樸正吉

紅松林，濃縮

溫帶到極地的生物類型

長白山森林以溫帶針葉闊葉混交林為主。在地球上，針闊葉混交林有互不相連的3大塊，分布在北美的東北部、歐洲和亞洲東部。它們各有不同的分布特色、氣候特點和植被組成。三片相比較，東亞這片針闊葉混交林是最有特色的。它不僅在群落結(jié)構(gòu)上最復(fù)雜，而且具有過渡性和特有的獨立優(yōu)勢度類型。如被稱為“北國之松”的紅松林，是中國針闊葉混交林所特有的類型，濃縮了整個北溫帶到極地范圍之內(nèi)的大部分生物景象和生物類型。

溫帶針闊混交林曾經(jīng)覆蓋著中國的東北、西伯利亞的沿海、朝鮮的南部和日本的中部。不幸的是，大部分針闊混交林分布地帶，經(jīng)過上千年的農(nóng)田開發(fā)和森林砍伐等人類活動，已經(jīng)深刻地改變了植被區(qū)系和自然面貌。幸運的是，1960年，中國在殘余的森林中建立了約20萬公頃的長白山自然保護(hù)區(qū)，使溫帶典型的紅松闊葉林得以完整保存下來。這片森林是保存較好的溫帶森林中的一塊，也就是說，只有在長白山自然保護(hù)區(qū)的原始森林中，才能夠看到溫帶森林原有哺乳動物區(qū)系的大體輪廓。如果要想了解過去的溫帶森林中曾存在的動物情況，我們可以由現(xiàn)在還殘余的森林中的獸類看到一些線索。

溫帶針闊混交林里的動物圖景

廣闊的溫帶森林只留下了過去開墾和采伐的痕跡，而對于動物的記錄寥寥無幾，我們很難尋找很久以前動物的故事。唯一可提供的動物信息，只有中國科學(xué)院動物考察組1958年撰寫的“東北獸類調(diào)查報告”了。報告中記錄了長白山地區(qū)生活在陸地上的哺乳動物有51種。這個動物區(qū)系與歐亞區(qū)系有許多共同點。哺乳動物種類計有食蟲類9種，蝙蝠類5種，食肉類16種，有蹄類6種，嚙齒類14種，兔類2種。這也許是長白山溫帶森林原始的動物區(qū)系保存下來的大概的輪廓。

長白山哺乳動物為了適應(yīng)不同環(huán)境的需要，具有極大的變化性，所有獸類種群彼此之間主要是通過營養(yǎng)關(guān)系的方式相聯(lián)系的。而且，每個種群適應(yīng)不同生境的能力和生活習(xí)性差異很大，受環(huán)境變化的影響程度也不盡相同。因此，我們需要了解物種是怎樣適應(yīng)了空中、水中、地上和地下的生活習(xí)性，及其溫帶生物地理群落結(jié)構(gòu)及其變化的知識。

長白山哺乳動物中，食蟲類動物由于具有原始性的特質(zhì)，因此一般認(rèn)為最接近各種有胎盤獸類的祖先。除了顯示古老的那些特質(zhì)之外，它們同時又有著極其特化的地方。

它們的頭骨皆有尖長的面部，腦殼都比較小，眼眶與腋窩之間暢通無隔，而齒系則顯示原始。大多數(shù)均有鎖骨，腦也保存著若干原始形態(tài)；嗅球是大的，但腦半球則較小而光滑；子宮是雙角的，睪丸從不全部降入陰囊之內(nèi)，有許多種尚保存著泄殖腔，而在體溫的調(diào)節(jié)方面，也有許多種是不完整的。

這一目的分布，除了南美及大洋洲以外，各大洲均有分布。長白山針闊混交林中分布的食蟲目中，大鼩鼱和水鼩鼱為中國獸類的新記錄。古北型的水鼩鼱迄今所知在中國僅見于長白山。比較常見的種類有缺齒鼴、小缺齒鼴、小鼩鼱、中鼩鼱、栗齒鼩鼱、大麝鼩和小麝鼩。

鼩鼱類長得有些像小老鼠，個體小，嘴巴尖尖的。大多數(shù)種類在地面枯枝落葉層或腐殖質(zhì)層下覓食昆蟲或其他軟體動物，也捕食小型鼠類，時間長了常常形成地下通道，它們就在夜間活動，白天很少離開地下洞穴。長期的洞穴活動使它們的眼睛幾乎完全退化，捕食的時候是靠嗅覺、觸覺和聽覺。鼩鼱類一般能從口腔腺體分泌毒液，用來捕殺個體較大的獵物，是長白山唯一帶毒的哺乳動物。鼩鼱類和狐猴類又有某些親緣關(guān)系，尤其是在性的生理方面，有著奇異的相似處。

