馬廣超 丁暉 徐海根 何秋香

摘 要 為深入了解不同林齡桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物的多樣性及相似性，客觀評(píng)價(jià)桉樹(shù)取代馬尾松林后的生態(tài)效益，利用建立的標(biāo)準(zhǔn)養(yǎng)地，對(duì)比研究了廣西柳州不同林齡桉樹(shù)林和馬尾松土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征。大型土壤動(dòng)物采用野外分層手撿記數(shù)，中小型土壤動(dòng)物采用取土器分層取土，帶回實(shí)驗(yàn)室采用干漏斗分離并鏡檢。結(jié)果表明，桉樹(shù)取代馬尾松后，土壤動(dòng)物物種豐富度增加了，但土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降，導(dǎo)致群落的穩(wěn)定性變差。煉山導(dǎo)致生境的改變，影響了土壤動(dòng)物的數(shù)量。隨著桉樹(shù)的持續(xù)經(jīng)營(yíng)，土壤動(dòng)物相似程度增加，但與馬尾松林下土壤動(dòng)物的相似度逐漸降低。廣西柳州桉樹(shù)林和馬尾松林具有山地雨林和季雨林的部分特點(diǎn)。管理及不同林型提供給土壤動(dòng)物的食物類(lèi)型及棲息生境的差異，是導(dǎo)致土壤動(dòng)物數(shù)量和類(lèi)群差異的主要原因。

關(guān)鍵詞 桉樹(shù) ；馬尾松 ；土壤動(dòng)物 ；多樣性指數(shù) ；相似性指數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào) S154.5 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.008

Soil Animal Composition Change after Eucalyptus

Forest Substituting Pinus massoniana Forest

MA Guangchao1） DING Hui2） XU Haigen2） HE Qiuxiang3）

（1 Hainan University， Haikou， Hainan 570228；

2 Environmental Protection Department， Nanjing Institute of Environmental Science，

Nanjing， Jiangsu 210042；

3 College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract We did a survey about different stand ages of Liuzhou eucalyptus forests and community structure characteristics of soil animals on Masson Pine in order to understand the soil animals' diversity and similarity which is under the different age eucalyptus forest for objective evaluation of ecological benefits of horsetail pine eucalyptus substituted after using a standard established to support. The methods what we used are that stratified soil macrofauna using field hand picking count， small soil animals using the soil stratified soil， dry hopper back to the laboratory isolated and examination. The results showed that Guangxi Liuzhou Masson pine and eucalyptus forest has some of the features mountain rain forest and monsoon forest. After eucalyptus replace pine， soil animal species richness increased， but the diversity index， dominance index and evenness index of soil animals decreased， resulting in deterioration of the stability of the community. Burning and leading to huge habitat change， affecting the similarity of soil animals， but with eucalyptus from continuing operations， an increase of soil animals similarity， however， the similarity of Masson pine forest soil animals decreased. The Guangxi Liuzhou eucalyptus forest and Pinus massoniana forest have some characters of mountain rain forest and monsoon forest. Management and different forest for soil animals of the type of food and habitat differences are the main cause of soil animal quantity and the species differences.

Keywords eucalyptus ； massonpine ；soil animal ； diversity index ； similarity index

