediterranean江的研究表明,上游水庫發(fā)生溢水時,下游裸藻的濃度有所增加,這同時也反映了泄洪所帶來的有機物的供給作用。此外,豐水期對應(yīng)的高溫也是裸藻生長的有利條件,PCA結(jié)果也顯示,水溫與裸藻的種類豐富度和生物量均存在正相關(guān)關(guān)系?？臻g特征顯示,豐水期河網(wǎng)外側(cè)站位的生物量和種類豐富度高于中部站位,主要是由于外側(cè)站位受徑流影響較大,裸藻物種和現(xiàn)存量的補充明顯高于相對閉塞的河網(wǎng)中部站位的原因,因此外側(cè)站位的季節(jié)變動模式亦表現(xiàn)為豐水季大于枯水季。與豐水期不同,枯水季節(jié)除廣州附近站位的值明顯偏高外,其他站位間差異不大。一是由于枯水期徑流對物種的補充效應(yīng)明顯減弱,外加低溫的不利影響,導(dǎo)致河網(wǎng)大部分站位的值明顯偏低；其二營養(yǎng)鹽的空間格局也是主要決定因素,PCA分析結(jié)果也印證了這一點。廣州鄰近站位除營養(yǎng)鹽含量明顯偏高有利于裸藻生長外,由于位于虎門水道一側(cè),既使在枯水期也會受到較強的水流和潮汐涌動的影響,保證了裸藻的外源供給。調(diào)查期間,河網(wǎng)中部站位小欖均由單一藻屬組成(圖4—圖5),分析發(fā)現(xiàn)此站位的氮磷營養(yǎng)鹽含量明顯低于其他站位。O′Farrell等[35]在阿根廷的Luján江的研究發(fā)現(xiàn),裸藻的空間分布與有機污染物濃度密切相關(guān)。Wu等[36]在德國Kielstau江流域的研究也發(fā)現(xiàn),裸藻對氮濃度的變化反應(yīng)敏感。此外,河網(wǎng)中部個別站位(北滘)的值明顯偏高,有可能是周邊水體對裸藻組成和豐度有額外供給,或是局部水域的偶然性污染導(dǎo)致多樣性和生物量均明顯偏高,這一點在柵藻的空間分布特征[12]方面也得到印證。

裸藻門不同藻屬的相對組成結(jié)果顯示,裸藻屬是裸藻門的最主要類群,囊裸藻屬和扁裸藻屬次之,這與國際上其他江河的相對組成結(jié)果比較一致(表2)。PCA分析結(jié)果也表明,裸藻屬與裸藻門的關(guān)系最緊密,在一定程度上可以反映裸藻門的變動(圖7)。裸藻屬在豐水期的優(yōu)勢程度更明顯,在枯水期的不穩(wěn)定性較高,表現(xiàn)為與其他屬形成互補優(yōu)勢,這與Wu等[36]在德國Kielstau江的研究結(jié)果一致。與裸藻屬相比,囊裸藻屬和扁裸藻屬的藻種屬于生長緩慢的K-選擇策略型,富集營養(yǎng)物質(zhì)的能力一般[22],因此不利于其與裸藻屬的競爭。囊裸藻屬和扁裸藻屬主要在枯水季節(jié)呈現(xiàn)出明顯優(yōu)勢,且分別在3月和12月與裸藻屬形成互補優(yōu)勢。其中一個重要原因在于,囊裸藻屬主要營底棲生活[37-38],12月份的透明度明顯偏高(均值為57.7 cm),不利于其懸浮在表層水體中。盡管扁裸藻屬物種多為普生性種,其主要受到裸藻屬和囊裸藻屬的競爭影響,僅在3月份呈現(xiàn)一定的優(yōu)勢。

裸藻門及主要屬的生物量與種類豐富度基本呈線性正相關(guān)關(guān)系,應(yīng)該偏重于Irigoien等[8]提出的單峰模式的上升區(qū),這也豐富了淡水水域藻類多樣性模式的區(qū)域特征和分級特征。

致謝：現(xiàn)場樣本采集由楊婉玲、高原、曾艷藝等協(xié)助完成,中國科學(xué)院南海海洋研究所林強研究員幫助寫作,特此致謝。

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Biodiversity pattern of euglenophyta in the river network of the Pearl River Delta, China

WANG Chao, LI Xinhui, LAI Zini*, LIU Qianfu

Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science; Fishery Eco-environment Monitoring and Evaluation Function Laboratory of the Pearl River Valley; Experimental Station for Scientific Observation on Fishery Resources and Environment in the Middle and Lower Reaches of Pearl River, Guangzhou 510380, China

The Pearl River Delta (PRD) in Guangdong province is one of the most prosperous areas of China. At the same time, a large increase in the production of domestic and industrial waste occurred because of this economic development, and a 10% increase in waste production is estimated to have occurred in the past few years. The complicated river delta system, characterized as criss-cross and multiple river channels, is the primary location at which the Pearl River reaches the South China Sea. Many studies have focused on physical and chemical factors functioning in this region, especially in recent years, but few have investigated their effects on aquatic organisms. To understand the temporal and spatial distribution patterns of Euglenophyta, a riverine phytoplankton community, seasonal investigations were carried out in the river delta area in 2012. Thirteen representative sampling sites settled cover almost the whole river delta area. The correlation between the species richness and the biomass of each genus, and environmental factors is also analyzed in order to identify the key components of the interaction mechanism, using the PCA method. Moreover, the regional characteristics of the phytoplankton biodiversity pattern were evaluated at the genus level, using these results. During the investigation, 84 taxonomic species (including variant and derivative) from 12 genera of Euglenophyta were identified. The high biodiversity in this area is the result of its characteristic geographic features and high rate of eutrophication due to human activities. Of all the genera of Euglenophyta,Euglenacontributed most to species richness and biomass, followed byPhacusandTrachelomonas. Although euglenoids in rivers are mainly dependent on exterior supplements from the influx of lentic waters into the river ecosystems, the present results revealed that euglenoids could grow along the river flows. Seasonal variation patterns of species richness and biomass were high in wet seasons and low in dry seasons. Besides the exterior supplementation by water flows during flood periods, simultaneous augmentation of organisms by flows could also promote the growth of euglenoids. Moreover, the corresponding high temperatures present during flood periods also benefit the growth of euglenoids. The spatial distribution pattern of euglenoids showed apparent seasonal differences. During flood periods, the values of the outer sites were significantly higher than those of inner sites, a dynamic mainly associated with variations in flow conditions. In drought periods, the differences among the rural sites were not so significant, but the extremely high values in urban sites were the result of high nutrient influx. The contribution of different genera indicated thatPhacusandTrachelomonascould only co-dominate with Euglena during drought periods, and exhibited the K-selection strategy, which is generally characterized by a slower nutrient gathering capacity. In addition, the relationship between the biomass and species richness of euglenoids was analyzed, and it had an incline to the ascending curve part of the unimodal function of global phytoplankton biodiversity patterns.

Pearl River Delta; river web; Euglenophyta; biodiversity

廣東省海洋漁業(yè)科技專項(A2011009)；廣西省自然科學(xué)基金重大項目(2013GXNSFEA053003)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303056-5)

2015-04-01;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504010651

*通訊作者Corresponding author.E-mail: znlai01@163.com

王超,李新輝,賴子尼,劉乾甫.珠三角河網(wǎng)裸藻的多樣性特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(18):5657-5669.

Wang C, Li X H, Lai Z N, Liu Q F.Biodiversity pattern of euglenophyta in the river network of the Pearl River Delta, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5657-5669.