廖寶林，肖寶華，2，楊小東，謝子強(qiáng)

（1.廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518108，2.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088，3.深圳市碧海藍(lán)天海洋科技有限公司，廣東 深圳，518108）

光譜質(zhì)量和光子照度對(duì)酸化環(huán)境中珊瑚代謝的影響

廖寶林1，肖寶華1，2，楊小東1，謝子強(qiáng)3

（1.廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518108，2.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088，3.深圳市碧海藍(lán)天海洋科技有限公司，廣東 深圳，518108）

以霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）、稀杯盔形珊瑚（Galaxea astreata）、盾形陀螺珊瑚（Turbinaria peltata）為研究對(duì)象，研究光照對(duì)酸化環(huán)境中的珊瑚鈣化的調(diào)節(jié)作用。結(jié)果表明，光照條件下，隨著pH降低，光照鈣化率（GL）下降，且光子照度越低鈣化率越低；酸化環(huán)境中，不同光譜低光強(qiáng)（LL）條件下GL、GL/GD（暗環(huán)境鈣化率）比值小于高光強(qiáng)（HL）環(huán)境，GL變化率大于HL環(huán)境，稀杯盔形珊瑚尤為明顯，酸化對(duì)石珊瑚GL的影響在高光強(qiáng)環(huán)境（HL）中受抑制。酸化環(huán)境中霜鹿角珊瑚總光合作用效率（PG）在 HL條件下降低速率明顯小于LL，稀杯盔形珊瑚和盾形陀螺珊瑚則無(wú)差異，光子照度對(duì)酸化環(huán)境中不同珊瑚的 PG調(diào)節(jié)效果不同；GL和 PG、GL變化率和PG變化率間的線性相關(guān)性顯示HL加強(qiáng)了PG，且可能加強(qiáng)GL，由于PG可能受限于pCO2，且HL條件下，酸化減緩了pCO2對(duì)PG的抑制作用。低光子照度下珊瑚對(duì)酸化環(huán)境比較敏感。

造礁石珊瑚；光譜；光子照度；酸化；光合作用效率；鈣化率

工業(yè)革命之后，大氣CO2量在過(guò)去650 000 a從280 mg/L上升到2009年的387 mg/L，其中約1/3溶于表層海水［1］，并形成碳酸改變了維持 pH穩(wěn)定的碳酸鹽/碳酸氫鹽緩沖系，碳酸根離子濃度減低，僅1個(gè)世紀(jì)，霰石飽和度從4.6降至4.0［2-4］，若大氣CO2危機(jī)繼續(xù)降低［4］，最終將引起海水酸化。海洋酸化（OA）降低石珊瑚的鈣化率［5］。近幾十年整個(gè)珊瑚礁系統(tǒng)中珊瑚生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，引起了珊瑚礁的溶解和生態(tài)系統(tǒng)的變化［6-8］。預(yù)計(jì)世紀(jì) CO2排放繼續(xù)升高，pH降低或海洋酸化（OA）對(duì)未來(lái)珊瑚礁生長(zhǎng)和功能將起災(zāi)難性破壞［9］。目前，關(guān)于pCO2（pH）或酸化對(duì)珊瑚礁生物化學(xué)和生態(tài)學(xué)過(guò)程的機(jī)制研究較多［10］，但這一機(jī)制作用過(guò)程同時(shí)受到溫度［11］、光照、可利用的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽［12-13］等其他環(huán)境因子影響，各因子間的相互作用共同影響珊瑚礁生長(zhǎng)速率和生產(chǎn)力［14］。珊瑚鈣化和光合作用是光依賴性的，兩種機(jī)制緊密相關(guān)聯(lián)［15］。光對(duì)鈣化與光合作用過(guò)程的影響效果極為相似［16］，可使珊瑚對(duì)海水溫度、鹽度等更加敏感［17-18］，但將來(lái)徑流變化、海平面上升［19］、大氣變化［20］無(wú)疑將改變珊瑚礁光環(huán)境，進(jìn)而有可能改變礁環(huán)境。因此，在研究石珊瑚鈣化過(guò)程中同時(shí)考慮光環(huán)境和海水酸化兩種影響因子，將能更好了解未來(lái)珊瑚生長(zhǎng)趨勢(shì)。