土壤動(dòng)物使土壤成為具有生物活性的活體和潛在的可持續(xù)利用的自然資源[1]。土壤動(dòng)物多樣性對(duì)于土壤質(zhì)量的檢測(cè)及退化土壤的治理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。桉樹(shù)作為重要的紙漿原料，因速生、豐產(chǎn)、抗性好、耐瘠薄、干形好和用途廣等特征而成為我國(guó)三大外源速生樹(shù)種之一[2]。要維持桉樹(shù)人工林土地的生產(chǎn)力及防止生態(tài)環(huán)境退化，要充分考慮桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物多樣性。國(guó)外大多數(shù)研究顯示，桉樹(shù)人工林中土壤動(dòng)物多樣性相對(duì)于天然林而言都有所下降，但都不低于或者高于人工林。巴西南部的桉樹(shù)混交林下凋落物中土壤動(dòng)物的數(shù)量顯著低于當(dāng)?shù)匕肼淙~的天然林[3]；非洲南部的巨桉林下土表的無(wú)脊椎動(dòng)物的數(shù)量及多樣性也顯著低于當(dāng)?shù)靥烊涣?，但高于?dāng)?shù)亟鸷蠚g屬的人工林[4]。波多黎各桉樹(shù)林，倍足綱土壤動(dòng)物的多度和生物量明顯低于鄉(xiāng)土樹(shù)種銀合歡（Leucaena leucocephala）林下的， 但卻與歸化的木麻黃林下的相似[5]。我國(guó)也對(duì)桉樹(shù)人工林土壤動(dòng)物的多樣性開(kāi)展研究。黃玉梅[6]等發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)人工林盡管群數(shù)和個(gè)體數(shù)低于青岡次生林，但土壤動(dòng)物類(lèi)群和個(gè)體數(shù)量上還是有比較大的相似度。海南螞蟥嶺流域的桉樹(shù)人工林相對(duì)于原生灌木叢地而言，土壤動(dòng)物類(lèi)群、個(gè)體數(shù)量和復(fù)雜性指數(shù)等分別下降[7]。然而，目前針對(duì)桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物多樣性的研究沒(méi)有涉及桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物多樣性的動(dòng)態(tài)變化。本文以廣西柳州苗圃林場(chǎng)所屬的幾個(gè)不同林齡的桉樹(shù)林為供試材料，研究桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量，并分析不同林齡土壤動(dòng)物的相似性，旨在為桉樹(shù)種植的生態(tài)評(píng)價(jià)及科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)柳州市境內(nèi)。地理坐標(biāo)為E 109°15′33″，N 24°22′51″。該地屬中亞熱帶向南亞帶過(guò)渡的季風(fēng)氣候，夏長(zhǎng)炎熱，冬短不寒，雨量充沛，光溫豐足，雨熱同季，無(wú)霜期長(zhǎng)，年均溫20.6℃。

1.1.2 樣地選擇

該地原生長(zhǎng)著1964種植的馬尾松，用于采集松脂。2003年開(kāi)始將馬尾松分批砍伐，對(duì)砍伐跡地進(jìn)行煉山，煉山后的砍伐痕地于次年3月，沿山坡以非全墾方式等高栽種桉樹(shù)。選擇2、3、5齡的一代桉作為試驗(yàn)處理，以臨近沒(méi)有砍伐的馬尾松林作為對(duì)照。桉樹(shù)在栽培的當(dāng)年、次年和第3年采用溝施方式進(jìn)行施肥，每株桉樹(shù)施0.5 kg復(fù)合肥，其N(xiāo)、P、K配比為12∶5∶8，馬尾松林沒(méi)有施肥。

1.2 方法

1.2.1 研究方法

在坡度和坡向等立地條件基本一致的林分內(nèi)設(shè)20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。土壤動(dòng)物采集在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)進(jìn)行。

土壤動(dòng)物調(diào)查方法為：在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)，按調(diào)落物層和其下真土層分層進(jìn)行采樣[1]，其中凋落物層土壤動(dòng)物先用直徑為30 cm圓形采集框罩住，將枯枝落葉裝入布袋。真土層按0～5、5～10、10～15和15～20 cm分層進(jìn)行采集，每層采100 cm3土壤，裝入布袋。采集過(guò)程中發(fā)現(xiàn)大型土壤動(dòng)物就地手揀，放入裝有70%酒精塑料瓶?jī)?nèi)。每標(biāo)準(zhǔn)樣地采集3點(diǎn)。收集的凋落物和土壤用帶回實(shí)驗(yàn)室，用干漏斗法進(jìn)行土壤動(dòng)物分離。土壤動(dòng)物分類(lèi)和鑒定依據(jù)尹文英《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》和《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》中的方法進(jìn)行。

1.2.2 動(dòng)物多樣性分析

土壤動(dòng)物多樣性采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)表示，其計(jì)算公式如下：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）：

D=1-■（Ni/N）2

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

H=-∑Pi lnPi

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

J=H/lnS

上述式中，Ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)，N為所有物種個(gè)體數(shù)，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

