馬培杰，潘多鋒，陳本建，李心誠，王德利

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所，吉林 長春 130000；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

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草原毛蟲對小嵩草草地植被群落的影響

馬培杰1，潘多鋒2，3，陳本建1，李心誠2，王德利2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所，吉林 長春 130000；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

采用人工控制方法(移除和未移除)，研究了草原毛蟲對高寒草甸小嵩草草地植被群落(地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等)的影響。結(jié)果表明：在不同調(diào)查期草原毛蟲種群數(shù)量隨著時(shí)間的變化呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，最大值出現(xiàn)在7月10日，最小值是8月11日。草原毛蟲對草地地上總生物量影響不大，但對莎草科和雜類草植物地上生物量影響顯著。草原毛蟲顯著降低莎草科生物量，增加雜類草生物量(P<0.05)，草原毛蟲移除試驗(yàn)區(qū)莎草科的地上生物量比對照增加26.92%，而雜類草的地上生物量僅為對照的64.08%。草原毛蟲對群落蓋度影響不大，能夠顯著降低群落高度(P<0.05)，移除試驗(yàn)區(qū)的高度是對照區(qū)的1.43倍。草原毛蟲對豐富度指數(shù)沒有影響(P>0.05)，顯著降低了Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)(P>0.05)。草原毛蟲對草地群落的影響主要是由其選擇性采食，改變了群落植物種的競爭關(guān)系，使其生態(tài)位發(fā)生變化。

草原毛蟲；群落；地上生物量；植物多樣性

草原毛蟲(Gynaephoraalpherakii)又稱為紅頭黑毛蟲，屬于鱗翅目毒蛾科草毒蛾屬，該屬我國共有8個(gè)種，其中，青海省有6個(gè)種[1]。草原毛蟲主要分布在我國青海、西藏、四川、甘肅等海拔3 000～5 000 m的高寒草甸，面積約106.19萬hm2，其中≥ 30頭/m2的為害面積為70.17萬hm2[2]。草原毛蟲大量啃食優(yōu)良牧草尤其是嵩草屬(Kobresia)植物幼嫩的莖葉，是危害青藏高原牧區(qū)草甸類草地的主要害蟲之一[3-4]，其采食行為改變了草地植物群落結(jié)構(gòu)、加劇草地退化和草地生態(tài)環(huán)境惡化，嚴(yán)重阻礙草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。另外，草原毛蟲會引起放牧家畜口腔黏膜潰爛，采食率下降，給當(dāng)?shù)啬撩裆詈托竽翗I(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重危害[4]。

目前，我國關(guān)于草原毛蟲的研究主要集中在草原毛蟲的分布區(qū)域與危害等級[5]、生活史[5-7]、食性、環(huán)境調(diào)控因素[8]等方面。何孝德[9]將青海省草原毛蟲的分布區(qū)域劃分為4個(gè)區(qū)和5個(gè)亞區(qū)，為害級別劃分為7個(gè)級別。嚴(yán)林等[10]報(bào)道了門源草原毛蟲幼蟲的生活史及蟲齡劃分標(biāo)準(zhǔn)。萬秀蓮等[11]以禾草及嵩草在高寒草甸中的優(yōu)勢度為指標(biāo)，研究草原毛蟲的食性、空間格局及其與植物群落的相關(guān)性，指出草原毛蟲具有較強(qiáng)的食物選擇，其分布型受其喜食植物空間分布格局影響。戴虎德等[12]指出，掌握一個(gè)地區(qū)氣象條件對草原毛蟲少生和蔓延的有利和不利因素，對抑制或消滅草原毛蟲災(zāi)害，提高當(dāng)?shù)厣a(chǎn)力，促進(jìn)畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要的參考價(jià)值。周華坤等[13]利用瑪沁縣歷年草原蟲口密度調(diào)查資料，研究了氣候因子尤其是溫度與降水對草原毛蟲蟲害發(fā)生的影響。然而，有關(guān)草原毛蟲對草地生態(tài)系統(tǒng)植被群落影響的研究較少[14]。試驗(yàn)采用了人工控制方法(草原毛蟲移除和未移除)，研究草原毛蟲對高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等方面的作用，探討草原毛蟲對高寒草甸植被群落的影響，以期為草原毛蟲治理及草地科學(xué)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在青海大學(xué)—清華大學(xué)三江源草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站進(jìn)行，地處青海省玉樹藏族自治州稱多縣珍秦鎮(zhèn)。地理位置N 33°20′04.0″，E 97°25′27.0″，平均海拔4 229 m。屬高原大陸性氣候，年均溫-4.4℃，最冷月1月的平均氣溫-13.3℃，最熱月7月平均氣溫9.2℃。牧草生長季150 d，無絕對無霜期。年均降水量545.1 mm。草地屬重度退化，植被以小嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢種，針茅(Stipa)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)為次優(yōu)勢種，并伴有其他雜類草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、矮火絨草(Leontopodiumhastioides)等。土壤為高山草甸土。草原毛蟲連年發(fā)生，危害較嚴(yán)重。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年4月中旬，在研究地內(nèi)選擇地勢平坦、一致，植被典型、相似的地塊設(shè)立樣地，樣地面積4 hm2(200 m×200 m)。在樣地內(nèi)采用配對試驗(yàn)設(shè)計(jì)隨機(jī)設(shè)置12對不同小區(qū)，每對小區(qū)設(shè)計(jì)草原毛蟲移除(記做T)和不移除(記做CK)2個(gè)處理，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為5 m×5 m，小區(qū)間隔2 m。從每年的5月1日毛蟲3齡期開始至8月20日毛蟲結(jié)繭期，在每個(gè)草原毛蟲移除試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每隔3～5 d噴灑1次蚍蟲啉殺蟲劑，用藥濃度依據(jù)說明書進(jìn)行(蚍蟲啉殺蟲劑只對小型昆蟲類動(dòng)物有毒害作用，對哺乳動(dòng)物無毒害作用[15-16])。2015年6～8月調(diào)查樣地內(nèi)草原毛蟲的密度。此外，2015年植物生長旺季，在試驗(yàn)區(qū)和對照區(qū)分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，調(diào)查植被群落的各個(gè)指標(biāo)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

