黃桂榮,梅旭榮,劉曉英,嚴(yán)昌榮,張欣瑩,王雅靜,顧峰雪,郭 瑞,鐘秀麗

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,國(guó)家作物高效用水與抗災(zāi)減損工程實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,北京 100081)

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干旱條件下冬小麥近等基因系水分利用效率及其與氣冠溫差的關(guān)系

黃桂榮,梅旭榮,劉曉英,嚴(yán)昌榮,張欣瑩,王雅靜,顧峰雪,郭 瑞,鐘秀麗

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,國(guó)家作物高效用水與抗災(zāi)減損工程實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,北京 100081)

鑒定比較供體親本京411和輪回親本晉麥47及其34個(gè)近等基因系材料之間產(chǎn)量和水分利用效率(WUE),同時(shí)測(cè)定不同生育期的氣冠溫差(CTD),分析WUE在這些材料之間的變異范圍,篩選WUE與輪回親本顯著差異的材料用于QTL定位,同時(shí)探索干旱條件下CTD與產(chǎn)量和WUE的關(guān)系及其隨生育期進(jìn)程變化的趨勢(shì)。利用防雨棚和滲漏池開展模擬干旱試驗(yàn)。結(jié)果表明,34個(gè)近等基因系及其父母本W(wǎng)UE為1.30～1.92 kg/m3,其中9個(gè)品系WUE顯著低于輪回親本晉麥47,表明WUE為多基因控制的數(shù)量性狀,而且存在明顯的加性效應(yīng)。CTD與產(chǎn)量和WUE均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。不同的是,隨生育期進(jìn)程推進(jìn),CTD與產(chǎn)量的相關(guān)性增強(qiáng),在灌漿期最高,R2達(dá)到0.684 9,而與WUE的相關(guān)性減弱,R2在拔節(jié)-孕穗期最高,達(dá)到0.769 8。研究初步表明,CTD可以作為干旱條件下產(chǎn)量和WUE的鑒定指標(biāo)。

氣冠溫差;產(chǎn)量;水分利用效率;近等基因系

在水資源日趨危機(jī),農(nóng)業(yè)用水量持續(xù)壓減,全球變化導(dǎo)致的干旱化趨勢(shì)不斷加劇的背景下,提高作物水分利用效率,無疑是減少灌溉用水量和提高雨養(yǎng)條件下作物產(chǎn)量最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。但是,無論通過常規(guī)手段或基因工程手段進(jìn)行品種改良,還是結(jié)合品種水分利用特性與地區(qū)水資源條件進(jìn)行品種的科學(xué)選用,都需要鑒定評(píng)價(jià)品種的水分利用效率WUE(Water use efficiency)和篩選高WUE材料。

目前,關(guān)于品種WUE鑒定指標(biāo)的研究相對(duì)較少。國(guó)際半干旱熱帶作物研究所(ICRISAT)研究了一系列生理指標(biāo)與植株個(gè)體蒸騰效率TE(Transpiration efficiency)之間的關(guān)系,試圖探討用于TE鑒定的可靠生理指標(biāo)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗氧化系統(tǒng)[1]、葉綠素SPAD值、碳同位素分辨率等指標(biāo)[2]與TE相關(guān)性均很弱。最終的結(jié)論是,盡管稱重法費(fèi)時(shí)費(fèi)工,但它是目前最可信的TE鑒定方法。因此,建立小型稱重式蒸滲儀群用于個(gè)體水平TE的批量鑒定[3]。群體產(chǎn)量水平的WUE涉及全生育期的蒸發(fā)蒸騰耗水總量與光合產(chǎn)物積累、轉(zhuǎn)化、分配形成籽粒產(chǎn)量的多個(gè)過程,因而較個(gè)體水平TE的鑒定更為復(fù)雜。而且,在群體內(nèi)部,每個(gè)個(gè)體均有強(qiáng)大的自調(diào)節(jié)能力,以籽粒產(chǎn)量和總耗水量計(jì)算的WUE中,葉片和個(gè)體水平WUE的差異會(huì)不同程度被掩蓋。基于這種現(xiàn)狀,探討WUE鑒定指標(biāo)與方法和篩選高WUE材料,從群體水平入手是十分必要的。