長白山翼手類的種類也比較多，其中蝙蝠系全國范圍內(nèi)的新發(fā)現(xiàn)，棲息于針闊混交林帶。在長白山常見的蝙蝠有大耳蝠、納氏蝙蝠、大菊頭蝠和小夜蝠。

這個類群是能夠飛翔的哺乳動物，主要在空中捕食昆蟲，與其他動物在食物方面幾乎沒有競爭，但它們也是小型肉食性動物的獵物。

除了南極，到處都有的類群自然是嚙齒類小型動物了。雖然基本特征沒有發(fā)生多大的變化，但嚙齒類成功地適應(yīng)了每一種不同的生活方式，如地棲、穴棲、樹棲、水陸兩棲，還有騰空的。它們的腦小嗅葉發(fā)達(dá)，智能不是很發(fā)達(dá)，也顯示原始。那么它們成功的基礎(chǔ)除了食物復(fù)雜性和對氣候的適應(yīng)性強外，最主要的顯然是極強的繁殖力，而且隨著環(huán)境條件出現(xiàn)有規(guī)律的“數(shù)量波”。

嚙齒類中，松鼠是長白山紅松天然更新的關(guān)鍵種。松鼠可以把紅松種子擴散到各個角落，使紅松的分布區(qū)域擴大。它既是種子的消耗者，又是種子的擴散者。這片紅松闊葉林的自然演替離不開松鼠的作用。這片森林中最常見的嚙齒類有棕背平、大林姬鼠、松鼠和花鼠，構(gòu)成森林的優(yōu)勢群體。中國蹶鼠是中國稀有的種類，僅分布在長白山森林中。森林中還可以見到小飛鼠、巢鼠、黑線姬鼠、倉鼠等。也有一些外來種，如麝鼠、小家鼠等。

長白山針闊混交林中分布的大、中型食肉動物中，鼬科動物為幾乎全部的溫帶歐洲和亞洲分布的古北區(qū)種。這些動物對生態(tài)的要求，隨種類之不同而有很大的變化。有的只能生存于非常特化的生境里，而另外一些則表現(xiàn)出一種幅度很大的適應(yīng)性。如狗獾由于其雜食性，因此得以沒有多大困難而遍布于這個區(qū)域。黃鼬和伶鼬更喜歡或適應(yīng)了人類活動的地方，放棄了比較隱蔽的習(xí)性，而且已經(jīng)能棲身于開闊的原野間，與人類居住環(huán)境比較密切，只要有人類存在的地方，就有它們的蹤影。但是紫貂和青鼬仍然嚴(yán)格地局限于森林之內(nèi)。紫貂、黃喉貂、黃鼬能很好地經(jīng)受住森林及周邊的變化。由于嚙齒類及鳥類的存在，幾種小型食肉類現(xiàn)仍生活于廣大區(qū)域。

中型食肉動物中的赤狐、貉子、狼和豺，雖然也棲息于針闊混交林或闊葉林中，但更多地見于次生闊葉林或較開闊荒山中。過去多少還有一定數(shù)量分布，但在長白山森林地帶以往沒有見到豺的身影，也沒有獵捕的信息。

長白山森林中有著豐富的食草類動物，其中有蹄類的狍、野豬、馬鹿、原麝、梅花鹿和青羊，構(gòu)成主要群體。因之也就有以它們?yōu)槭车拇笮褪橙忸悇游?。最為人們所熟悉的，自然是東北虎、遠(yuǎn)東豹、猞猁、豹貓和熊類了。endprint

50年來，長白山

溫帶森林動物的消長

大型的食肉類比起嚙齒類和有蹄類更不能適應(yīng)現(xiàn)代發(fā)生的變化。20世紀(jì)80年代前，在長白山針闊混交林中東北虎和遠(yuǎn)東豹也并不算少。據(jù)統(tǒng)計，從1960年到1985年，在600多平方公里面積的長白山針闊混交林中，曾捕殺過13頭東北虎和2頭遠(yuǎn)東豹。在長白山自然保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)，80年代中期就不見東北虎、遠(yuǎn)東豹的蹤影了?，F(xiàn)能存活下來的貓科動物只有猞猁和豹貓，但數(shù)量也不及過去。