草原毛蟲密度：2015年6月5日～ 8月11日，每隔7 d調(diào)查1次樣地內(nèi)草原毛蟲的密度。當(dāng)天氣晴朗、無風(fēng)時(shí)在9∶ 00～15∶00調(diào)查。調(diào)查方法采用交叉樣帶法，即在試驗(yàn)樣地沿對角線方向設(shè)置兩條長200 m的樣線，在每條樣線上每隔40 m放置1個(gè)1 m×1 m的樣方，共取12個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的草原毛蟲數(shù)量。

植被調(diào)查：在生長旺盛期(8月中旬)進(jìn)行。在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方。在每個(gè)樣方調(diào)查植物種類，記錄每種植物的個(gè)體數(shù)量、蓋度(以目測估計(jì)為主)、高度(采用直尺測量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收獲法，把樣方內(nèi)所有植物按物種分別剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室，70℃烘干48 h，然后稱重)。植物多樣性的計(jì)算以種的重要值為運(yùn)算單位，選用豐富度指數(shù)(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-wiener指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)為參數(shù),計(jì)算公式如下：

物種豐富度S=N(N為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù))

Simpson指數(shù)D= 1 -ΣP2

Shannon-Wiener指數(shù)H′ = -ΣPilnPi

均勻度指數(shù)E=H′/lnS

式中：i為第i個(gè)物種，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SigmPlot10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草原毛蟲種群密度

試驗(yàn)調(diào)查期(6月5日至 8月11日)草原毛蟲種群數(shù)量呈現(xiàn)出先增加后降低的單峰變化趨勢。草原毛蟲種群密度7月10日達(dá)最高值，為146.22只/ m2，8月11日的種群密度最低，只為13.33只/ m2(圖1)，僅為高峰期的9.11%。草原毛蟲種群密度的增長趨勢較為緩慢，從6月5日～7月10日，增加2.04只/(m2·d)。而其減少趨勢十分明顯，7月10日之后草原毛蟲種群密度快速下降，減少約4.28只/(m2·d)，

圖1 草原毛蟲種群密度動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamic of caterpillar density

減少速度是增加速度的2.1倍。

2.2 草原毛蟲對小嵩草草地植被生物量的影響

草原毛蟲對小嵩草草地植被地上總生物量影響不大(表1)。草原毛蟲移除后地上總生物量為335.25 g/m2，比對照的319.32 g/m2略有增加，但增加不顯著(P>0.05)。草原毛蟲對不同功能群植物地上生物量影響不同(表1)。草原毛蟲移除后，莎草科植物的地上生物量比對照增加了26.92%，顯著高于對照(P<0.05)；雜類草植物地上生物量的變化與莎草科相反，草原毛蟲移除后雜類草植物地上生物量顯著降低(P<0.05)，僅為對照的64.08%；草原毛蟲對禾本科和豆科植物地上生物量沒有顯著影響。草原毛蟲移除后禾本科植物地上生物量略低于對照(比對照降低12.5%)，豆科有所增加(比對照增加4.56%)。

表1 草原毛蟲處理下的地上生物量Table 1 The effects of caterpillar on the aboveground biomass g/m2

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度和高度的影響

由試驗(yàn)可以看出(圖2A)，草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度沒有顯著影響(P>0.05)，草原毛蟲移除試驗(yàn)小區(qū)的植被平均蓋度為95%，對照試驗(yàn)小區(qū)的平均蓋度為91.7%，移除試驗(yàn)小區(qū)的植被平均蓋度比對照試驗(yàn)區(qū)高。草原毛蟲對群落高度有著顯著的影響(P<0.05)，移除試驗(yàn)小區(qū)的群落平均高度為3.83 cm，比對照試驗(yàn)小區(qū)的2.68 cm高42.9%(圖2B)。