本研究以霜鹿角珊瑚、叢生盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚為研究對(duì)象，以當(dāng)前徐聞珊瑚礁區(qū)海水 pH 7.95～7.99為基礎(chǔ)，模擬堿化和酸化環(huán)境，以3種光譜光照各自亞飽和和飽和鈣化率光子照度為干擾條件，通過(guò)雙因子實(shí)驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)光對(duì)酸化環(huán)境中 3種珊瑚代謝的調(diào)節(jié)作用。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料采集與暫養(yǎng)

霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）、稀杯盔形珊瑚（Galaxea astreata）、盾形陀螺珊瑚（Turbinaria peltata）來(lái)徐聞珊瑚礁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，自2015年3月份采集后立即浸水轉(zhuǎn)運(yùn)至浸水轉(zhuǎn)運(yùn)養(yǎng)殖池內(nèi)暫養(yǎng)，暫養(yǎng)海水直接從珊瑚礁區(qū)引入，經(jīng)冷暖機(jī)穩(wěn)定水溫26℃，每天換水1次，換水量30%，水處理維生系統(tǒng)循環(huán)水流速度4 t/h，保持水體穩(wěn)定。養(yǎng)殖池左右兩側(cè)配備兩組造浪泵，間歇式運(yùn)轉(zhuǎn)造浪。

1.2儀器設(shè)備

1.2.1工具

KeibaPL-726S剪切鉗；阿隆發(fā)Gel-10膠水；4cm × 4cm陶瓷底座；微孔0.45 μm濾膜過(guò)濾；1 000 mL具塞三角瓶。

1.2.2設(shè)備單個(gè)尺寸 1 200mm × 600mm × 600mm珊瑚養(yǎng)殖缸2個(gè)；T5HO 2 × 80 W燈具，T5海水藍(lán) 25000K、T5 綠色 10000K、T5高效紅13000K燈管；海利-冷水機(jī) HC-1000BH 1HP；托普云農(nóng)-TP-PH-1光合有效輻射傳感器；梅特勒-托利多便攜式 pH計(jì) FG2；熒光法溶氧 RDO電極（Thermo Scientific Orion RDO?）。

1.3實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1單枝實(shí)驗(yàn)珊瑚移植待整株珊瑚暫養(yǎng) 48h恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)后，將整株珊瑚截肢為高度 2cm，形狀規(guī)則、含有完整螅體的單枝實(shí)驗(yàn)珊瑚，3種珊瑚共126株。將單枝實(shí)驗(yàn)珊瑚粘附在陶瓷底座上，集中暫養(yǎng)，確保破碎組織得到完全恢復(fù)，暫養(yǎng)條件同上。于養(yǎng)殖缸進(jìn)行光處理研究結(jié)束后，所有單枝實(shí)驗(yàn)珊瑚移植至自然海域生長(zhǎng)。

1.2.2雙因子實(shí)驗(yàn)采用 0.04 mol/L NaHCO3，0.024 mol/L Na2CO3，0.056 mol/L NaOH，0.1 mol/L HCl溶液調(diào)節(jié)設(shè)置8.05、8.00、7.95、7.90、7.85、7.80 6個(gè)pH梯度。提供光譜波峰范圍430～460 nm、530～560 nm、610～640 nm的光照（對(duì)應(yīng)燈管為T5海水藍(lán) 25000K、T5 綠色10000K、T5高效紅13000K，燈具為T5HO 2 × 80 W），根據(jù)前期光照研究分析結(jié)果（圖1），每種光譜設(shè)置亞飽和、飽和鈣化率光子照度 （定義為低光子照度VS高光子照度；LL vs.HL），3種光譜都分別取值 120和240 μmol·m-2·s-1。