在大型有蹄類中，青羊和梅花鹿到20世紀(jì)中期為止，仍存在于長白山針闊混交林中，野生梅花鹿過去曾經(jīng)廣泛分布于針闊混交林及闊葉林，更喜歡半山區(qū)的闊葉雜木林生境。梅花鹿在50年代就只有極少量個體分布在長白山針闊混交林帶，現(xiàn)已經(jīng)不見其蹤跡了。而今日，僅有少數(shù)梅花鹿在低山雜木林生活，而青羊僅生存至80年代。80年代前，長白山曾有兩三千頭馬鹿在森林中活動，秋季發(fā)情期森林里到處可以聽到馬鹿的鳴聲，而今則不幸只剩少數(shù)幾群了。有蹄類中狍子和野豬較適應(yīng)周邊環(huán)境的變化，數(shù)量維持在正常水平，可是，對于食物和生境較為挑剔的原麝，在許多地方都已岌岌難保。

大型的棕熊和黑熊雖然食物比較多樣，但是經(jīng)不起人類活動的影響，過去曾經(jīng)常能見到的黑熊和棕熊，現(xiàn)在只能偶爾見到。它們的生存受到嚴(yán)重的威脅，威脅主要來自棲息地減少、人類捕殺、疾病和基因交流受困等因素。

犬科動物中的狼過去在高草地和林緣林地有過幾頭，但是，人類捕殺后，再沒有狼的信息。至于豺，只是文獻(xiàn)上記錄在長白山森林里有分布，但是，沒有人見過它，也沒有一個獵人捕捉到過。以前狐貍常見于林緣小道上，捕食鳥類和森林鼠類等。80年代前它們的分布還是相當(dāng)普遍的，但以后就逐漸減少，目前恐怕已從長白山針闊混交林中消失了。

只有小型哺乳動物中的嚙齒類，似乎不受環(huán)境變化的左右，種類數(shù)沒有發(fā)生明顯的增減，數(shù)量仍是周期性地有規(guī)律地波動。蝙蝠類的種類，隨著研究的深入，種類上增加了7-8種。

食蟲類的鼩鼱動物，經(jīng)近幾年的深入調(diào)查，對其數(shù)量狀況有了新的認(rèn)識，也就是長白山針闊混交林中食蟲類動物的生物量僅次于嚙齒類的生物量。由于嚙齒類、食蟲類及鳥類的大量存在，紫貂、青鼬、黃鼬、伶鼬等幾種小型食肉類現(xiàn)仍有一定數(shù)量的種群生活在森林中。而水陸兩棲的水獺，則數(shù)量急劇下降。

有一個特別重要而不可忽略的事實，就是長白山溫帶針闊混交林哺乳動物的種類和數(shù)量，在50年間發(fā)生了極大的變化。許多獸類的種群數(shù)量也如這里的環(huán)境變化一樣，正在不斷地發(fā)生著與其他地區(qū)同樣的變化。有些種類在擴張，有些種類在消失而有些種類在侵入。

現(xiàn)在，長白山溫帶針闊混交林中，入侵種有北美水貂、銀狐和麝鼠3種。已經(jīng)消失的種類有東北虎、遠(yuǎn)東豹、青羊、梅花鹿、狼、豺6種。種群數(shù)量明顯下降而瀕危的種類有原麝、棕熊、黑熊、馬鹿、水獺、猞猁、豹貓、赤狐及貉子等9種。還有通過后來的調(diào)查研究增加的蝙蝠類等10種。目前統(tǒng)計的結(jié)果，嚙齒類12種，兔類2種，食蟲類9種，蝙蝠類15種，食肉類13種（其中，貓科動物2種、犬科動物2種、熊科2種、鼬科動物7種），有蹄類4種。共計56種（不包括已消失的種類和后期沒有記錄到的種類）。

我們通過回顧短短50年來長白山動物的種類和數(shù)量變化，可以看出，對生境要求專一性或食物選擇性強的動物，數(shù)量下降明顯；繁殖力強的小型動物數(shù)量波動較大；大、中型食肉動物數(shù)量下降突出，而經(jīng)濟(jì)價值較大的動物，易于區(qū)域消失。

長白山森林動物的未來

在溫帶針闊混交林過去50多年的歷程中，我們看到了巨大的變化，也看到哺乳動物適應(yīng)不同環(huán)境變化的過程，它們在數(shù)量和種類上都發(fā)生了深刻的變化。變化是必然的，也是生命延續(xù)的規(guī)律。那么，這塊動物區(qū)系將如何延續(xù)下去呢？這可能是我們需要關(guān)注的問題。

在長白山原始森林中頂級捕食者缺失的情況下，有蹄類能夠繁衍昌盛嗎？自然是可以的。但是，有些種類如梅花鹿、青羊需要人為輔助的遷地保護(hù)措施。原麝和馬鹿需要就地保護(hù)，也可以人工飼養(yǎng)種群放歸自然的方法，增加繁殖種群。