動(dòng)物群落相似性，采用Jaccard相似性系數(shù)（q），其計(jì)算公式如下：

q=c/（a+b-c）×100%

式中，q為共同系數(shù)，a為A樣地全部類(lèi)群數(shù)，b為B樣地全部類(lèi)群數(shù)，c為A、B兩地共有的類(lèi)群數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理。采用SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，差異性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動(dòng)物群落的類(lèi)群及數(shù)量組成

桉樹(shù)林和馬尾松林下共收集土壤動(dòng)物713個(gè)，其中以馬尾松林下土壤收集的數(shù)量最多，為181個(gè)， 5齡桉樹(shù)林下的土壤動(dòng)物數(shù)量次之，為242個(gè)，3齡桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物有161，2齡桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物最少，只有129個(gè)。馬尾松林改為桉樹(shù)林后，土壤動(dòng)物數(shù)量數(shù)量先降低，隨著桉樹(shù)栽種年限的增加，土壤動(dòng)物數(shù)量又逐漸恢復(fù)，甚至?xí)^(guò)馬尾松林下的土壤動(dòng)物數(shù)量。見(jiàn)表1。

由表1可知，不同林分下土壤動(dòng)物類(lèi)群組成不同。馬尾松林下土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群分別為蜱螨類(lèi)、膜翅類(lèi)和彈尾類(lèi)，其總量占該群落土壤動(dòng)物總量的80.66%；常見(jiàn)類(lèi)群有6類(lèi)，分別為鞘翅類(lèi)、鱗翅目、蚯蚓類(lèi)、半翅目、蜘蛛類(lèi)和綜合類(lèi)，這些類(lèi)群土壤動(dòng)物數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的16.57%；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群土壤動(dòng)物數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的97.23%；稀有類(lèi)群有3類(lèi)，分別為地蜈蚣目、偽蝎目和蜚蠊目。2齡桉樹(shù)林下的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨類(lèi)和彈尾類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的72.87%；常見(jiàn)類(lèi)群共7類(lèi)，分別為膜翅類(lèi)、鞘翅類(lèi)、鱗翅目、蚯蚓類(lèi)、綜合類(lèi)、等翅目和線(xiàn)蚓類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的24.05%；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群土壤動(dòng)物的數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的96.92%；稀有類(lèi)群有4類(lèi)，分別為地蜈蚣目、半翅目、盲珠類(lèi)和纓翅目。3齡桉樹(shù)林下優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨類(lèi)和彈尾類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的72.05%；常見(jiàn)類(lèi)群有7類(lèi)，分別為膜翅類(lèi)、鞘翅類(lèi)、鱗翅目、蚯蚓類(lèi)、蜘蛛類(lèi)、倍足類(lèi)和雙翅類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的24.46%；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群土壤動(dòng)物數(shù)量占該群落捕獲動(dòng)物總量的97.51%；稀有類(lèi)群為地蜈蚣目、半翅目、雙尾目和等足類(lèi)。5齡桉樹(shù)林下優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜱螨類(lèi)和彈尾類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的81%；常見(jiàn)類(lèi)群分別為膜翅類(lèi)、鞘翅類(lèi)、鱗翅目、蚯蚓類(lèi)、蜘蛛類(lèi)、倍足類(lèi)、雙翅類(lèi)和等足類(lèi)，共8類(lèi)，其數(shù)量占該群落土壤動(dòng)物總量的15.28%；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群土壤動(dòng)物共占該群落土壤動(dòng)物總量的的96.28%；稀有類(lèi)群為地蜈蚣目、半翅目、等翅目、偽蝎目、雙尾目、線(xiàn)蚓類(lèi)和直翅目。

馬尾松林下土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群數(shù)明顯高于桉樹(shù)林的，馬尾松林下土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群有4種，桉樹(shù)林盡管栽種年限不一樣，但優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量是一樣的，只有2種。不同栽種年限的桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物常見(jiàn)種群數(shù)量在栽培的前3 a內(nèi)是一致的，但到后期，則有所增加。如2齡桉樹(shù)林和3齡桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物常見(jiàn)種群都是7種，而到5齡時(shí)，桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物常見(jiàn)種群數(shù)增加到8種。

2.2 土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)

馬尾松砍伐種植桉樹(shù)后，土壤動(dòng)物物種豐富度有所增加，特別是栽培了5 a的桉樹(shù)林，其林下土壤動(dòng)物的豐富度達(dá)到17，比馬尾松林下土壤動(dòng)物豐富度高了42%。

