藺軍

（甘肅省隴西縣畜牧獸醫(yī)中心，隴西 748100）

草地與牧草

黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性比較

藺軍

（甘肅省隴西縣畜牧獸醫(yī)中心，隴西 748100）

利用不同滲透勢的NaCl和聚乙二醇（PEG-6000）溶液模擬鹽脅迫和干旱，研究了不同干旱和鹽脅迫對黑麥和燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結果表明：隨著鹽脅迫與水分脅迫的加劇，黑麥和燕麥種子的發(fā)芽率下降，發(fā)芽時間推遲，胚根與胚芽的生長減緩。滲透勢為0 MPa時，燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均高于黑麥；在-0.3～-1.8 MPa的NaCl和PEG滲透脅迫下，黑麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均高于燕麥。當NaCl滲透勢下降至-1.2MPa時，燕麥的萌發(fā)受到抑制，下降至-1.5 MPa時，黑麥的萌發(fā)受到抑制。當PEG滲透勢下降至-1.2 MPa時，黑麥和燕麥的萌發(fā)均已受到嚴重抑制。通過種子萌發(fā)期的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根重和芽重，應用隸屬函數(shù)法對黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性進行綜合評價，得出黑麥的耐鹽性、抗旱性均強于燕麥。

黑麥；燕麥；萌發(fā)期；耐鹽性；抗旱性；隸屬函數(shù)

黑麥（Secale cereale）為禾本科黑麥屬一年生草本植物，植株高大、產量高、葉片營養(yǎng)豐富，其籽實可作家畜精飼料，植株也能曬制干草或做青貯料，是具有較高飼用價值的優(yōu)質牧草，多分布在我國北部地區(qū)［1］。燕麥（Avena sativa）為禾本科燕麥屬一年生草本植物，是重要的糧飼兼用植物，喜涼爽濕潤，忌高溫干燥，生育期間需要積溫較低，但不適于寒冷氣候。種子在1～2℃開始發(fā)芽，幼苗能耐短時間的低溫，絕對最高溫度25℃以上時光合作用受阻。在禾谷類作物中燕麥的蒸騰系數(shù)僅次于水稻，故干旱高溫對燕麥的影響極為顯著，這是限制其地理分布的重要原因。燕麥對水分的要求比大麥、小麥高［2］。種子發(fā)芽時消耗水分也比較多，生長期間如水分不足，常使子粒不充實而產量降低［2-3］。

中國西北地區(qū)地域遼闊，降水稀少，干旱與鹽堿地分布面積很廣。植物種子耐鹽性是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一，種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗，幼苗能否順利度過成熟期，是植物在鹽堿條件下生長發(fā)育的前提［4］。水分脅迫是牧草生長最普遍的限制因子［5］，是影響種子萌發(fā)和草地建植成敗的重要因素。同時，種子發(fā)芽狀況也是判定種子質量、確定播種量的一項重要指標［4］。研究牧草在水分與鹽分脅迫條件下的生長、生理反應，探索抗旱、耐鹽機理，進而培育抗旱、耐鹽新品種，是提高植物生產潛力、擺脫水分和鹽分脅迫的最基本途徑。因此，研究黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性的強弱，了解其萌發(fā)特性和幼苗生長狀況，以期為牧草種質資源的評價、開發(fā)利用和抗旱、耐鹽新品種的選育提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用的黑麥為天祝黑麥，燕麥為青海甜燕麥，均由甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院提供。

1.2 試驗設計

挑選飽滿、大小、色澤一致的種子以供萌發(fā)試驗。按照Michel等［6］的方法，利用PEG-6000（聚乙二醇）配制成滲透勢為 -0.3、-0.6、-0.9、-1.2、-1.5、-1.8 MPa的溶液，利用NaCl配制成滲透勢為-0.3、-0.6、-0.9、-1.2、-1.5、-1.8MPa的NaCl溶液。在培養(yǎng)皿（直徑12 cm）中鋪雙層濾紙，濾紙下墊一層脫脂棉，分別加入上述濃度溶液10mL，對照組用蒸餾水，每個培養(yǎng)皿中均勻置入50粒種子，每個處理4次重復。于20°C恒溫、自然光條件下進行種子發(fā)芽試驗。每天定時記錄種子發(fā)芽數(shù)（以胚芽達到種子的1/2以上或胚根與種子等長為發(fā)芽標準），并用電子天平稱量補充因蒸發(fā)散失的水分。脅迫5 d后，取生長均勻一致的10株幼苗，用萬分之一天平測定根重和芽重。

