唐 偉，肖應輝，2*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南長沙 410128；2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南長沙 410128)

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水稻鎘積累的生理學和分子生物學機理研究進展

唐 偉1，肖應輝1，2*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南長沙 410128；2.南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南長沙 410128)

深入了解水稻鎘積累的生理學和分子生物學機制，有助于為制訂稻米鎘污染防控技術提供理論參考。概述了水稻鎘吸收的影響因素及鎘在水稻中的分布特征，介紹了水稻根部和地上部不同部位鎘積累的生理學機制，綜述了水稻鎘積累有關的基因、數(shù)量性狀位點(QTL)和微小核糖核酸(miRNAs)的研究進展。指出通過培育和推廣鎘低積累特性的水稻品種，是降低大米鎘含量最經(jīng)濟有效的方法；并就通過分子標記輔助選擇技術培育鎘低積累特性的水稻兩用核不育系的途徑和技術展開了討論。

水稻；鎘積累；生理學；分子生物學

水稻是我國甚至全世界主要的糧食作物。稻米中含鎘量的高低，直接影響人類攝取鎘量的多少。鎘在人體內(nèi)過量積累，會引起一系列健康問題，如引起免疫抑制、生殖障礙甚至造成癌變等病癥。深入了解水稻植株鎘積累規(guī)律及其生理遺傳機理，有助于通過采取有效措施抑制土壤中有效鎘向水稻植株轉運，并利用生物技術改造水稻鎘吸收積累遺傳特性進而培育鎘低積累的水稻品種。近年來，關于水稻鎘吸收積累特性及其生理遺傳機理和調控措施方面的研究，已成為當前研究的熱點。筆者綜述了水稻鎘吸收積累特性及分布規(guī)律、鎘積累的生理學和分子生物學機制，旨在為鎘低積累水稻品種的選育提供理論參考。

1　稻米中鎘的危害

人類生活直接或間接地受重金屬鎘的影響。在第一個泛歐洲的人類生物監(jiān)測項目中，以來自16個國家的1 632名婦女和1 689名兒童為樣本，結果顯示約1%的母親和0.06%的孩子鎘攝入量超過歐洲食品安全管理局(EFSA)規(guī)定的每周耐受攝入量[1]。對不同國家膳食結構的調查表明，食用稻米在人體鎘攝入量中起主要作用，不同地區(qū)居民因膳食結構不同致使人體鎘攝入量差異較大[2]。

生活在斯里蘭卡、泰國達克省湄索地區(qū)的人們，由于長期食用鎘含量超標的稻米，其腎功能均出現(xiàn)了異常[3]。在我國，人體鎘攝入量的26.8%～40.8%來自食用稻米及其制品[2]。據(jù)調查，湖南省石門、鳳凰、湘潭3個農(nóng)業(yè)區(qū)的稻米鎘含量分別為0.281、0.321和0.341 mg/kg，均超過了食品安全國家標準的0.2 mg/kg[4]。

2　水稻鎘吸收的影響因素及鎘在水稻中的分布特征

水稻中積累的鎘，其主要來源于稻田土壤和灌溉水。稻田土壤中的鎘來源較多，主要有火山噴發(fā)、工業(yè)污染、水生動物和植物富集、含鎘巖石的風化、含鎘化肥的施用、化石燃料以及煤的燃燒等[5]。而灌溉水中的鎘主要來源于土壤中有效鎘和酸雨中溶解的有效態(tài)鎘。稻田土壤鎘含量超標已成為稻米鎘污染的最主要因素，對攸縣8個鄉(xiāng)鎮(zhèn)稻田土壤的調查結果表明，平均鎘含量為0.228～1.910 mg/kg，90%的樣品超過了0.3 mg/kg的國家土壤環(huán)境質量標準[6]。

水稻植株和籽粒對鎘的吸收積累受水分管理和土壤pH的影響。研究指出，在曬田、淹水和濕潤灌溉3種水分管理方式中，曬田管理的水稻鎘含量最高，其次為淹水，最低為濕潤灌溉[7]。尤其是抽穗后排水處理能明顯促進水稻對鎘的吸收與籽粒中鎘的積累[8]，其原因可能是淹水條件下水稻根系具有較強的氧化能力，將土壤中的二價鐵離子和錳離子氧化，在根系形成強吸附能力的膠體，阻止鎘轉移至水稻體內(nèi)[9]。