作物蒸騰引起冠層溫度下降,導(dǎo)致冠層與周圍大氣之間出現(xiàn)溫度差值(Canopy-air temperature difference,CTD)。張嵩午等[4-5]根據(jù)冠層溫度,將小麥品種分為冷型、暖型和中間型3種類型。以后的大量研究發(fā)現(xiàn)品種間冠層溫度的差異與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[6-8]和抗旱性[9-10]密切相關(guān)。目前,冠層溫度已被認(rèn)定為品種抗旱性與產(chǎn)量潛力評(píng)價(jià)的重要依據(jù)。徐銀萍等[11]發(fā)現(xiàn)旱地冬小麥灌漿期冠層溫度與WUE之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。還有研究提出CTD作為水分虧缺診斷的指標(biāo)[12-14]。本試驗(yàn)利用CTD差異顯著的品種晉麥47和京411及其34個(gè)近等基因系為試材,利用滲漏池和防雨棚模擬干旱條件,監(jiān)測(cè)生育期的耗水量,鑒定群體產(chǎn)量水平的WUE,同時(shí)測(cè)定不同生育期的群體冠層特征指標(biāo)CTD。旨在揭示以下問題:首先是明確這些材料的WUE變異范圍;再是從中篩選出與輪回親本W(wǎng)UE差異顯著的近等基因系用于QTL定位;三是探討CTD用于WUE鑒定指標(biāo)的可靠性。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

供試材料為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮提供的冬小麥品種晉麥47、京411及其近等基因系34個(gè)。供體親本為京411,輪回親本為晉麥47,回交至BC3F4。

試驗(yàn)于河北省農(nóng)林科學(xué)院衡水旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站(37°54′N,115°42′E)進(jìn)行。該區(qū)地處黃淮平原黑龍港地區(qū),年平均氣溫13.0 ℃,無霜期206 d,2013年10月-2014年6月,生育期內(nèi)月平均氣溫為10 ℃。全年自然降水總量為495 mm,主要集中在6-8月,占全年總降水量的68%。生育期內(nèi)降水量?jī)H為165.1 mm。年日照時(shí)數(shù)2 557 h。

試驗(yàn)采用帶有半自動(dòng)防雨棚的滲漏池開展。滲漏池面積為3.0 m×2.2 m,池深3.0 m,土層深2.0 m,土壤類型為潮土質(zhì),下層1.0 m是粗砂滲濾層。隨機(jī)設(shè)計(jì),3次重復(fù)。于2013年10月18日播種,2014年6月2日收獲。行距20 cm,播種密度為3.3×106株/hm2。播種前灌底墑水,4月3日補(bǔ)充灌水1次,均使得每個(gè)小區(qū)的土壤含水量能達(dá)到田間持水量的65%。其他為常規(guī)管理措施。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 冠層溫度和空氣溫度測(cè)定 采用手持式德產(chǎn)testo845紅外測(cè)溫儀,在冬小麥拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期,選擇晴朗無風(fēng)的天氣于12:00-14:00進(jìn)行測(cè)量,直接讀出冠層溫度值和空氣溫度值,測(cè)量時(shí)儀器與作物冠層呈30°,距離冠層上方垂直距離15～20 cm。每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)分別從東南、東北、西南和西北4個(gè)方向進(jìn)行觀測(cè)。

1.2.2 土壤水分監(jiān)測(cè)與耗水量測(cè)定 冬小麥生育期內(nèi)每隔10 d采用TRIME時(shí)域反射儀監(jiān)測(cè)土壤體積含水率,灌水前后加測(cè),測(cè)深160,20 cm 1個(gè)層次。在播種前和收獲后用土鉆取土法測(cè)定土壤含水率。因?yàn)椴皇茏匀唤邓挠绊?生育期耗水量(ET)=灌水量+播種時(shí)土壤含水量-收獲時(shí)土壤含水量-池底滲水量。

1.2.3 產(chǎn)量測(cè)定和水分利用效率計(jì)算 成熟后小區(qū)采取人工鐮割方式收獲裝于網(wǎng)袋,自然曬干后人工脫粒稱重,折算每公頃產(chǎn)量(Y)。

水分利用效率(WUE)=供試品種籽粒產(chǎn)量(Y)/供試品種耗水量(ET)。

2 結(jié)果與分析

2.1 34個(gè)近等基因系與親本產(chǎn)量和WUE比較

由表1可見,干旱條件下,供體親本京411與輪回親本晉麥47的產(chǎn)量沒有顯著差異,34個(gè)近等基因系與2個(gè)親本之間也無顯著差異,只有產(chǎn)量較高的908218和908216與產(chǎn)量較低的908032之間存在顯著差異。品種/系之間WUE差異較大。參試冬小麥品系WUE為1.30～1.92 kg/m3(圖1),平均值為1.68 kg/m3,大部分品系為1.50～1.80 kg/m3。京411僅為1.36 kg/m3,晉麥47則達(dá)1.69 kg/m3,二者之間達(dá)到極顯著差異。WUE最低1組品系(1.30～1.40 kg/m3)為907986、京411和908092;WUE最高1組(1.80～1.92 kg/m3)為908188、908120和908274。10個(gè)近等基因系的WUE顯著或極顯著低于晉麥47。

表1 34個(gè)近等基因系及其親本產(chǎn)量、WUE與CTD

注:*,**.在P<0.05和P<0.01水平上與晉麥47有顯著和極顯著差異;同一列不同字母表示在P<0.05水平上差異顯著。

Note:*,**.Indicated respectively significant different with Jinmai 47 atP<0.05 andP<0.01;Values with different letters in the same column indicated significant difference atP<0.05 level.