共設(shè)置 1個(gè)暗處理對(duì)照組和 6個(gè)光照實(shí)驗(yàn)組（表1），每個(gè)光照實(shí)驗(yàn)組包括一種光譜、一種光子照度、3種珊瑚、6個(gè)pH梯度。均在玻璃缸內(nèi)置同一高度、45°傾斜懸掛54只內(nèi)盛800 mL新鮮過(guò)濾海水的具塞三角瓶，從暫養(yǎng)池內(nèi)隨機(jī)選取三種單枝珊瑚各 18株平均分配并平鋪于具塞三角瓶底，每種珊瑚、每個(gè)pH梯度3個(gè)重復(fù)，7組實(shí)驗(yàn)共使用126株單枝珊瑚。所有玻璃槽內(nèi)水位浸沒(méi)至具塞三角瓶表面500mL刻度線，三角瓶和玻璃槽內(nèi)水溫通過(guò)冷暖機(jī)保持在26～26.5℃。

每組實(shí)驗(yàn)周期為 4h，實(shí)驗(yàn)前后采用堿性異常技術(shù)［21］快速檢測(cè)每一只瓶?jī)?nèi)水體總堿度［c（A），μmol·L-1］和溶解氧量［c（O2），μmol·L-1］。通過(guò)測(cè)定的c（A）和c（O2）變化分析珊瑚代謝過(guò)程［22］，包括光照條件下的鈣化率（GL，mol·cm-2·h-1）；暗環(huán)境條件下的鈣化率（GD，mol·cm-2·h-1）；凈光合作用效率（PN，mg·cm-2·h-1）；暗呼吸作用效率（R，mg·cm-2·h-1）；總光合作用效率（PG= PN+R，mg·cm-2·h-1）。

表1　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)Table.1　Design of testing

圖1　不同光譜、光子照度下霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚鈣化率Fig.1　Calcification rates in the light（GL，mol·cm-2·h-1）for nubbins grown under different light wavelength and intensity for Acropora pruinosa，Galaxea astreata and Turbinaria peltata.

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0 for Windows統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，以α = 0.05和α = 0.01作為差異顯著水平，描述性統(tǒng)計(jì)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（M±S.D）表示。單因素方差和多重比較（Duncan）分析不同光譜、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中珊瑚GL、PG、GL變化率、PG變化率的影響；多因素方差分析珊瑚種類、光譜特征、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中GL和PG變化率的影響，其中將GL轉(zhuǎn)化為GL變化率［GL（pH7.95）-GL（pH7.85））/ GL（pH7.95）］，GD、PG相似處理；相關(guān)分析和回歸分析酸化環(huán)境中GL與PG、PN、GD、R之間的相關(guān)關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

波長(zhǎng)430～460 nm、530～560 nm、610～640 nm光譜不飽和光子照度（LL）和飽和光子照度（HL）條件下，隨著pH降低，霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊GL、PG變化率差異顯著（P＜0.05）。堿性環(huán)境中（pH8.05～8.00）pH降低0.5個(gè)單位，3種珊瑚GL和PG變化率都較小，LL條件下，GL變化率盾形陀螺珊瑚較高，霜鹿角珊瑚較低；HL條件下，GL、PG變化率霜鹿角珊瑚較高，盾形陀螺珊瑚較低。在酸性環(huán)境中（pH7.95～7.80），隨著pH值的降低，GL、PG變化率都較高，當(dāng)pH低于7.90時(shí)，每降低0.5個(gè)單位，變化率進(jìn)一步增大?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著pH降低，GL、PG降低的速率在HL時(shí)低于LL（圖2～圖4）。

圖2　不同波長(zhǎng)光譜、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中霜鹿角珊瑚代謝率變化的調(diào)節(jié)作用Fig.2　Percent change of metabolic rates with decreasing pH（ocean acidification）for Acropora pruinosa nubbins under different light wavelength and intensity