研究表明，施用堿性含鈣磷肥、磷酸二氫銨、石膏和生石灰等，致使土壤pH上升，能降低土壤有效態(tài)鎘含量進而限制土壤中的鎘向水稻轉移[10]。該結果可能由3個方面的原因引起：第一，pH提高有益于鎘的碳酸鹽或氫氧化物的沉淀以及表面絡合從而降低土壤中有效鎘含量；第二，土壤pH升高，土壤中膠體負電荷增加同時H+減少，原本和H+發(fā)生交換的鎘被土壤中膠體等物質吸附，使得土壤中鎘含量降低[11]；第三，pH升高還可促使鎘離子與土壤中硫離子反應形成沉淀，進而減少有效鎘含量[12]。

研究發(fā)現(xiàn)，不同類型、不同品種以及同一品種不同部位的鎘積累能力均存在很大差異[13]。如華南秈稻品種鎘積累能力較粳稻強[13]；常規(guī)秈稻根部鎘含量低于雜交秈稻，但籽粒鎘含量顯著高于后者[14]。水稻不同器官鎘吸收積累能力也存在很大差異[15]，鎘在水稻各器官的分配規(guī)律為根>莖>鞘>葉>稻米[16]，籽粒中鎘積累量則表現(xiàn)為皮層>胚>胚乳>穎殼的規(guī)律[17]。

3　水稻鎘積累的生理學機制

3.1水稻根部鎘積累的生理學機制水稻根系對鎘的吸收與積累受根系內(nèi)部因素和根系周圍土壤環(huán)境的雙重影響[18]。鎘離子主要通過載體蛋白并借助代謝的能量轉運到水稻根系細胞內(nèi)[19]。水稻根系內(nèi)皮層細胞形成的凱氏帶能阻止根表皮細胞中的鎘離子進入中柱組織，進而抑制鎘向地上部轉運。此外，根系細胞壁中的硅和果膠可以與鎘發(fā)生絡合反應產(chǎn)生沉淀，同樣可以抑制根系中的鎘向地上部運輸[20]。

關于根系周圍土壤環(huán)境對水稻根系鎘的吸收和轉運影響的研究較多。研究表明，發(fā)酵樹皮、聚合物包膜尿素、硫磺包膜肥料以及配合使用硫和H2O2能減少水稻根中有效鎘的積累量[12]。這是因為：一是土壤中的硫化氫減弱了水稻的氧化應激性，提高了Eh值以及活性氧和丙酮醛解毒酶的活性[21]，促進了土壤鎘的固定從而減少水稻中的鎘積累；二是配合使用硫和H2O2能通過維持細胞內(nèi)硫醇含量和谷胱苷肽S-轉移酶活性，降低水稻中有效鎘含量[22]。

土壤中的生物炭、含果膠和黃酮的有機物，以及水稻根系表面形成的鐵、錳氧化物膠膜等物質都能降低土壤中的有效鎘含量[23]。其主要原因是生物炭表層的羥基和羧基對二價鎘離子有吸附作用[24]；生物炭和膠體中含有的大量氧官能團和礦物質對鎘離子有固定作用[25]；果膠和黃酮類物質能與有效鎘反應形成穩(wěn)定低毒的絡合物[26]。

水稻根尖分泌的小分子有機酸能提高土壤有效鎘含量[27]。這是因為小分子有機酸使根際周圍呈氧化狀態(tài)，提高了土壤Eh值，此時呈還原態(tài)的含鎘物會被氧化重新釋放變?yōu)橛行B(tài)鎘[28]。土壤中的礦質營養(yǎng)物質同樣會影響水稻對鎘的吸收與積累，F(xiàn)e和Mn礦質營養(yǎng)物質可以降低根系中的鎘含量；而K、Mg和P可以增加水稻根的鎘積累量[29]。

3.2水稻地上部分鎘積累的生理學機制一般而言，鎘主要以離子和共軛復合物2種形式向上運輸[30]。鎘經(jīng)過共質體途徑穿過凱氏帶，再由木質部裝載，借助根壓和蒸騰壓力提供的動力經(jīng)導管向地上部運輸和積累，該過程是影響水稻莖稈和籽粒鎘含量的關鍵因素[31]。

