王　娟, 尤業(yè)明，黃雪蔓，張建亮

( 1. 北京林業(yè)大學 林學院，北京 100083；2. 廣西大學 林學院，南寧 530004；3. 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所，南京 210042 )

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銳齒櫟林年齡序列土壤呼吸組分特征研究

王娟1, 尤業(yè)明2，黃雪蔓2，張建亮3*

( 1. 北京林業(yè)大學 林學院，北京 100083；2. 廣西大學 林學院，南寧 530004；3. 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所，南京 210042 )

林齡作為影響土壤呼吸的因素已是碳循環(huán)關注的熱點問題之一，且林齡在模擬演替及長期碳動態(tài)的監(jiān)測過程中發(fā)揮重要作用。該研究采用Li-Co-r8100土壤呼吸儀，研究林齡對土壤呼吸通量及其組分的影響。結(jié)果表明：銳齒櫟林年齡序列 (40 a, 80 a, >160 a) 及不同組分的土壤呼吸速率都表現(xiàn)出明顯的單峰型季節(jié)動態(tài)，且與5 cm土壤溫度呈顯著指數(shù)相關。這可能是由于溫度變化影響土壤生物活性引起的，土壤溫度與土壤呼吸關系的指數(shù)方程可以解釋80%以上的土壤呼吸變化。土壤呼吸及其不同組分在林齡間均無明顯差異，土壤呼吸對溫度的敏感性在銳齒櫟林年齡序列及各組分間也無顯著差異，這可能與林齡間土壤特性、森林生產(chǎn)力、微環(huán)境條件等相差不大有關。加倍凋落物的累計土壤呼吸通量顯著 (P<0.05) 高于對照、斷根和去除凋落物處理的累積呼吸量，說明增加凋落物輸入為土壤提供了更豐富的養(yǎng)分，改善了樣地微環(huán)境，有利于激發(fā)土壤微生物活性。銳齒櫟林累計土壤呼吸通量與土壤有機碳 (SOC)、細根生物量 (FR) 和微生物呼吸 (MR) 也顯著相關，表明該地區(qū)土壤特性以及地下新陳代謝能很好地解釋銳齒櫟林土壤呼吸格局。

林齡, 自養(yǎng)呼吸, 異養(yǎng)呼吸, 土壤，溫度, 土壤特性

土壤作為一個巨大的碳庫 (1.394×1018g C)，每年向大氣排放大量的CO2，成為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳通道之一(Raich & Schlesinger, 1992)。盡管土壤CO2通量對生態(tài)系統(tǒng)C收支有重要作用，但對于地下呼吸過程的了解還知之甚少 (Gomez-Casanovas et al, 2012)。土壤呼吸是由根、菌根以及根系微生物的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物、土壤動物分解地上枯落物、地下碎屑和有機物質(zhì)中產(chǎn)生的異養(yǎng)呼吸兩方面組成 (Kuzyakov & Bol, 2006)。土壤呼吸組分會隨著時間、空間和生態(tài)類型的變化而改變，這些變化取決于地下組分對土壤CO2通量的相對貢獻，即地下組分對生物和非生物因子的不同響應 (Davidson & Janssens, 2006)。因此，劃分土壤呼吸組分對評價土壤C周轉(zhuǎn)過程中生物和非生物因素的貢獻至關重要。土壤呼吸產(chǎn)生的CO2大概是68 Pg·a-1(1 Pg=1015g)，而枯落物包括根枯落物分解放出50 Pg·a-1，占年總碳通量在70%以上 (Raich & Schlesinger, 1992)?？梢?，植物凋落物分解對土壤CO2通量的調(diào)控作用較強。Sayer et al (2006)研究表明清除枯落物會抑制土壤呼吸，而加倍枯落物則會對土壤呼吸起促進作用。Maier & Kress (2000) 對火炬松地表枯落物采取不同措施后得出，添加凋落物量會促進土壤呼吸的顯著增強。添加枯落物對土壤呼吸的調(diào)控作用要遠遠大于去枯凋落物對土壤呼吸的作用程度 (Sulzman et al, 2005)。