在pH8.05～7.90之間，隨著pH降低，GL變化率逐步降低，但在HL條件下降低幅度較小。在430～460 nm光譜HL條件下，霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚GL降低比例分別為4.7～8.8%、1.5～7.5%、1.9～11.1%，而在LL條件下分別為4.2～17.4%、2.5～17.3%、2.5～16.2%；在530～ 560 nm光譜HL條件下，GL降低比例分別為3.4～9.1%、2.1～8.3%、1.9～11.2%，在LL條件下分別為3.9～16.6%、1.5～17.0%、1.1-21.6%；在610～640 nm光譜HL條件下，GL降低比例分別為0.9～13.6%、2.1～4.7%、1.3～6.3%，在LL條件下分別為3.2～20.7%、4.9～11.2%、1.2～17.0%。這種酸化環(huán)境中，不同光譜LL條件下GL變化率大于HL，說(shuō)明酸化不嚴(yán)重時(shí)，高光強(qiáng)對(duì)酸化環(huán)境中珊瑚鈣化過(guò)程作用效果明顯，GL降低速率減緩，尤其是稀杯盔形珊瑚表現(xiàn)更為明顯（圖2～圖4）。

同樣地，隨著pH降低，PG也逐步降低。在430～460 nm光譜HL條件下，霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚 PG降低比率分別為 2.9%～21.0%、5.1%～27.6%、13.5%～20.9%，而在LL條件下分別為 0.4%～13.4%、0.9%～20.1%、5.3%～13.6%；在530～560 nm光譜HL條件下，PG降低比例分別為7.2%～21.8%、4.3%～19.6%、12.2%～24.7%，在LL條件下分別為8.9%～21.0%、0.8%～3.9%、4.2%～26.5%；在610～640 nm光譜HL條件下，PG降低比例分別為 6.9%～15.6%、4.5%～12.2%、10.3%～33.9%，在LL條件下分別為9.7%～22.8%、4.1%～12.3%、8.7%～15.0%。這種酸化環(huán)境中，不同光譜HL和LL條件下PG變化率無(wú)顯著差異，說(shuō)明光子照度HL或LL條件下，酸化對(duì)珊瑚光合作用效率影響效果相似（圖 2～圖4）。

圖3　不同波長(zhǎng)光譜、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中稀杯盔形珊瑚代謝率變化的調(diào)節(jié)作用Fig.3　Percent change of metabolic rates with decreasing pH（ocean acidification）for Galaxea astreata nubbins under different light wavelength and intensity

pH7.90～7.80之間，隨著pH降低，GL降低速率進(jìn)一步加快。霜鹿角珊瑚GL在HL條件下降低速率明顯小于LL，稀杯盔形珊瑚和盾形陀螺珊瑚GL在HL和LL條件下降低速率差異不顯著，說(shuō)明酸化嚴(yán)重的環(huán)境中，GL是否受光子照度調(diào)節(jié)是具有石珊瑚種類特異性的。同樣地，PG降低速率也進(jìn)一步加快。霜鹿角珊瑚PG在HL條件下降低速率明顯小于LL，稀杯盔形珊瑚和盾形陀螺珊瑚PG在HL和LL條件下降低速率差異不顯著，說(shuō)明酸化嚴(yán)重的環(huán)境中，PG是否受光子照度調(diào)節(jié)也是具有石珊瑚種類特異性的。這種酸化環(huán)境中，不同光譜HL和LL條件下PG變化率無(wú)顯著差異，說(shuō)明光子照度HL或LL條件下，酸化對(duì)珊瑚光合作用效率影響效果相似（圖2～圖4）。

圖4　不同波長(zhǎng)光譜、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中盾形陀螺珊瑚代謝率變化的調(diào)節(jié)作用Fig.4　Percent change of metabolic rates with decreasing pH（ocean acidification）for Turbinaria peltata nubbins under different light wavelength and intensity

GD變化率類似于光照條件下的GL，隨著酸化作用加強(qiáng)而降低，而且 GD降低速率不斷升高，從pH8.0的到7.80，3種珊瑚GD降低速率都近似于10倍（圖5）。GL/GD比值隨著酸化作用加強(qiáng)而增大，pH8.05～7.90之間，GL/GD增大較慢，當(dāng)pH小于7.90，GL/GD升高速率加快。不同波長(zhǎng)光譜、同一pH條件下，3種珊瑚GL/GD比值無(wú)顯著性差異，說(shuō)明光譜特性對(duì)酸化環(huán)境中珊瑚的鈣化過(guò)程沒(méi)有影響；但不同光子照度條件下GL/GD比值顯著性差異（ p＜0.05），GL/GD比值在HL條件下明顯高于LL條件，霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚GL/GD比值在HL條件下變化范圍分別為7.2～19.0、8.1～11.0、6.6～10.6，在LL條件下變化范圍分別為 3.8～5.9、4.4～5.3、3.5～5.3（圖 6）。相對(duì)于LL，HL條件下的、GL變化率降低，GD不受光照調(diào)節(jié)，使GL/GD比值在HL條件下大于LL，說(shuō)明光子照度對(duì)酸化環(huán)境中珊瑚的鈣化過(guò)程具有調(diào)節(jié)作用。