多樣性指數(shù)是與物種豐富度有關(guān)的均勻性指數(shù)，一定程度上體現(xiàn)出物種豐富度和種類(lèi)分配的均勻性。豐富度高且種類(lèi)之間分布均勻的群落，其物種多樣性指數(shù)高。低豐富度和高均勻性的群落以及高豐富度與低均勻度的群落可能得到相同或相近的較低的多樣性指數(shù)。雖然桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物豐富度高，但土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)卻低于馬尾松林下土壤動(dòng)物的，如2齡桉和3齡桉林下土壤動(dòng)物的豐富度分別為1.59和1.57，低于馬尾松的1.63，土壤動(dòng)物豐富度最高的5齡桉，其土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)僅有1.33，是所有林分中最低的。桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物在各類(lèi)群分布均勻性低于馬尾松林下是導(dǎo)致桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物豐富度雖然高于馬尾松的，但多樣性指數(shù)卻低于馬尾松的原因（表2）。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有著與多樣性指數(shù)相似的規(guī)律，其原因是馬尾松林下土壤動(dòng)物數(shù)量最多，但類(lèi)群最少，這就使得其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高于桉樹(shù)林的。由于桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物在各類(lèi)群中的分布不均勻，造成其雖有高的豐富度，但多樣性指數(shù)反而低，如桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物的均勻性指數(shù)低于馬尾松林的，尤其是5齡桉，其均勻性指數(shù)在所研究群落中是最低的，只有0.50，而其土壤動(dòng)物總量卻是最多的。和馬尾松林下土壤動(dòng)物相比，桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均降低，并且林齡越大，降幅越大。

2.3 土壤動(dòng)物相似性指數(shù)

Jaccard相似性系數(shù)主要用于反映林分之間土壤動(dòng)物類(lèi)群上的相似程度。Jaccard相似性系數(shù)為0.75～1.00時(shí)，土壤動(dòng)物類(lèi)群極相似，0.50～0.74時(shí)為中等相似，0.25～0.49為中等不相似，0.00～0.24極不相似[6]。桉樹(shù)和馬尾松林下土壤動(dòng)物組成。各林分間土壤動(dòng)物類(lèi)群的相似性大都處于中等相似水平，只有3齡桉與5齡桉之間達(dá)到極相似水平。桉樹(shù)林下土壤動(dòng)物與馬尾松林下土壤動(dòng)物組成的相似性系數(shù)隨桉樹(shù)樹(shù)齡的增加而降低，也就是土壤動(dòng)物的組成差異程度隨桉樹(shù)樹(shù)齡增加而加大，這意味著不同樹(shù)齡桉樹(shù)的生境不同。隨著桉樹(shù)樹(shù)齡的增加，其土壤動(dòng)物與馬尾松之間的相似性指數(shù)逐漸減小，說(shuō)明隨著桉樹(shù)經(jīng)營(yíng)年限增加，其與原馬尾松林的生境漸行漸遠(yuǎn)。桉樹(shù)不同林齡之間的相似性以3齡和5齡最為相似，2齡桉與3齡桉間雖然樹(shù)齡彼此相鄰，但其土壤動(dòng)物相似性只有61.5%。見(jiàn)表3

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

中國(guó)熱帶亞熱帶土壤動(dòng)物研究表明，蜱螨目、鞘翅目、彈尾目和膜翅目是山地雨林和季雨林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成共有的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，但在生境不同的樣地中構(gòu)成的數(shù)量比例不同，常見(jiàn)和稀有類(lèi)群組成較為復(fù)雜且樣地間的差異更為突出[8-9]。廣西柳州桉樹(shù)及馬尾松林下土壤動(dòng)物盡管在優(yōu)勢(shì)種群、常見(jiàn)種群和稀有種群等方面不一致，但基本都包含上述幾個(gè)類(lèi)群；在土壤動(dòng)物數(shù)量構(gòu)成中，上述幾個(gè)類(lèi)群也占有很大比例，尤其螨目和彈尾目，在所有林分內(nèi)都是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，因此廣西柳州桉樹(shù)林和馬尾松林具有山地雨林和季雨林的特點(diǎn)。