調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的因子包括溫度尤其是表層土壤溫度 (Certini et al, 2003)、土壤濕度 (Maier & Kress, 2000)、土壤養(yǎng)分 (Borken et al, 2002)、底物數(shù)量和生產(chǎn)力的高低 (Schlesinger & Lichter, 2001)、植物根系分泌物 (Kuzyyakov & Larionova, 2005)、森林類型 (Raich & Tufekcioglu, 2000)、干擾 (Laporte et al, 2003)等。林齡作為影響土壤呼吸的又一因素已是碳循環(huán)關注的熱點問題之一，利用年齡梯度代替演替以及長期碳動態(tài)的監(jiān)測成為目前常用的手段(Klopatek, 2002)。然而，林齡對土壤呼吸的作用至今沒有統(tǒng)一模式。Ewel et al (1987) 指出在溫帶森林，隨著林齡的增加，土壤呼吸呈減少趨勢；在熱帶地區(qū)則隨林齡的增加而增強。而Law et al (1999) 則認為土壤呼吸隨林分年齡呈先下降后上升或保持穩(wěn)定不變的趨勢。Saiz et al (2006) 研究表明，土壤呼吸隨林齡先下降后保持相對穩(wěn)定。Kolari et al (2004)認為土壤呼吸隨著林齡的增加表現(xiàn)出先增加后減弱的趨勢。Smith et al (2007)表明林齡對土壤呼吸無顯著作用。林齡對土壤呼吸組分的調(diào)控也表現(xiàn)出不同模式。Bond-Lamberty et al (2004) 研究得出，自養(yǎng)呼吸對土壤總呼吸的貢獻隨著林分年齡的增加呈先上升后下降的趨勢。Hanh (2003) 則認為自養(yǎng)呼吸對總呼吸的貢獻隨著林分年齡的增加而減小。Gough et al (2007)研究認為林齡對土壤呼吸不同組分的作用不顯著。鑒于林齡對土壤呼吸的重要作用，且仍存在許多爭議，因此深入研究不同年齡序列土壤呼吸動態(tài)以及林齡對土壤呼吸組分的作用等問題對該區(qū)森林碳周轉(zhuǎn)和全球氣候變化條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳預算有重要意義。

1　研究樣地和實驗設計

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南寶天曼自然保護區(qū)的長期森林生態(tài)定位站(33°20′～33°36′ N，111°46～112°04′ E，海拔600～1 830 m)。屬東部季風型大陸氣候，年均溫15.1 ℃，年均降雨900 mm。主要土壤類型是不飽和始成土。樣地喬木層以銳齒櫟、短柄枹、栓皮櫟以及華山松和銳齒櫟形成的混交林為優(yōu)勢種，其余植被類型詳見 Wang et al (2014)。

1.2 實驗設計

選取銳齒櫟林的年齡序列由40年生、80年生和約160年生的3組林齡構(gòu)成。林齡由森林經(jīng)營記錄結(jié)合平均木生長錐獲得。每個林齡布設3個20 m × 20 m的獨立真重復樣地，每個樣地內(nèi)系統(tǒng)設12個土壤呼吸環(huán) (直徑9.9 cm，高6 cm，其中4 cm埋于地下)。為了調(diào)查年齡序列林分內(nèi)土壤呼吸各組分的相對貢獻，每個20 m × 20 m的樣地設9個2 m × 2 m小樣方分別作為斷根處理(RD)、去除凋落物處理 (RQ) 和加倍凋落物處理 (RJ)。具體方法：挖壕溝(深度1 m)切斷植物根系，用膠板隔斷以防止外面的根系再次進入處理樣方，用原來土壤重新回填，在對土壤最小的擾動范圍內(nèi)去除每個小樣方內(nèi)活的植物體，并保持每個小樣方在整個實驗觀測期間沒有活的植物體生長；去除凋落物和加倍凋落物處理均在每個20 m × 20 m的標準樣方中分別隨機設3個實驗處理的小樣方，去除地表凋落物處理為把實驗小樣方中的地表凋落物全部移除，而加倍地表凋落物處理為把去除凋落物處理小樣方中移除的全部凋落物加入到相應的加倍凋落物處理的小樣方中。本研究均以未經(jīng)過任何處理樣方內(nèi)的實驗樣品為這些處理的自然對照(CK)。為減小布置呼吸環(huán)時對地面產(chǎn)生擾動，于實驗前1周將所有PVC環(huán)安置到樣地內(nèi)，整個實驗中PVC環(huán)保持不動。