未來有蹄類數(shù)量能否恢復(fù)到原來的狀況，關(guān)系到原有東北虎、遠(yuǎn)東豹的自然回歸或人工放生的可能性。這是我們所希望看到的前景：虎和豹重新回到它們曾經(jīng)生活過的故鄉(xiāng)，重新整合原來的動物區(qū)系結(jié)構(gòu)。

有些侵入種如北美水貂，可能對土著種水獺構(gòu)成威脅，主要以食物競爭和棲息地競爭而體現(xiàn)。它們與本地種之間的生存競爭，對于后者的繼續(xù)存在形成了莫大的威脅。更值得關(guān)注的事件，是來自人類放生動物活動對野生動物的影響。許多證據(jù)表明，人工圈養(yǎng)的有蹄類動物，如梅花鹿和馬鹿，不經(jīng)過嚴(yán)格的檢疫程序放歸森林后，帶來的是疾病的傳播。研究表明，野生有蹄類最容易感染來自家養(yǎng)動物攜帶的病菌，而且會導(dǎo)致大量的個體死亡。入侵和人為放生活動近幾年在長白山地區(qū)非常盛行，這是需要嚴(yán)格控制的重要的事情。

長白山哺乳動物的變遷，與其他一切生物一樣，是它們自身歷史盛衰的結(jié)果，也是它們生態(tài)要求的后果。雖然我們對于哺乳動物的悠久歷史變化過程了解甚少，但這里必須著重提出幾種因素的重要性。

第一，棲息地喪失或棲息地破碎化，對于大多數(shù)動物的生活發(fā)生重要影響。舉例說，如生態(tài)要求非常特化的水陸兩棲型的水獺，對水體魚類豐富度的依賴性很大。而水壩的大量形成，首先阻隔了魚類的遷入，而且導(dǎo)致庫區(qū)冬季結(jié)冰而無冰水面面積減少，影響水獺正?；顒涌臻g；長白山區(qū)域河流水流量總體緩慢減少。河流或濕地隨著森林的不斷采伐、道路修建和濕地泥炭蘚的開發(fā)而大面積退縮，許多小溪流轉(zhuǎn)化為季節(jié)性河流或斷流。水是生命之源，如果棲息地沒有充足的水源，動物就無法生存。

第二，對于將來哺乳動物的分布及數(shù)量消長，具有很大的決定性作用的因素是人類的干預(yù)。如林地開發(fā)、土地利用、捕殺、化學(xué)污染等。隨著人口的增加將大量消耗森林資源，人類與野生動物對資源的競爭矛盾更加激烈。長白山旅游服務(wù)設(shè)施建設(shè)將使長白山溫帶森林區(qū)域破碎化，未來20年，相當(dāng)于保護(hù)區(qū)面積10%左右的土地將變成旅游景區(qū)和旅游服務(wù)區(qū)。長白山自然保護(hù)區(qū)周邊用于旅游、種植、道路、建筑等土地利用面積將增加到目前的10倍。人類過度利用森林資源對依賴森林生存的大型動物產(chǎn)生直接的影響，可導(dǎo)致許多動物遷移或瀕臨滅絕。

第三，入侵種問題。全球貿(mào)易和旅游業(yè)的不斷擴大，增加了引入新的外來生物的危險。當(dāng)外來物種被帶入新的生態(tài)系統(tǒng)時，由于不存在天敵，這些物種可能造成大規(guī)模的破壞，直接影響到該區(qū)域動物區(qū)系和人類的健康。

第四，面對氣候不斷變化，野生動物棲息地管理面臨著諸多的挑戰(zhàn)。許多研究表明，未來氣候變化對陸地動物棲息地構(gòu)成最大危險的地區(qū)，往往與主要生物群落的變遷有關(guān)。隨著氣溫的上升，來長白山避暑的人口將劇增，未來人口的大幅度增加，為長白山提供了增加收入的機會，同時也給山地帶來了環(huán)境和就業(yè)壓力。長白山重點保護(hù)的經(jīng)濟(jì)價值較高的馬鹿、原麝、熊類資源，未來將受到大量涌入的人類對藥用產(chǎn)品的需求和極端氣候變化的脅迫，從而可能面臨區(qū)域性消失或瀕危。

未來，長白山溫帶針闊混交林哺乳動物的命運如何是難以預(yù)測的。但是，野生動物是有自己的適應(yīng)能力和恢復(fù)能力的。只要人類為它們的生存考慮，就會有新的健康的野生動物群體形成，并為人類的生存環(huán)境服務(wù)。endprint