圖5　pH降低過(guò)程中霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚和盾形陀螺珊瑚暗環(huán)境鈣化率（GD）變化Fig.5　Percent change of dark Calcification rates with decreased pH（from 8.05 to 7.80）for Acropora pruinosa ，Galaxea astreata and Turbinaria peltata

圖6　不同波長(zhǎng)光譜、光子照度對(duì)酸化環(huán)境中3種珊瑚GL與GD比值的影響Fig.6　Variation of ratio of light-dependant calcification rates：dark Calcification rates with ocean acidification under different light wavelength and intensity

從表2可以看出，珊瑚種類、光譜、光子照度、pH各自對(duì)GL、PG變化率的主效應(yīng)是極顯著的，種類和波長(zhǎng)、種類和光子照度，光譜和光子照度，光子照度和pH兩兩間對(duì)GL、PG變化率的交互效應(yīng)是顯著的，種類、光譜和光子照度三者對(duì) GL、PG變化率的交互效應(yīng)是顯著的，種類、光譜、pH三者間和種類 、光譜、光子照度、pH四者間對(duì)PG變化率的交互效應(yīng)也是顯著的。

表2　多因子方差分析珊瑚種類、光譜波長(zhǎng)、光子照度、pH對(duì)GL和PG降低的影響Table 2　Summary of Multivariate Variance Analysis examining for the influence of species，light spectral，light intensities and pH upon % loss of calcification（GLand PG）with ocean acidification

續(xù)表2 （Continued）

從圖7-a可以看出，在不同光譜、光子照度、酸化條件下，3種珊瑚GL和PG間具有緊密的相關(guān)性。霜鹿角珊瑚（PG=2.771×GL+1.2，r2=0.863，n=36，P＜0.05）、稀杯盔形珊瑚（PG=2.592×GL+2.364，r2=0.827，n=36，P＜0.05）、盾形陀螺珊瑚（PG=2.727×GL+1.708，r2=0.783，n=36，P＜0.05）。GL和PG間的線性正相關(guān)性說(shuō)明HL加強(qiáng)了總光合作用效率，進(jìn)而可能加強(qiáng)了珊瑚鈣化率，珊瑚鈣化作用效率受限于總光合作用效率，但后者受限于其它因素。

從圖7-b可以看出，酸化環(huán)境中，不同光譜條件下霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚GL和PG變化率間具有一定的線性正相關(guān)性，霜鹿角珊瑚（r2=0.521，n=30，P＜0.05）、稀杯盔形珊瑚（r2=0.516，n=30，P＜0.05），而盾形陀螺珊瑚 GL和 PG變化率間不具有線性正相關(guān)性（r2=0.015，n=30，P＞0.05）。說(shuō)明酸化環(huán)境中HL因減緩了光合作用效率降低速率，進(jìn)而可能減緩了珊瑚鈣化作用效率的降低。