1.3 環(huán)境因素及土壤特性參數(shù)

1.3.1 土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度的測定土壤瞬時呼吸由Li-8100便攜式儀器 (LI-8100, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, U.S.A.) 測得。使用紐扣溫度數(shù)據(jù)記錄儀 (TidbiT v2 Temp, Onset Computer Corporation, USA) 連續(xù)監(jiān)測土壤溫度變化，頻率為30 min記錄1次。另外，5 cm土壤溫度和濕度由土壤呼吸儀配備的溫度和濕度探頭測得，每個呼吸環(huán)周圍測定3次取均值。土壤呼吸每2月測1次，選擇天氣狀況良好的日期(早晨8:30-11:30)測定，測定時保持呼吸環(huán)內(nèi)的凋落物原狀不動，盡量避免對土壤產(chǎn)生擾動而影響測定結(jié)果。

1.3.2 凋落物年產(chǎn)量、土壤樣品及根系的采集在每個樣地布設10個75 cm × 75 cm，孔徑1 mm，距地面高0.5 m的凋落物收集框用來測定年凋落物產(chǎn)量。定期收集并在65 ℃下烘干至恒重并稱重。

在每個樣地的各個土壤呼吸環(huán)附近用直徑10 cm的土鉆將0～5 cm層取12個土壤樣品的混合樣測定土壤理化性質(zhì)。

整個實驗結(jié)束后，將土壤呼吸環(huán)拔出，用直徑10 cm土鉆分0～5 cm、5～10 cm兩層取土壤樣品 (>70%的細根分布在0～10 cm的土層)，過0.4 mm網(wǎng)孔篩并沖洗土壤來提取植物根系，挑選出粗根 (>5 mm)、中根 (2～5 mm)、細根 (<2 mm) 并在65 ℃下烘干至恒重。

1.3.3 土壤化學分析土壤pH值由土壤水溶液測得 (1∶2.5)，土壤有機碳濃度采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法，土壤全氮由凱氏定氮儀測得，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮通過相當于10 g干土的鮮土，加入50 mL 2 mol·L-1的KCL溶液提取后用流動分析儀測定。

1.3.4 土壤微生物測定土壤微生物碳和活性均由提取到的0～5 cm的表層土壤測定。土壤微生物碳用氯仿熏蒸浸提法測得(Vance et al, 1987)。土壤微生物活性由微生物基礎呼吸速率測定(Jin et al, 2010)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤呼吸和土壤溫度的關系用簡單經(jīng)驗指數(shù)模型 (消除由于測量時間及其溫度的不同對土壤呼吸造成的影響) 來描述：Rs=αeβΤ

(1)

式中，Rs為土壤呼吸，α,β是方程擬合參數(shù)，Τ是土壤5 cm處溫度。溫度敏感性通常用Q10來描述：Q10=e10β

(2)

式中，自養(yǎng)呼吸 (RR) 和異養(yǎng)呼吸 (RH) 通過樣地總的土壤呼吸 (Rs) 和斷根處理 (RD) 估算得到。將各樣地內(nèi)實際測得的單個土壤溫度值和定位站內(nèi)其他樣點監(jiān)測到的連續(xù)瞬時土壤溫度值做線性擬合，推算每個樣地/樣方的連續(xù)土壤溫度值，結(jié)合指數(shù)方程估算樣地總呼吸速率 (Rs)、斷根后的呼吸速率 (RD)、去除凋落物呼吸速率 (RQ) 和加倍凋落物呼吸速率 (RJ)。

RR=Rs-RD

(3)

斷根處理后的土壤呼吸在前期會有所增加，是因為大量死根提供了豐富的可利用營養(yǎng)物質(zhì)。隨著時間的增長(約3個月后)，這種效應會基本消失至忽略不計(Lee et al, 2003)。因此，把斷根處理后樣方內(nèi)的土壤呼吸近似等同于異養(yǎng)呼吸 (RH)，即RH≈RD。凋落物對土壤呼吸的貢獻 (RL) 可通過樣地總呼吸速率減去去除凋落物呼吸速率得到。年齡序列、 樣方不同處理間土壤呼吸差異由方差分析LSD法得出，土壤呼吸各組分年齡序列及不同處理間差異由線性回歸分析，所有統(tǒng)計分析由SPSS軟件完成。