1.3 測定指標

發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

相對發(fā)芽率（%）=處理濃度發(fā)芽數(shù)/對照發(fā)芽數(shù)× 100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）（Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)）；

相對發(fā)芽指數(shù)=處理濃度發(fā)芽指數(shù)/對照發(fā)芽指數(shù)。

1.4 耐鹽性、抗旱性綜合評價

應用隸屬函數(shù)法對黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性進行綜合評價。利用公式Uij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中Uij表示i種j指標的耐鹽隸屬函數(shù)值，Xmax和Xmin分別表示各項指標的最大值和最小值，先求出各個耐鹽指標在不同鹽濃度下的隸屬值，再將每一指標在不同鹽濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再分別將黑麥和燕麥在不同耐鹽指標的隸屬值累加求其平均值,平均值越大則表明其耐鹽性越強［7］。同理，利用黑麥和燕麥種子萌發(fā)期的各抗旱性指標隸屬值的大小評價其抗旱性強弱。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件包中的Compare Means法對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，差異顯著性用LSD法進行多重比較。用Excel2007制圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫與水分脅迫對黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

由圖1和圖2可知，隨著NaCl和PEG滲透勢的降低，黑麥與燕麥種子的發(fā)芽率均呈下降趨勢，且PEG脅迫下黑麥和燕麥的發(fā)芽率下降速度比NaCl脅迫下的更快。滲透勢為零時，燕麥的發(fā)芽率高于黑麥，-0.3～-1.8MPa脅迫處理下，黑麥的發(fā)芽率均高于燕麥。

圖1 不同滲透勢的NaCl對黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

圖2 不同滲透勢的PEG對黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

2.2 鹽脅迫與水分脅迫對黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖3和圖4可以看出，隨著NaCl和PEG滲透脅迫的加劇，黑麥與燕麥種子的發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢，但燕麥下降更迅速。除滲透勢為零時，燕麥的發(fā)芽指數(shù)高于黑麥外，其他滲透脅迫處理下黑麥的發(fā)芽指數(shù)均高于燕麥。-0.3MPa PEG脅迫下黑麥的發(fā)芽指數(shù)與對照無顯著性差異（P＞0.05），其他滲透脅迫處理下黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對照組（P＜0.05）。

圖3 不同滲透勢的NaCl對黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

圖4 不同滲透勢的PEG對黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 鹽脅迫與水分脅迫對黑麥和燕麥幼苗生長的影響

由表1可知，隨著NaCl滲透脅迫的加劇,黑麥、燕麥幼苗的根重和芽重均呈下降趨勢。0～-0.6MPa NaCl脅迫下黑麥的根重間均無顯著性差異（P＜0.05），當NaCl滲透勢下降到-1.5MPa時，黑麥的萌發(fā)已嚴重受到抑制。滲透勢為零時，燕麥的根重和芽重均顯著高于其他滲透脅迫處理（P＜0.05），-0.3和-0.6MPa NaCl脅迫下燕麥的根重和芽重均無顯著性差異（P＞0.05），當NaCl滲透勢下降到-1.2MPa時，燕麥種子的萌發(fā)已受到抑制。

表1 NaCl脅迫對黑麥與燕麥幼苗生長的影響

由表2可以看出，隨著PEG滲透勢的降低，黑麥、燕麥的根重和芽重均呈下降趨勢。滲透勢為零時，黑麥、燕麥的根重和芽重均顯著高于其他滲透處理（P＜0.05），在-0.3～-0.9MPa PEG脅迫下黑麥的根重、芽重均無顯著性差異（P＞0.05），當PEG滲透勢下降至-1.2MPa時，黑麥、燕麥的萌發(fā)均已嚴重受到抑制。

表2 PEG脅迫對黑麥與燕麥幼苗生長的影響

2.4 黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性綜合評價

采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法，對供試黑麥和燕麥種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根重、相對芽重進行隸屬函數(shù)值計算，得出黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性隸屬函數(shù)總平均值，對黑麥和燕麥萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性進行綜合評價。由表3可得，黑麥的綜合耐鹽性、抗旱性強于燕麥。