圖1 冬小麥近等基因系及其親本W(wǎng)UE的頻度分布

2.2 34個(gè)近等基因系及其親本之間CTD的比較

從拔節(jié)期到灌漿期的不同生育期內(nèi),氣冠溫差隨發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)呈減小趨勢(shì),在拔節(jié)-孕穗期較大,在抽穗-開花期和灌漿期逐漸降低(圖2)。比較36個(gè)參試材料在3個(gè)不同生育期的CTD(表1),可見,供體親本京411的CTD均在最低組里,而晉麥47則在最高組里,2組之間存在極顯著差異。從CTD最高的拔節(jié)-孕穗期的結(jié)果來看,CTD最低的1組材料為京411、907986、908092、908054、908032、908176、908174和908272,CTD最高1組材料為晉麥47、908188、908274、908106、908120、908198、908234和908002。27個(gè)近等基因系的CTD低于晉麥47,其中3個(gè)系達(dá)到極顯著差異,7個(gè)系達(dá)到顯著差異,其余17個(gè)系與晉麥47沒有顯著差異。

圖2 CTD隨生育期進(jìn)程變化動(dòng)態(tài)曲線

2.3 氣冠溫差與產(chǎn)量和WUE之間的關(guān)系

干旱條件下,氣冠溫差與產(chǎn)量和WUE均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。但是,2種相關(guān)性隨發(fā)育期進(jìn)程表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。氣冠溫差與產(chǎn)量之間的相關(guān)性隨著生育期進(jìn)程上升,即在拔節(jié)-孕穗期較低,R2=0.508 2,灌漿期則較高R2=0.684 9。而CTD與WUE之間的相關(guān)性則隨著生育期進(jìn)程下降,在拔節(jié)-孕穗期較高,R2=0.769 8,進(jìn)入灌漿期后,相關(guān)性較旺盛的營(yíng)養(yǎng)期減弱,R2=0.555 7,但是仍然達(dá)到極顯著水平?？梢?CTD可以用于鑒定干旱條件下群體水平品種的產(chǎn)量和WUE。但是,如果作為品種產(chǎn)量潛力的鑒定指標(biāo),建議在灌漿期測(cè)定。如果用作群體的WUE鑒選指標(biāo),建議在拔節(jié)-孕穗期測(cè)定。