土壤動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)和植被狀況密切相關(guān)[10]。研究表明，植被蓋度和密度越大，枯枝落葉層厚，土壤有機(jī)質(zhì)豐富，土壤動(dòng)物數(shù)量也越多[11]。從土壤動(dòng)物群落和數(shù)量比較而言，5齡桉樹(shù)林下最多，其次為馬尾松，而2齡和3齡桉樹(shù)相對(duì)較少。造成土壤動(dòng)物數(shù)量的差異與土壤有機(jī)質(zhì)變化有關(guān)。馬尾松砍伐后的煉山降低了土壤有機(jī)質(zhì)的含量[12]，桉樹(shù)種植后的施肥撫育措施使土壤總有機(jī)質(zhì)短期內(nèi)積累，隨桉樹(shù)枯落物的逐年增加，有機(jī)質(zhì)含量在一定年份限度內(nèi)是逐漸增加的[13]，土壤動(dòng)物數(shù)量也就逐漸增加。土壤動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特征與土壤環(huán)境要素密切相關(guān)，土壤動(dòng)物可作為研究土壤環(huán)境要素的指示指標(biāo)[14]土壤動(dòng)物數(shù)量可用來(lái)間接表示土壤有機(jī)質(zhì)狀況。

土壤動(dòng)物對(duì)生態(tài)環(huán)境有不同的適應(yīng)性[15]，不同生境的土壤動(dòng)物類(lèi)群和數(shù)量有著明顯差異。從不同林分下土壤動(dòng)物類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種和稀有種的組成上反映了各林分的土壤生境的差異性。生境類(lèi)似，土壤動(dòng)物相似程度也高，反之亦然。Jaccard相似性系數(shù)的分析結(jié)果表明，馬尾松的生境不同于桉樹(shù)，桉樹(shù)經(jīng)營(yíng)的時(shí)間越長(zhǎng)，其生境與原馬尾松之間的差異越大。不同樹(shù)齡桉樹(shù)的生境也不盡相同。植物是生態(tài)系統(tǒng)的第一性生產(chǎn)者，植物通過(guò)地上部分生物量直接影響土壤動(dòng)物群落變化[16-17]。另外，植物的凋落物進(jìn)入土壤分解后的物質(zhì)一方面是土壤動(dòng)物的食物，另一方面改變土壤理化性質(zhì)[18]。馬尾松林和不同林齡桉樹(shù)對(duì)土壤動(dòng)物的食源供應(yīng)和提供棲息環(huán)境的差異，導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落發(fā)生演替變化。

不同林齡桉樹(shù)及馬尾松林下土壤動(dòng)物的類(lèi)群組成、土壤動(dòng)物數(shù)量以及多樣性指數(shù)不盡相同，一定程度反映土壤性質(zhì)及土壤環(huán)境，意味著桉樹(shù)取代馬尾松及桉樹(shù)不同林齡之間的土壤生境發(fā)生了改變。

物種多樣性反映群落組成的復(fù)雜程度，可用來(lái)評(píng)價(jià)群落生態(tài)的組織水平。高的多樣性指數(shù)和均勻度意味著在生態(tài)系統(tǒng)中，有更長(zhǎng)的食物鏈和更多的共生現(xiàn)象，增加群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[6]。由于馬尾松土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)由于桉樹(shù)林的，因此，桉樹(shù)取代馬尾松后，其系統(tǒng)穩(wěn)定性相應(yīng)有所降低，隨著桉樹(shù)經(jīng)營(yíng)年數(shù)增加，穩(wěn)定性有逐漸降低趨勢(shì)。

3.2 結(jié)論

廣西柳州桉樹(shù)林和馬尾松林下土壤動(dòng)物具有山地雨林和季雨林的特點(diǎn)。桉樹(shù)取代馬尾松后，土壤動(dòng)物物種豐富度增加了，但土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降，群落系統(tǒng)的穩(wěn)定性逐漸變差。煉山導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的改變，影響了土壤動(dòng)物的數(shù)量。隨著桉樹(shù)的持續(xù)經(jīng)營(yíng)，土壤動(dòng)物相似程度增加，但與馬尾松林下土壤動(dòng)物的相似度逐漸降低。

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