2.4 草原毛蟲對小嵩草草地植物多樣性的影響

草原毛蟲對小嵩草草地植物多樣性的作用結(jié)果為：草原毛蟲降低小嵩草草地的植物多樣性。毛蟲移除試驗(yàn)區(qū)的多樣性指數(shù)大于對照區(qū)，在4個(gè)多樣性指標(biāo)(豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù))中，除豐富度與對照區(qū)沒有差異外，其他3個(gè)指數(shù)均發(fā)生顯著變化，即移除試驗(yàn)區(qū)顯著高于對照區(qū)(P<0.05)。其中，Shannon-Wiener指數(shù)增加最多，比對照區(qū)增加37.26%(表2)。

圖2 草原毛蟲處理下的植被群落蓋度和高度Fig.2 The effects of caterpillar on the coverage and height

處理SDH'ECK32.67±1.3333a0.70±0.3228b1.61±0.4957b0.55±0.1282bT30.33±1.2018a0.83±0.1519a2.21±0.6339a0.73±0.1427a

3 討論

(1)國內(nèi)外對草原毛蟲種群動(dòng)態(tài)，尤其是高山種種群動(dòng)態(tài)的研究較少，而且主要集中在年際間的變化及其主要限制因素方面[17-18]。研究發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)觀察期內(nèi)草原毛蟲種群動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律為先增加后降低，峰值在7月10日。草原毛蟲的生活習(xí)性、生活史等方面與草原蝗蟲(Choythippusdubius)有諸多相似之處，它們的研究方法也大致相同。諸多的研究已經(jīng)證實(shí)草原蝗蟲的種群密度與氣溫有密切的關(guān)系[19-20]。本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)在6月5日之后氣溫和降水快速增加，而在7月中旬后氣溫與降水開始慢慢降低，這可能是草原毛蟲種群密度先增加后降低的主要原因。

(2)草原毛蟲對小嵩草草地植被蓋度和地上總生物量的影響不大(P>0.05)，但對群落高度影響顯著(P<0.05)。草原毛蟲存在時(shí)顯著降低了莎草科植物的地上生物量(P<0.05)，使雜類草地上生物量顯著增加(P<0.05)，對禾本科和豆科植物地上生物量沒有顯著影響(P>0.05)。草原毛蟲對小嵩草草地植被多樣性有著顯著的影響，除豐富度指數(shù)沒有差異外，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均顯著低于移除試驗(yàn)區(qū)(P<0.05)。草食動(dòng)物采食行為對草地牧草生長、植物種群、群落、土壤及生態(tài)系統(tǒng)有著極其重要的作用。草食動(dòng)物的選擇性采食能夠改變牧草的競爭力，削弱被采食牧草種的競爭力，增強(qiáng)未采食或少采食牧草種的競爭力[ 21]。草原毛蟲采食植物地上部分的莖葉，因而群落高度顯著降低。草原毛蟲以莎草科和禾本科植物為主要食物來源，而莎草科是小嵩草草甸的優(yōu)勢種，其大量采食不僅減少了莎草科、禾本科植物的地上生物量，而且降低了其在群落中的競爭能力。因此，群落中莎草科和禾本科植物的地上生物量下降，而豆科和雜類草植物生物量增多，但總生物量的變化不大。此外，群落植物種競爭關(guān)系的改變，使得植物種生態(tài)位發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物多樣性。

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MA Pei-jie1,PAN Duo-feng2,3,CHENG Ben-jian1,LI Xing-cheng2,WANG De-li2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China；3.InstituteofPrataculturalScience,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China)

The effects of grassland caterpillar on the vegetation community(aboveground biomass,cover,height and plant biodiversity) ofKobresiapygmaeaalpine meadow were studied through caterpillar removing and non-removing.The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first period of the experiment and decreased after then.Grassland caterpillar had little effect on the total above-ground biomass,but reduced sedge biomass and increased forbs biomass significantly(P<0.05).Grassland caterpillar had no effect on coverage,but significantly reduced height(P<0.05).Except the richness index,grassland caterpillar significantly reduced the Simpson index,Shannon-Wiener index and Pielou index(P<0.05).These effects of grassland caterpillar on vegetation might be caused mainly by the caterpillar grazing behavior which changed the competitive relationship and niche among plant species.

grassland caterpillar；vegetation community;aboveground biomass;plant diversity

2015-11-23；

2015-12-14

國家自然基金“草食動(dòng)物采食調(diào)節(jié)下的草地多營養(yǎng)級生物多樣性關(guān)系及生態(tài)功能”(31230012)資助

馬培杰(1990-)，男，甘肅省慶陽市人，在讀碩士研究生。

E-mail：731607995@qq.com

S 812.6

A

1009-5500(2016)05-0111-05

陳本建為通訊作者。