3　討論

研究表明酸化影響珊瑚早期發(fā)育包括精子的移動(dòng)［23］、受精［24］、幼蟲(chóng)的變態(tài)附著［25］、共生藻的進(jìn)入［26］、附著變態(tài)發(fā)育后的鈣化與生長(zhǎng)［27］。本研究中，酸化時(shí)，3種珊瑚GL、PG、GD同步降低，盡管降低的速率不同，而且HL條件下，GL與PG、GL變化率與 PG變化率間存在線性相關(guān)性，說(shuō)明酸化可能通過(guò)引起新陳代謝能量抑制來(lái)降低鈣化率或生長(zhǎng)率。當(dāng)光子照度小于最大鈣化率光飽和度時(shí)，酸化對(duì)GL和PG影響最強(qiáng)。其中HL條件下，海水中pCO2濃度可能起重要作用，使排除對(duì) PG的限制［28］，從而通過(guò)光加強(qiáng)鈣化機(jī)制（LEC）促進(jìn) GL升高。這里需要指出，酸化引起的 GL變化不同于日常鈣化（GL和GD通過(guò)晝夜的累計(jì)比重計(jì)算得到），只是一個(gè)用來(lái)衡量酸化對(duì)珊瑚生長(zhǎng)影響的標(biāo)準(zhǔn)［29］。因?yàn)?，一個(gè)針對(duì)過(guò)去酸化實(shí)驗(yàn)的代謝結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，酸化對(duì)珊瑚生長(zhǎng)的影響通過(guò)浮重測(cè)量的結(jié)果小于GL的測(cè)量［30］。

酸化環(huán)境中光子照度引起 LEC作用，反過(guò)來(lái)GL將補(bǔ)償溶解從而增加鈣化率。然而，關(guān)于 LEC的調(diào)節(jié)過(guò)程仍有較多爭(zhēng)議［31］。LEC的具體調(diào)節(jié)機(jī)制仍有多種說(shuō)法，如光合作用加強(qiáng)了鈣化過(guò)程中產(chǎn)生質(zhì)子的中和能力［32］，提供ATP能量用于鈣化作用代謝的消耗［33］。通常OH-的釋放源于蟲(chóng)黃藻內(nèi)HCO3-與 H+轉(zhuǎn)化為 CO2，使鈣化空間便于 CO2擴(kuò)散和CaCO3沉淀。根據(jù)這種機(jī)制，光合作用飽和光子照度條件下，酸化影響LEC這一過(guò)程的前提是pCO2能夠成為限制因子［34］。

因與共生藻共生的霜鹿角珊瑚、稀杯盔形珊瑚、盾形陀螺珊瑚本身更加依賴于通過(guò)光合作用機(jī)制來(lái)滿足各自的新陳代謝需求，而不是呼吸作用，在HL環(huán)境下最容易受pCO2限制，因此OA反而對(duì)此影響較小。本研究中HL對(duì)酸化環(huán)境中的珊瑚鈣化率具有促進(jìn)作用，但不同石珊瑚種類 GL受光子照度調(diào)節(jié)效果有差異，以稀杯盔形珊瑚表現(xiàn)尤為明顯，霜鹿角珊瑚GL在HL條件下降低速率也明顯小于 LL，盡管稀杯盔形珊瑚和盾形陀螺珊瑚 GL在HL和LL條件下降低速率差異不顯著。其它研究也表明有些依賴于高光合效率的珊瑚種類，如鹿角珊瑚科、濱珊瑚科珊瑚，在類似OA的處理過(guò)程中具有一個(gè)較寬的GL和PG變化范圍［35］。實(shí)際上這些種類的GL和PG變化差異性與其對(duì)鈣化液體pH與外部環(huán)境 pH或Ω的調(diào)節(jié)作用的敏感性有關(guān)，包括隨著海水H+上升，從珊瑚體內(nèi)到周圍海水H+流動(dòng)減緩［36］，或者不依賴于光合作用產(chǎn)生能量，但也不可能依賴于呼吸作用［37］。不論哪種情況，鈣化過(guò)程對(duì)于外部環(huán)境pH變化的敏感性是不同的。尤其是那些對(duì)于外部環(huán)境pH變化不敏感的珊瑚種類，如濱珊瑚［37］。

