高偉

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012)

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閩東丘陵區(qū)不同立地條件下無(wú)患子幼樹光合日動(dòng)態(tài)研究

高偉

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012)

比較了3種不同立地條件下無(wú)患子幼樹的光合生理特征及主要環(huán)境因子和光合生理參數(shù)的日變化。結(jié)果表明：不同立地條件下無(wú)患子的凈光合速率和蒸騰速率均為單峰曲線，凈光合速率和蒸騰速率隨海拔高度的升高而逐漸降低，低海拔的后洋村樣地凈光合速率和蒸騰速率最高，高海拔的齊仙崗樣地最低，但高海拔樣地溫度較低，相對(duì)濕度和胞間CO2濃度較高，氣孔限制值較低，說(shuō)明引起其葉片光合能力降低的主要原因可能為環(huán)境脅迫下葉片光合色素含量的減少和葉綠體活性的降低，而非氣孔因素。

無(wú)患子；光合速率；蒸騰速率；水分利用效率；立地條件

無(wú)患子(Sapindusmukorossi)為無(wú)患子科無(wú)患子屬，落葉喬木，分布于東南亞各國(guó)、我國(guó)的臺(tái)灣省及淮河以南各省，是我國(guó)傳統(tǒng)的藥用植物，其根、莖、果、皮、種仁都可作為中藥材。無(wú)患子材質(zhì)致密，物理力學(xué)性質(zhì)好，較堅(jiān)硬，花紋美觀，并含有天然皂素，不必經(jīng)防腐處理就可自然防蟲，是木質(zhì)家具、工藝品的優(yōu)良原料[1]。目前，在無(wú)患子的育苗技術(shù)[2，3]、組織培養(yǎng)[4，5]、化學(xué)成分[6，7]及提取物的藥性[8，9]等方面研究較多，對(duì)其良種選育和種源選擇方面的研究也有相關(guān)報(bào)道[10-12]。閩東丘陵地區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，立地條件的不同使植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子，特別是水熱條件的變化呈現(xiàn)復(fù)雜狀態(tài)。光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，受光照強(qiáng)度、溫度、空氣相對(duì)濕度等眾多環(huán)境因子的影響，植物的光合生理是生境水熱等環(huán)境因子與自身協(xié)同作用的結(jié)果[13]。通過(guò)對(duì)不同立地條件下無(wú)患子光合特征的比較研究及其環(huán)境因子分析，有助于了解無(wú)患子在不同立地條件下的適應(yīng)性差異，可為無(wú)患子造林的合理布局提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于福建省東北部山區(qū)，寧德市周寧縣(26°53′—27°19′N，119°06′—119°29′E)，屬中亞熱帶季風(fēng)山地氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨量充沛，無(wú)霜期230 d，年平均日照1 501.5 h，降水量2 034.9 mm，降水日數(shù)226 d，年平均氣溫14.6～19 ℃，夏無(wú)酷暑，盛夏日均氣溫僅24 ℃，年極端最低溫為-6.4 ℃，極端最高溫為32.2 ℃。植被類型屬中亞熱帶常綠闊葉林，主要木本植物為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、米櫧(Castanopsiscarlesii)等。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黃瑞木(Adinandramillettii)、檵木(Loropetalumchinense)等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在福建省寧德市周寧縣內(nèi)進(jìn)行，所選3種海拔高度上的樣地基本信息見(jiàn)表1，所用苗木均由寧德市瑞春農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司統(tǒng)一調(diào)配，2010年5月定植，栽培管理方式相同。采用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)于2012年9月18、19和20日分別測(cè)定不同立地條件下后洋村、白巖村和齊仙崗樣地?zé)o患子葉片的光合日進(jìn)程。隨機(jī)選擇冠層中部南向成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，各海拔高度上隨機(jī)選擇3株，每株3張葉片。

表1 各試驗(yàn)地基本情況

2.2 測(cè)定項(xiàng)目及計(jì)算方法

測(cè)定時(shí)間為8：00—18：00，每2 h測(cè)定1次。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、胞間CO2濃度(Ci)以及光合有效輻射(Par)、葉面水汽壓虧缺(Vpdl)、空氣溫度(Ta)、大氣相對(duì)濕度(Rh)、大氣CO2濃度(Ca)等。所有試驗(yàn)均采用活體測(cè)定，測(cè)定時(shí)，葉室條件與自然環(huán)境保持一致，不做任何設(shè)定或調(diào)節(jié)。

氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca；

葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)=光合速率/蒸騰速率(WUE=Pn/Tr)；

用SPSS13.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncan法多重比較，在Excel2003中進(jìn)行圖表整理。