圖 1　銳齒櫟林年齡序列不同處理的土壤溫度　A. 以及土壤呼吸速率；B. 季節(jié)動態(tài)。誤差線為標準誤(n = 3)。i. 對照；ii. 斷根；iii. 去除凋落地；iv. 加倍凋落物。(a)幼齡林；(b)中齡林；(c)老齡林。下同。Fig. 1　Seasonal dynamics in soil temperature　A. Soil respiration rate；B. Different treatments of stand age classes in Q. aliena forest. Vertical bars indicate one standard errors of means (n = 3). i. Control; ii. Root pruned; iii. Litter removed; iv. Littler doubled. (a)Young age forest; (b)Middle age forest; (c)Old age forest. The same below.

圖 2　銳齒櫟林不同林齡不同處理土壤呼吸速率與土壤溫度的關系Fig. 2　Relationship between soil respiration and soil temperature for different treatments of stand age classes in Q. aliena forest

2　結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸與土壤溫度的季節(jié)動態(tài)及相關性

銳齒櫟3個林齡的5 cm土壤溫度呈相似的格局并表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)且不同年齡序列間差異不大(P>0.05, 圖1：A)。3個年齡階段不同處理 (壕溝斷根、去除凋落物和加倍凋落物) 土壤溫度的動態(tài)格局與各林齡的土壤溫度動態(tài)趨勢一致，也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變異，且處理間差異不顯著 (P>0.05, 圖1：A)。

不同林齡的土壤呼吸速率均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性格局，且土壤呼吸速率在不同林齡以及不同月份間都存在顯著差異 (P<0.05)。由圖1：B得出，3個林齡的土壤呼吸均表現(xiàn)為單峰型，且都與土壤溫度的季節(jié)規(guī)律一致 (圖1：A, B)。最大值一般在夏季，而最小值常在冬季。同樣地，年齡序列不同處理的土壤呼吸速率與樣地總呼吸的動態(tài)一致，呈明顯的單峰型季節(jié)變異且不同處理間差異顯著 (P<0.05)。表現(xiàn)為在冬季溫度最低的一月，土壤呼吸速率最小，隨著土壤溫度的回升，土壤呼吸速率開始增加，在夏季七月份達到峰值，然后又隨著溫度的降低而減少。

將銳齒櫟各林齡及處理測得的瞬時土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度做統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著的指數(shù)相關 (P<0.001, 圖2)。描述土壤溫度與土壤呼吸關系的指數(shù)方程可以解釋80% 以上的土壤呼吸變異 (所能解釋的呼吸速率變化是用統(tǒng)計分析中的R2值來表示的，P值均達到極顯著水平0.001)。除了銳齒櫟幼林的斷根處理為0.878和銳齒櫟中林的對照為0.876外，其他土壤呼吸的R2均大于0.9。表明土壤溫度可以很好地解釋銳齒櫟林不同林齡土壤總呼吸、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的季節(jié)波動動態(tài)。

根據(jù)土壤呼吸對溫度的敏感性公式 (2)，計算銳齒櫟林不同林齡及各處理的Q10值發(fā)現(xiàn)幼林、中林和老林總呼吸的Q10值分別為3.42、3.20和3.31，且土壤總呼吸溫度敏感性在林齡間差異不顯著 (P>0.05)。幼林、中林和老林異養(yǎng)呼吸的Q10值分別為3.91、2.98和3.65，自養(yǎng)呼吸的Q10值分別為3.03、2.67和3.35，各處理在林齡間差異不顯著 (P>0.05)，且各處理間差異也均不顯著 (P>0.05)，說明不同林齡對土壤呼吸Q10值無明顯作用。

銳齒櫟不同年齡序列土壤呼吸速率與土壤水分含量做統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)除了銳齒櫟中林有較弱的線性相關外 (R2< 0.1,P<0.05, 圖3)，幼齡林和老齡林均無顯著的統(tǒng)計相關性 (R2< 0.1,P>0.05, 圖3)。說明土壤濕度在解釋銳齒櫟不同年齡序列土壤呼吸季節(jié)波動動態(tài)方面較土壤溫度差。因此，本研究僅考慮了土壤溫度為參數(shù)的累積呼吸量。