大氣pCO2上升，OA（海洋pCO2上升）通常伴隨海洋溫度的上升［38-39］。然而，未來(lái)珊瑚礁的光環(huán)境受物理穩(wěn)定性變化（巖層、水流、云層）和陸海相互作用（淡水徑流引起的沉積物、富營(yíng)養(yǎng)化［40-41］，也面臨著險(xiǎn)峻。本研究結(jié)果表明光對(duì)OA引起的石珊瑚鈣化率下降有調(diào)節(jié)作用，尤其是稀杯盔形珊瑚，因此對(duì)于準(zhǔn)確推斷未來(lái)珊瑚礁對(duì)于環(huán)境改變的適應(yīng)性是非常重要的。生活在深水區(qū)珊瑚，因進(jìn)入海底的光線較弱，可利用光的減少，增加了珊瑚礁珊瑚抵抗類似的光-溫度壓力的難度，如那些快速生長(zhǎng)型的較敏感的珊瑚種類，尤其是鹿角珊瑚科［42］。因此，低光照條件下生長(zhǎng)的這些種類，正如我們研究中觀察到的，對(duì)酸化敏感性的加強(qiáng)，可能會(huì)降低這些潛在的阻力?；蛘撸谝种芆A的影響中，要想光起到更加積極的作用，這就不可避免的需要珊瑚種類有能力適應(yīng)高光（HL）環(huán)境、面對(duì)更直接的壓力情況，如溫度異常、富營(yíng)養(yǎng)化等。

研究結(jié)果表明，光對(duì)OA環(huán)境中珊瑚的影響具有珊瑚種屬特異性（specific-specific），因此OA和光照將可能成為驅(qū)動(dòng)未來(lái)石珊瑚種群分布擴(kuò)散的關(guān)鍵因子之一。因此，對(duì)珊瑚礁資源變化趨勢(shì)預(yù)測(cè)研究中，需要進(jìn)一步探討光在珊瑚生長(zhǎng)和分布過(guò)程中扮演的潛在角色，解釋光對(duì)海洋酸化趨勢(shì)下的珊瑚生長(zhǎng)鈣化、多樣性的緩解機(jī)制或作用。同樣，還需要進(jìn)一步模擬未來(lái)水下光環(huán)境變化條件，研究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)模型，并作出更多分析，這有利于未來(lái)礁對(duì)氣候變化的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。

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（責(zé)任編輯：陳莊）

Role of Light Intensity and Spectral Quality in the OA-induced Metabolic Responses of Coral

XIAO Bao-hua1，2，LIAO Bao-Lin2，YANG Xiao-Dong2，XIE Zi-Qiang2，
（2.Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China； 1.Shenzhen Research Institute of Guangdong Ocean University，Shenzhen 518108，China；Shenzhen Ocean Hyaline Marine Science and Technology Co.Ltd，Shenzhen 518108，China）

We employed a multifactorial growth experiment to determine how light intensity and OA together modify the calcification of Acropora pruinosa，Galaxea astreata and Turbinaria peltata.It was found that decreased pH（OA）-induced losses of calcification in the light （GL） especially under low-light growth conditions.The influence of light intensity upon gross photosynthesis（PG）onses is coral species specific.Under light-limited growth conditions GL，GL/ GDwith OA was lower than that growth under high-light and with different spectral quality，but the change of GL with OA was higher than that of under high-lightcondition，in particular for Galaxea astreata.Those results suggested that high-light growth conditions dampened the impact of OA upon GL.OA-induced change of PGon light-saturated growth（LL）was significantly smaller than LL for Acropora pruinosa，and did not show a significant differences between high light（HL）and low light（LL）for Galaxea astreata，Turbinaria peltata.The reciprocal OA-induced change of GLwith PGand change of GLwith PGare consistent withthe notion that PGis enhanced by HL and GLis enhanced by PG，which is fundamentally limited by pCO2availability （and hence relieved by OA） under HL.In total，this study suggests that lower light availability will potentially increase the susceptibility of key coral species to OA.

reef-building corals；light spectrum；light intensity；ocean acidification；photosynthetic efficiency；calcification rates

S917.4

A

1673-9159（2016）04-0055-011

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.04.010

2016-06-06

廣東省公益研究與能力建設(shè)專項(xiàng) （K15216）；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)（A201308E02）；大鵬新區(qū)產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項(xiàng)（DPKJ201500080）

廖寶林（1984—），男，碩士，工程師，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究。 E-mail：13590010881@163.com

肖寶華（1978—），男，助理研究員，碩士，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖及海洋生態(tài)學(xué)研究。電話：0759-2396216，E-mail：gdouxxhpaper@126.com