在水稻開花授粉后，營養(yǎng)組織中的鎘由木質部轉運至韌皮部，再經(jīng)穗頸節(jié)和枝梗，最終被轉運至籽粒[31-32]。整個過程中，韌皮部的調控至關重要[33]。據(jù)報道約90%的鎘由韌皮部輸送進水稻籽粒，鎘在韌皮部的輸送速率決定籽粒中的鎘積累水平[34]。這可能是由于在水稻韌皮部中，存在影響鎘運輸速率的物質。研究表明大部分鎘離子都與含硫基的金屬配體結合[35]，如金屬硫蛋白[36]。而在韌皮部的汁液中發(fā)現(xiàn)了金屬離子配體——煙草胺(NA)、谷胱甘肽(GSH)和植物螯合肽(PCs)[30]，它們都能與鎘離子形成低毒的復合物[37]，而這種有毒復合物會被轉運進液泡隔離[38]，以此影響鎘的運輸速率和運輸量。

4　水稻鎘積累的分子生物學機制

研究表明，水稻組織中鎘的吸收、轉運和分配均受遺傳因素控制[39]。近年來，關于水稻鎘吸收、積累和分配的遺傳研究備受關注，大量研究已經(jīng)揭示了水稻中鎘積累基因的多樣性和控制鎘積累的數(shù)量性狀位點(QTLs)和微小核糖核酸(miRNAs)。

4.1與水稻鎘吸收積累相關的基因越來越多的有關水稻鎘吸收和積累的基因被報道(表1)，其中有鎘的轉運子基因、鎘的信號轉導基因和維持水稻植株體內(nèi)物質平衡有關的基因等。根據(jù)土壤中的鎘轉運到水稻籽粒的途徑，分水稻根部鎘積累、水稻根系中鎘向地上部分轉運、水稻籽粒鎘轉運3個相對獨立的過程逐一介紹與之相關的基因。

表1　已報道與水稻鎘吸收積累相關的基因

4.1.1與水稻根部鎘積累有關的基因。OsIRTs基因在水稻根部吸收鎘離子中發(fā)揮重要作用[62]。Nakanishi等[46]和Lee等[63]分別報道OsIRT1和OsIRT2參與調控根對鎘的吸收。OsIRT1基因過量表達會使水稻植株對Cd2+更敏感[63]，OsIRT2基因編碼蛋白對Cd2+有較高的親和性，這2個基因均能增強水稻對Cd2+的吸收和轉運[46]。

OsNramp1主要在水稻根部表達[55]，其編碼的轉運蛋白被定位于質膜，參與中柱和木質部中鎘的裝載轉運。該基因的過量表達會相對減少Cd2+在根系中的積累。研究發(fā)現(xiàn)，OsNramp1在水稻品種Sasanishiki和Habataki的根系中表達水平差異明顯，導致2個品種鎘積累量差異顯著[64]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)OsNramp1在秈稻中的表達水平明顯高于粳稻[65]。

OsNramp5是參與水稻根系對鎘吸收的另一重要基因[54]，調控Cd2+穿過凱氏帶進入木質部維管束[66]。OsNramp5編碼的蛋白定位于細胞的外側質膜上，主要在根表皮、外皮層、皮層外層以及木質部周圍組織表達[54]。

OsPDR9編碼一種多向耐藥性(pleiotropic drug resistance，PDR)ABC結合框蛋白，據(jù)報道Cd2+能誘導其在水稻幼苗根系中表達，暗示OsPDR9可能對水稻根部Cd2+的積累具有作用[58]。PEZ1(酚醛外排轉運體)基因主要在根部表達，編碼細胞膜上的一個蛋白轉運子，調控木質部汁液中主要成分的濃度和中柱細胞中鎘的沉積[60]。OsNAAT1(煙酰胺氨基轉移酶基因)在水稻根部表達，具有調控水稻根對鎘吸收的功能[53]。OsMAPK2(水稻MAP激酶級聯(lián))負責水稻根系中鎘信號轉導[49]。

4.1.2與水稻根系中鎘向地上部分轉運有關的基因。OsHMA3編碼的蛋白主要在液泡膜中表達，通過將游離在細胞質的鎘轉移到液泡中隔離[44]，從而減少根系細胞中吸收的鎘向地上部分轉移[67]。OsHMA3功能缺失的突變體，鎘進入液泡的通道被阻斷，從而導致地上部分組織鎘含量升高[44]。該基因在水稻品種日本晴表達，能夠降低其籽粒中的鎘含量；而在OsHMA3等位基因突變的秈稻品種Cho-ko-koku[68]、AnjanaDhan[69]、Jarjan[70]和Habataki[31]中，其液泡喪失了隔離鎘的能力，進而導致地上部分組織鎘積累量增加。