表3 黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性各指標隸屬函數(shù)值及綜合評價值

3 討論

植物作為生態(tài)系統(tǒng)的一部分，無時無刻都在與環(huán)境進行著物質、信息和能量的交換。環(huán)境與植物相關的因子多種多樣，且處于動態(tài)變化之中，植物對每一個因子都有一定的耐受限度，一旦環(huán)境因子的變化超越了這一耐受限度，就形成了逆境［9］。植物在長期的進化過程中，形成了相應的保護機制，從感受環(huán)境的變化到調節(jié)體內代謝，直至發(fā)生有遺傳性狀的改變，將抗性傳遞給后代。因此，植物的抗逆性是由植物本身的基因決定，不同植物的抗逆性也因生育期而異［10-11］。有研究［12-16］表明，低濃度的NaCl和PEG脅迫可促進種子的萌發(fā)和幼根的生長，高濃度的NaCl和PEG脅迫嚴重抑制了種子的萌發(fā)和幼苗的生長。本試驗采用7個不同滲透勢的NaCl和PEG-6000溶液對黑麥和燕麥種子萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性進行了比較，結果表明，-0.3～-1.8MPa NaCl和PEG脅迫處理下黑麥和燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均明顯低于對照，并沒有發(fā)現(xiàn)低濃度的NaCl和PEG對種子萌發(fā)有促進作用。這可能是由于黑麥和燕麥對低濃度的NaCl和PEG脅迫促進作用不敏感或是低濃度的NaCl和PEG脅迫對種子萌發(fā)的促進作用與植物種類有關。脅迫5 d時，當NaCl滲透勢下降至-1.2MPa時燕麥的萌發(fā)嚴重受到抑制，下降至-1.5MPa時黑麥的萌發(fā)嚴重受到抑制，當PEG滲透勢下降至-1.2MPa時，黑麥、燕麥的萌發(fā)均已嚴重受到抑制。

關于黑麥、燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性均有相應的報道。李繼光等［17］的研究結果表明，隨鹽濃度的增加，黑麥的活力指數(shù)逐漸下降，胚芽和胚根長度隨鹽濃度的增加受抑制程度增加，黑麥的根數(shù)隨鹽濃度的增加呈遞減現(xiàn)象，表明黑麥不能種植在鹽堿地上。曹鳳嬌等［18］的研究結果表明，當PEG濃度為5%時，黑麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率與對照相比差異不顯著（P＞0.05），干旱脅迫對發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、苗長、根鮮重、苗鮮重的影響均達顯著水平（P＜0.05）；當PEG濃度為10%時，各項指標受干旱脅迫的影響均達顯著水平（P＜0.05）；當PEG濃度為20%時，黑麥種子不發(fā)芽。關于燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性的報道基本以不同燕麥品種間的比較為主，且不同品種間燕麥種子的耐鹽性和抗旱性差異很大［19-21］。本試驗采用隸屬函數(shù)法，利用相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根重、相對芽重4個單項指標對黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性進行了綜合評價，初步得出黑麥萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性均強于燕麥。要綜合評價黑麥和燕麥耐鹽性和抗旱性的強弱，還需進一步結合其他生育期進行綜合評價。

4 結論

NaCl和PEG脅迫降低了黑麥和燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，抑制了幼苗胚芽和胚根的生長。利用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對種子萌發(fā)期的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對根重和芽重共4個單項指標的綜合分析初步得出，黑麥種子萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性均強于燕麥。

［1］張鶴山，劉洋，田宏，等.黑麥種子在不同鹽分脅迫下萌發(fā)特性的研究［J］.種子，2009，28（3）：14-17.

［2］齊華，許晶，孟顯華，等.水分脅迫下燕麥萌發(fā)期抗旱指標的研究［J］.種子，2009,28（7）：67-69.

［3］趙世峰，田長葉，王志剛，等.我國燕麥生產和科研現(xiàn)狀及未來發(fā)展方向［J］.雜糧作物，2007（6）：23-24.

［4］馬彥軍，段慧榮，曹致中，等.沙冬青種子萌發(fā)期抗逆性研究［J］.中國沙漠，2011，31（4）：963-967.

［5］馬全林，劉世增，嚴子柱，等.沙蔥的抗旱性特性［J］.草業(yè)科學，2008，25（6）：56-61.