圖3 冬小麥氣冠溫差與產(chǎn)量及WUE的關(guān)系

3 討論

WUE的研究包含多個(gè)不同尺度。葉片水平的WUE只反應(yīng)單葉瞬時(shí)的蒸騰效率。個(gè)體水平的WUE,即植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)某個(gè)生育階段光合產(chǎn)物積累量或最終的籽粒產(chǎn)量與相應(yīng)時(shí)期的蒸騰耗水量的比,能夠反映品種自身的蒸騰效率[15],但是不能客觀反映品種在群體條件下的水分利用特性。因?yàn)槿后w條件下,水分消耗并非全部來自蒸騰耗水,還涉及土壤表面的蒸發(fā)耗水。而且,總蒸騰量不僅受個(gè)體蒸騰特性的影響,還受群體冠層導(dǎo)度、邊界層導(dǎo)度的影響。因此,群體水平的以產(chǎn)量與全生育期耗水量計(jì)算的WUE才能夠反映品種實(shí)際生產(chǎn)中水分利用性狀[16]。目前群體水平WUE的研究多是針對(duì)單一或少量品種,設(shè)置不同水肥梯度的研究,其目的是為田間水肥管理提供指導(dǎo)[17]。而在環(huán)境條件一致、水分管理與栽培措施相同的條件下,開展不同基因型之間的比較研究還很少。本研究利用遺傳背景相近的34個(gè)近等基因系及其父母本為材料,完全從群體的角度開展研究,監(jiān)測(cè)全生育期的耗水量,測(cè)定最終籽粒產(chǎn)量,計(jì)算群體的產(chǎn)量WUE,同時(shí)監(jiān)測(cè)不同生育期的群體冠層指標(biāo)CTD,比較這些近等基因系的產(chǎn)量、耗水量和WUE與輪回親本晉麥47的差異,分析群體指標(biāo)CTD與產(chǎn)量、耗水量與WUE之間的關(guān)系,明確這些近等基因系材料中WUE的變異范圍,篩選出WUE顯著下降的近等基因系用于QTL定位,探索簡(jiǎn)單易測(cè)的群體指標(biāo)CTD作為高效用水冬小麥材料鑒定指標(biāo)的可靠性。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),干旱條件下,供體親本京411和輪回親本晉麥47之間以及親本與近等基因系之間產(chǎn)量差異較小,但是品種/系之間WUE存在較大差異,分布范圍為1.30～1.92 kg/m3。其中,10個(gè)近等基因系WUE顯著低于晉麥47。干旱條件下CTD與產(chǎn)量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與前人的研究結(jié)果一致[10,18]。而且,這種相關(guān)性隨著生育期進(jìn)程推進(jìn)而增強(qiáng),在灌漿期最高[19-20]。小麥屬喜冷作物,生育后期氣溫較高,冠層溫度低的品種,功能葉片持綠期長(zhǎng),旗葉光合功能強(qiáng),產(chǎn)量高[5,20]。CTD與WUE之間也存在極顯著相關(guān)關(guān)系。但是,與產(chǎn)量的情況不同,這二者之間的相關(guān)性隨生育期進(jìn)程減弱,拔節(jié)-孕穗期最高。WUE決定于產(chǎn)量和耗水量。拔節(jié)-孕穗期,植株處于旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,蒸騰作用強(qiáng)烈,而進(jìn)入生育后期的灌漿期,植株代謝從以光合產(chǎn)物積累為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐怨夂袭a(chǎn)物轉(zhuǎn)化分配為主,蒸騰作用相應(yīng)減弱。所以CTD與WUE的相關(guān)性在生長(zhǎng)旺盛的生育前期較強(qiáng)。本研究由此初步表明,CTD可以作為干旱條件下產(chǎn)量和WUE的鑒定指標(biāo),但是產(chǎn)量的鑒定宜在灌漿期開展,而WUE的鑒定則在拔節(jié)-孕穗期最適。但是,要依據(jù)CTD與WUE的關(guān)系建立一種群體水平WUE鑒定的規(guī)范方法,尚需開展多年多點(diǎn)試驗(yàn),明確不同生長(zhǎng)環(huán)境與水分條件下,不同品種類型與生育時(shí)期CTD與WUE關(guān)系的變化。

致謝：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮研究員為本研究提供近等基因系材料,并對(duì)研究方案與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)給予寶貴指導(dǎo)意見,在此致以誠(chéng)摯的謝意。

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Water Use Efficiency of Winter Wheat Near Isogenic Lines and Its Relationship with Canopy-air Temperature Difference under Drought Conditions

HUANG Guirong,MEI Xurong,LIU Xiaoying,YAN Changrong,ZHANG Xinying,WANG Yajing,GU Fengxue,GUO Rui,ZHONG Xiuli

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences,State Engineering Laboratory of Efficient Water Use and Disaster Mitigation for Crops,Key Laboratory for Dryland Agriculture of Ministry of Agriculture,Beijing 100081,China)

Grain yield and water use efficiency(WUE) were determined by utilizing donor parent Jing 411,recurrent parent Jinmai 47 and their 34 near isogenic lines(NILs) as research materials.In the meantime,the Canopy-air temperature difference(CTD) was also monitored,and the relationships between CTD and yield and WUE were analyzed for all the genotypes.The work mainly aimed at exploring the variation range of WUE in the tested genotypes,selecting the genotypes that significantly difference from the recurrent parent for quantitative trait location,as well as exploring the relationship between CTD and yield as well as WUE under drought conditions.Simulation experiment of drought was carried out with rain-shelter.The result indicated that WUE ranges within 1.30-1.92 kg/m3,for the 34 NILs and their parents,with 9 NILs significantly lower in WUE than the recurrent parent,indicating WUE is a trait of polygenic control with additive effect.There were extremely significant relationships between CTD and yield and WUE,though differing in the variation trends.With proceeding of growth period procession,the correlation between CTD and yield increases,reaching peak at grain filling stage(R2=0.684 9).While that between CTD and WUE decreases,peaking at jointing-booting stage(R2=0.769 8).The results suggested that CTD could serve as an index for identifying yield and WUE under drought conditions.

Canopy-air temperature difference(CTD);Yield;Water use efficiency(WUE);Near isogenic lines(NILs)

2016-07-08

國(guó)家“十二五”“863”計(jì)劃課題(2011AA100501)

黃桂榮(1989-),女,山東濰坊人,博士,主要從事作物抗旱生理生態(tài)學(xué)研究。

鐘秀麗(1968-),女,內(nèi)蒙古赤峰人,研究員,博士,主要從事生物性節(jié)水研究。

S152.7;S512.01

A

1000-7091(2016)05-0174-06

10.7668/hbnxb.2016.05.026