OsHMA2表達蛋白定位于質膜，主要在根和葉的維管束中表達，調控向木質部的鎘裝載[71]。過量表達OsHMA2能降低水稻種子的鎘含量，而對鋅等其他元素的量無影響[19]。

OsHMA9編碼的跨膜轉移蛋白定位于細胞質膜，在葉肉細胞和花藥中表達，負責調控細胞中重金屬的流出，同時與木質部鎘的裝卸有關[45]。當水稻受到鎘誘導時，OsHMA9轉運子蛋白會在維管束大量表達，水稻OsHMA9基因缺失突變體會積累更多的鎘[72]。

金屬離子轉運子基因OsMTP1編碼的蛋白定位于細胞膜上，在葉片中有較強的表達，能將重金屬離子外排到細胞間隙中[52]。當OsMTP1基因表達量降低時，會減少水稻對鎘的富集[73]。

4.1.3與水稻籽粒鎘轉運有關的基因。水稻籽粒中的鎘主要由葉片和莖稈等部位轉運而來。水稻開花后，莖葉等營養(yǎng)器官中積累的鎘重新活化經(jīng)韌皮部進入籽粒[74]。韌皮部的轉運效率與水稻中特定基因編碼的載體蛋白密切相關[32]。

OsLCT1為小麥低親和性陽離子轉運蛋白基因(low affinity cation transporter，LCT)的同源基因。該基因編碼的蛋白定位于質膜，具有陽離子外排活性，主要在葉片和穗頸節(jié)中的大維管束和周邊維管束中表達，調控鎘經(jīng)韌皮部向籽粒的運輸進而控制籽粒的鎘積累量[48]。

LCD編碼的韌皮部轉運蛋白定位于細胞質和細胞核中，主要在根部維管束和葉片韌皮部伴胞中表達，參與植株中鎘的轉運[47]。LCD基因正常表達的水稻品種籽粒鎘含量較功能缺失突變體降低了43%～55%[47]。

研究表明OsHMA9在葉肉細胞和花藥中也有表達，暗示其可能參與了葉片重新活化的鎘向籽粒運輸[75]。

4.2水稻鎘積累有關的QTLs盡管已有眾多與水稻根系從土壤吸收鎘以及水稻不同部位鎘運轉有關基因的報道，然而亦有研究表明在不同水稻品種中存在與上述過程有關的微效QTLs[76-82](表2)。

表2　已報道與水稻鎘積累相關的QTLs

Sato等[79]利用Fukuhibiki和LAC23構建的重組自交系群體(RILs)，在第3和11染色體檢測到2個QTL，其作用均表現(xiàn)為降低籽粒鎘含量。Ishikawa等[76]利用水稻品種Kasalath和Koshihikari構建的染色體片段代換系(CSSLs)，分別在第3和8染色體定位到2個降低籽粒鎘含量的QTL。Ueno等[82]在一個鎘低積累的粳稻品種Shwe War中定位能降低水稻籽粒鎘含量的QTL，位于第11染色體的該QTL能解釋表型的16.1%，且發(fā)現(xiàn)該QTL的功能是阻止鎘從根系向莖稈中轉運。

Ishikawa等[81]利用粳稻品種Sasanishiki和秈稻品種Habataki構建的回交重組自交系(BILs)，在第2和7染色體分別發(fā)現(xiàn)了2個增加籽粒鎘含量的QTL，其中主效的qGCd7對BIL群體鎘含量變異的解釋率達35.5%。Ishikawa等[76]在檢測到前述2個降低籽粒鎘含量QTL的同時，發(fā)現(xiàn)第6染色體包含Kasalath遺傳背景的染色體片段代換系的籽粒鎘含量顯著增加。