3 結(jié)果與分析

圖1 不同立地條件下無(wú)患子凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日變化

A：9月18日后洋村樣地；B：9月19日白巖村樣地；C：9月20日齊仙崗樣地

3.1 凈光合速率的日變化

不同立地條件下無(wú)患子凈光合速率日變化基本呈單峰曲線。9月19日白巖村樣地和9月20日齊仙崗樣地?zé)o患子凈光合速率的日變化為典型的單峰曲線(圖1，B、C)，而9月18日后洋村樣地?zé)o患子凈光合速率的日變化為不完全的單峰型，但在8：00以前和18：00以后，隨著光照等環(huán)境因子的變化，可以認(rèn)為，其凈光合速率的日變化曲線也為單峰型。不同立地條件下，無(wú)患子凈光合速率的峰值均出現(xiàn)在上午，但出現(xiàn)的時(shí)間不同。后洋村樣地的峰值出現(xiàn)在8：00或更早，白巖村樣地的峰值出現(xiàn)在12：00，齊仙崗樣地的峰值出現(xiàn)在10：00。不同立地條件下無(wú)患子日均凈光合速率為后洋(7.539 μmol?m-2?s-1)>白巖(6.471 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.951 μmol?m-2?s-1)，見(jiàn)表2。

3.2 蒸騰速率的日變化

無(wú)患子蒸騰速率在不同立地條件下也基本呈單峰曲線(圖1)，其中9月18日后洋村樣地和9月19日白巖村樣地呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在12：00，分別為4.817 mmol?m-2?s-1和3.151 mmol?m-2?s-1，9月20日齊仙崗樣地的無(wú)患子蒸騰速率在全天沒(méi)有明顯的波動(dòng)，基本呈現(xiàn)恒定狀態(tài)。不同立地條件下無(wú)患子日均蒸騰速率為后洋(2.721 mmol?m-2?s-1)>白巖(2.176 mmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.546 mmol?m-2?s-1)，見(jiàn)表2。

3.3 水分利用效率的日變化

由于不同立地條件下無(wú)患子的光合與蒸騰速率日動(dòng)態(tài)呈多樣性變化，無(wú)患子的水分利用效率日變化也復(fù)雜多樣(圖1)，但總體來(lái)說(shuō)，水分利用效率在到達(dá)峰谷之前，均以清晨最高，之后呈不同程度的波動(dòng)，到達(dá)峰谷以后光合、蒸騰的不協(xié)調(diào)變化使得水分利用效率曲線變化復(fù)雜多樣。不同立地條件下無(wú)患子的水分利用效率為白巖(3.049 μmol?mol-1)>后洋(2.616 μmol?mol-1)>齊仙崗(1.625 μmol?mol-1)，見(jiàn)表2。

表2 不同立地條件下無(wú)患子凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率日均值

3.4 不同立地條件下環(huán)境因子的日進(jìn)程

圖2 不同立地條件下環(huán)境因子的日動(dòng)態(tài)

D：9月18日后洋村樣地；E：9月19日白巖村樣地；F：9月20日齊仙崗樣地

生長(zhǎng)在不同立地條件下的無(wú)患子，其光合生理特征除了植物對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)，另外也是不同立地條件下水熱因子共同影響的結(jié)果。由不同立地條件下環(huán)境因子的日進(jìn)程可見(jiàn)(圖2)，在8：00，不同立地條件下的光合有效輻射分別為966.795 μmol?m-2?s-1、284.047 μmol?m-2?s-1和181.242 μmol?m-2?s-1，之后光合有效輻射逐漸增加，在12：00達(dá)到最大值，分別為1 254.569 μmol?m-2?s-1、1 351.902 μmol?m-2?s-1和457.371 μmol?m-2?s-1，隨后逐漸降低，在一天中，不同立地條件下無(wú)患子葉片周圍的光合有效輻射均為明顯的單峰曲線。后洋村樣地?zé)o患子葉片周圍的空氣溫度在12：00達(dá)到峰值，大氣相對(duì)濕度在此時(shí)達(dá)到最小值，白巖村樣地?zé)o患子葉片周圍的空氣溫度在14：00達(dá)到峰值，大氣相對(duì)濕度在10：00達(dá)到最小值，齊仙崗樣地葉片周圍的空氣溫度在14：00達(dá)到峰值，大氣相對(duì)濕度在此時(shí)達(dá)到最小值。不同立地條件下無(wú)患子葉片周圍光合有效輻射日均值為后洋(655.249 μmol?m-2?s-1)>白巖(568.478 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(290.444 μmol?m-2?s-1)，大氣溫度為后洋(29.868 ℃)>白巖(27.208 ℃)>齊仙崗(22.903 ℃)，相對(duì)濕度為齊仙崗(61.595%)>白巖(58.688%)>(51.377%)，見(jiàn)表3。

表3 不同立地條件下無(wú)患子葉片周圍環(huán)境因子日均值

圖3 不同立地條件下無(wú)患子光合生理參數(shù)的日動(dòng)態(tài)