［6］Michel B E,Kaufmann M R．The osmotic potential of polyethylene glycol6000［J］.Plant Physiology,1973（51）：914-916.

［7］馬彥軍，曹致中，李毅.八種胡枝子屬植物種子萌發(fā)期抗旱性的比較［J］.甘肅農業(yè)大學學報，2009,44（5）：124-128.

［8］郭雪松，唐章林.PEG脅迫下42個油菜品種（系）耐旱性的評價［J］.西南大學學報：自然科學版，2009，31（10）：1-7.

［9］陳秀晨，熊冬金.植物抗逆性研究進展［J］.湖北農業(yè)科學，2010，49 （9）：2253-2256.

［10］王榕楷，丁小球，胡玉佳.三種草坪草的耐寒性及其與超氧化物歧化酶作用關系初步研究［J］.中國草地，2001，23（1）：46-50.

［11］曹明柱，賈春林，王國良，等.3個紫花苜蓿品種（系）不同生育期干物質和品質抗旱指數(shù)比較［J］.山東農業(yè)科學，2008（3）：54-57.

［12］王曉棟，石鳳翎.17份紅豆草種質材料種子萌發(fā)期耐鹽性研究［J］.種子，2008，27（7）：38-41.

［13］吳雪霞，查丁石，朱宗文，等.NaC1脅迫下不同茄子材料種子萌發(fā)期的耐鹽性比較［J］.種子，2011，30（11）：33-36.

［14］韓清芳，李崇巍，賈志寬.不同苜蓿品種種子萌發(fā)期耐鹽性的研究［J］.西北植物學報,2003,23（4）：597-602.

［15］孫景寬，張文輝，張潔明，等.種子萌發(fā)期4種植物對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究［J］.西北植物學報，2006，26（9）：1811-1818.

［16］王穎，穆春生，王彥靖，等.松嫩草地主要豆科牧草種子萌發(fā)期耐旱性差異研究［J］.中國草地學報，2006，28（1）：7-12.

［17］李繼光，于爽，肖杰，等.鹽脅迫對黑麥幼苗活力指數(shù)的影響［J］.北方園藝，2011（1）：89-91.

［18］曹鳳嬌，李立芹.PEG脅迫對黑麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.安徽農業(yè)科學，2012，40（25）：12431-12433.

［19］羅志娜，趙桂琴，劉歡.24個燕麥品種種子萌發(fā)耐鹽性綜合評價［J］.草原與草坪，2012，32（1）：34-39.

［20］齊華，許晶，孟顯華，等.水分脅迫下燕麥萌芽期抗旱指標的研究［J］.種子，2009，28（7）：7-10.

［21］劉勇，周青平，顏紅波，等.3種裸燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性的研究［J］.西南大學學報：自然科學版，2013，31（5）：53-56.

Salt Tolerance and Drought Resistance of Secale cereal and Avena sativa during the Seed Germination Stage

Lin Jun
（Longxi Bureau of Animal Husbandry and Veterinary，Longxi748100，Gansu，China）

In this study，the effects of salt stress and drought stress with different osmotic potential simulated with salt（NaCl）and polyethylene glycol（PEG-6000）on the seed germination and seedling growth of Secale cereal and Avena sativa were explored. The results showed that the increasing salt stress and drought stress declined the seed germination rate，delayed and extended germination time，and slowed the growth of radical and plumule of Secale cereal and Avena sativa；the germination rate and germination index of Avena sativa were higher than those of Secale cereal when the osmotic potential was 0 MPa，and the germination rate and germination index of Secale cereal were higher than those of Avena sativa when the NaCl and PEG stress were under-0.3～-1.8 MPa；the seed germination of Avena sativa was inhibited when the osmotic potential of NaCl decreased to -1.2 MPa，and the seed germination of Secale cereal was inhibited when it decreased to-1.5 MPa；the seed germination of Secale cereal and Avena sativa were seriously inhibited when the osmotic potential of PEG decreased to-1.2 MPa.So it was concluded that the salt tolerance and drought resistance of Secale cereal were stronger than those of Avena sativa.

Secale cereal；Avena sativa；seed germination；salt tolerance；drought resistance；membership function

S54

A

2095-3887（2016）04-0031-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.04.009

2016-04-13

藺軍（1979-），男，獸醫(yī)師，學士，主要從事畜牧獸醫(yī)技術推廣工作。