4.3水稻鎘積累有關的miRNAsmiRNAs是一類內(nèi)源非編碼的單鏈小RNA，以序列特異性的方式在轉錄和轉錄后水平上對靶基因的表達進行調控。有研究以粳稻中花11為材料，得到了19個與鎘脅迫應答相關的miRNA，其中，miR528在鎘脅迫下表達顯著上調，而miR166、miR171、miR168、miR162、miR396、miR390、miR156、miR1432和miR444b.1等的表達則受到顯著抑制，其中過表達的miR166減少了水稻植株地上部分鎘的積累[83]。在鎘脅迫下miR390過量表達的轉基因株系中，OsHMA2和OsNramp5的表達增強[84]，促進了水稻地上部分鎘積累量的增加。

5　討論與展望

稻田鎘污染導致稻米鎘含量超標，已經(jīng)嚴重危害到人類健康。降低水稻籽粒中的鎘含量，已引起了政府、學者及廣大民眾的高度重視。綜合近年來提出的水稻鎘污染防控方法，大體可分為3類：一是通過施用化學、生物制劑，改善稻田酸堿環(huán)境或者通過元素間相互拮抗從而抑制稻田鎘進入水稻籽粒；二是通過改變現(xiàn)有的耕作制度，合理調控水肥，降低水稻籽粒對鎘的吸收積累。兩類方法對于緩解水稻的鎘積累都具有一定的作用，但均難以在生產(chǎn)實踐中大面積推廣應用。稻田施用化學制劑，除提高生產(chǎn)成本和增加用工量等不利因素外，還有可能引發(fā)化學制品殘留污染以及稻米中其他重金屬含量超標等。通過栽培措施和水肥調控，雖能有效減輕稻米鎘污染，但其可操作性難度較大，目前尚停留在研究層面。如水肥調控最關鍵的技術，是在水稻生長期間長期保持田間有淺水層直至收割前7 d左右才自然落干，對于水源不足地區(qū)難以實現(xiàn)，同時又增加用水成本，尤其是不利于后期機械化收割。針對上述方法存在的問題，近年來有學者提出了所謂的以“VIP”為核心的綜合降鎘技術體系，將鎘低積累型水稻品種放在該技術體系的首位[85]。培育和推廣鎘低積累特性的水稻品種，是降低大米鎘含量最經(jīng)濟有效的方法。

迄今已經(jīng)挖掘并克隆了眾多與水稻鎘吸收積累有關基因，并初步闡明了不同基因阻斷鎘從土壤進入稻谷的作用途徑。如OsNramp1促進水稻根系對鎘的吸收和積累，OsHMA3增加水稻地上部的鎘含量，OsLCT1降低籽粒鎘含量等。這些研究為通過分子標記輔助選擇培育鎘低積累水稻品種提供了技術基礎。在鎘污染嚴重的南方稻區(qū)，雜交稻是大面積推廣種植的主要形式，因此，培育具有鎘低積累特性的水稻兩用核不育系具有重要意義。在突出水稻鎘低積累特性的基礎上，水稻兩系不育系的選育既要兼顧稻瘟病、褐飛虱等當前生產(chǎn)上主要病蟲害的抗性改良，也要考慮不育系的異交特性和育性安全性等農(nóng)藝性狀。

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Research Progress of Physiology and Molecular Mechanisms of Cadmium Accumulation in Rice

TANG Wei1, XIAO Ying-hui1,2*

(1. College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128; 2. Southern Regional Collaborative Innovation Center of Grain and Oil Crops in China, Changsha, Hunan 410128)

To understand the physiology and molecular mechanism of cadmium accumulation in rice is helpful to provide theoretical reference for the technology development of Cd pollution control of rice. The characteristics of Cd uptake by rice and its influence factors were outlined in this research. The physiological mechanism of cadmium accumulation both in rice roots and the ground-upper part was introduced. Research progress of genes, QTLs and miRNAs related to rice Cd accumulation were summarized. It was pointed out that to bred rice varieties with low Cd accumulation was the most economical and effective method to control rice cadmium pollution. The methods and technologies to bred dual-purpose genic male sterile rice with low Cd accumulation by molecular marker assisted selection were discussed.

Rice; Cadmium accumulation; Physiology; Molecular biology

國家863計劃資助項目(2012AA101103)；教育部創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃項目(IRT1239)。

唐偉(1990- )，男，湖南懷化人，碩士研究生，研究方向：水稻遺傳育種。*通訊作者，研究員，博士，博士生導師，從事水稻遺傳育種研究。

2016-08-07

S 188

A

0517-6611(2016)27-0004-06