3.5 不同立地條件下光合生理參數(shù)的日變化

由不同立地條件下無(wú)患子光合生理參數(shù)的日變化可見(jiàn)(圖3)，不同立地條件下無(wú)患子的氣孔導(dǎo)度日變化均為單峰曲線，日均值為后洋(0.117 mol?m-2?s-1)>白巖(0.116 mol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.076 mol?m-2?s-1)，不同立地條件下無(wú)患子胞間CO2濃度的日變化基本一致，日均值為齊仙崗(334.813 μmol?mol-1)>后洋(250.714 μmol?mol-1)>白巖(244.162 μmol?mol-1)，氣孔限制值的日均值為后洋(0.304%)>白巖(0.216%)>齊仙崗(0.116%)，見(jiàn)表4。

表4 不同立地條件下無(wú)患子光合生理參數(shù)日均值

4 結(jié)論與討論

無(wú)患子在不同立地條件下的光合生理是水熱等環(huán)境因子及其自身協(xié)同作用的結(jié)果。立地條件的差異使得光、熱、水等環(huán)境因子呈現(xiàn)復(fù)雜變化，不同立地條件下植物的光合、蒸騰及水分利用率日變化與各樣地不同的光合有效輻射、氣溫和相對(duì)濕度的不同組合密切相關(guān)[13，14]。研究表明，不同立地條件下無(wú)患子的凈光合速率有顯著差異，隨著海拔的升高，無(wú)患子日均凈光合速率為后洋(7.539 μmol?m-2?s-1)>白巖(6.471 μmol?m-2?s-1)>齊仙崗(0.951 μmol?m-2?s-1)，高海拔的山地環(huán)境對(duì)無(wú)患子的光合潛能有一定的抑制作用。

隨著海拔升高，空氣相對(duì)濕度增大，氣溫降低，無(wú)患子的氣孔導(dǎo)度降低，凈光合速率和蒸騰速率均降低，但位于高海拔地區(qū)的齊仙崗樣地?zé)o患子的胞間CO2濃度在全天維持在較高水平，氣孔限制值在全天內(nèi)均較低，且變化幅度很小。生長(zhǎng)量調(diào)查表明，隨著海拔升高，無(wú)患子的樹高和地徑生長(zhǎng)均逐漸減小，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，位于高海拔地區(qū)的齊仙崗樣地?zé)o患子植株生長(zhǎng)量低，葉片數(shù)量較少，且大部分葉片枯黃，受環(huán)境脅迫嚴(yán)重。

大量研究表明，植物的光合作用均對(duì)空氣相對(duì)濕度的變化較為敏感，強(qiáng)光、高溫和低濕可導(dǎo)致植物氣孔部分關(guān)閉，引起光合速率的降低[14-15]。但在本研究中，隨著海拔的升高，齊仙崗樣地光照強(qiáng)度和溫度均最低，相對(duì)濕度最高，同時(shí)，無(wú)患子的胞間CO2濃度最高，氣孔限制值最低，而凈光合速率卻顯著低于其他2種立地，由此可見(jiàn)，本樣地中引起無(wú)患子光合能力普遍較低的原因并非氣孔因素，主要原因可能為高海拔地區(qū)環(huán)境脅迫下葉片中光合色素的減少和葉綠體光合活性的降低，因此，對(duì)于葉片中光合色素含量與海拔升高的關(guān)系應(yīng)在今后的研究中進(jìn)一步探尋。

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Diurnal Dynamics of Photosynthesis ofSapindusmukorossiSaplings Under Different Site Conditions in Fujian Hilly Region

Gao Wei

(Fujian Provincial Academy of Forestry Science,Fuzhou 350012,China)

Photosynthetic characteristics and the main environmental factors and the diurnal variation of photosynthetic parameters ofSapindusmukorossisaplings under three kinds of site conditions were compared. Result shows that: net photosynthetic rate and transpiration rate are all single peak curve under different site conditions; the net photosynthetic rate and transpiration rate decrease with the increase of the altitude; net photosynthetic rate and transpiration rate in plots in Houyang village under low altitude are all the highest,and that in plots in Qixiang ridge under high altitude are the lowest; photosynthetic and temperature are all low under high altitude,and the relative humidity and intercellular CO2concentration are all higher,stomatal limit value is lower; it illustrated the main reasons which reduce the leaf photosynthetic capacity are may be low-content photosynthetic pigment and reduction of the activity of chloroplasts under environmental stress,and rather than stomatal factors.

Sapindusmukorossi; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency; site conditions

2016-08-16

國(guó)家林業(yè)局南方山地用材林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目

高偉(1985-)，男，山東青島人，碩士，從事森林培育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究.

Q949.755.7

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.10.001