2.2 不同林齡及各組分年累計土壤呼吸通量

年累積土壤呼吸通量在銳齒櫟不同林齡間差異不顯著 (P>0.05, 表1)。自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸在三個林齡間差異也不顯著 (P>0.05, 表1)，說明林齡對土壤呼吸組分的影響較小。而凋落物呼吸在林齡間存在顯著差異 (P<0.05, 表1)，幼林的年累計呼吸通量顯著高于其他兩個林齡，比中林高出64.8%，約是老林2.8倍。銳齒櫟不同林齡各組分對土壤總呼吸的貢獻均以異養(yǎng)呼吸為主，凋落物只貢獻了5.6%～15.5%。

林齡累積土壤呼吸通量在各處理間表現(xiàn)出不同的差異情況 (圖4)。銳齒櫟幼林和中林均為加倍凋落物顯著 (P<0.05) 高于其他組分。而銳齒櫟老林中，斷根處理后的累積土壤呼吸量顯著 (P<0.05) 低于呼吸總量和加倍凋落物處理后的累積呼吸量。去除凋落物處理的累積土壤呼吸量與其他處理差異不顯著 (P>0.05)。

2.3 銳齒櫟林年齡序列土壤呼吸各組分與環(huán)境因子的關系

總累計土壤呼吸量與0～5 cm土壤有機碳、微生物呼吸 (MR) 和細根生物量 (FR) 均相關 (P<0.05, 圖5：a, b, c)。異養(yǎng)呼吸量與微生物呼吸 (MR) 和細根生物量 (FR) 呈顯著正相關 (P<0.05, 圖5：e, f)，而與0～5 cm土壤有機碳不相關 (P>0.05, 圖5：d)。自養(yǎng)呼吸量與細根生物量 (FR) 呈顯著正相關 (P<0.05, 圖5：i)，與微生物呼吸 (MR) 呈弱線性負相關 (P<0.05, 圖5：h)，而與0～5 cm土壤有機碳不相關 (P>0.05, 圖5：g)。而凋落物累計呼吸量則與0～5 cm土壤碳氮比、微生物呼吸 (MR) 和微生物生物量碳 (MBC) 這3個因子相關，且分別與微生物呼吸 (MR) 和微生物生物量碳 (MBC) 呈顯著正相關 (P<0.05, 圖5：k, l)，與0～5 cm土壤碳氮比顯著負相關 (P<0.05, 圖5：j)。

3　討論

在氣候變暖的背景下，估算土壤表層CO2釋放量對于評價生態(tài)系統(tǒng)功能至關重要，因為土壤呼吸決定著生態(tài)系統(tǒng)的凈碳平衡 (Zhou et al, 2013)。土壤呼吸是一個十分復雜的生物學過程，包含植被根際的自養(yǎng)呼吸和由土壤微生物活性產(chǎn)生的異養(yǎng)呼吸 (Kuzyakov & Bol, 2006)，并受到很多因素的影響。林齡作為影響土壤呼吸的因素在模擬森林生態(tài)系統(tǒng)長期碳動態(tài)研究中發(fā)揮了重要作用 (Klopatek, 2002)。本研究發(fā)現(xiàn)銳齒櫟林3個年齡序列 (40 a, 80 a, >160 a) 以及不同組分的土壤呼吸速率都表現(xiàn)出明顯的單峰型季節(jié)動態(tài)，且呼吸速率與5 cm土壤溫度呈很好的指數(shù)相關，土壤溫度與土壤呼吸關系的指數(shù)方程可以解釋80% 以上的土壤呼吸變異。銳齒櫟林齡間的年累積土壤呼吸通量差異不顯著，自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸在林齡間差異不顯著，說明林齡對土壤呼吸及其組分的影響較小。對比土壤呼吸組分間差異發(fā)現(xiàn)銳齒櫟幼林和中林的加倍凋落物呼吸量顯著高于其他組分，這可能與額外的養(yǎng)分輸入刺激了現(xiàn)存有機物的分解有關。

表 1　銳齒櫟林年齡序列土壤呼吸各組分年累計呼吸通量

注：同一列相同字母表示在P=0.05水平上差異不顯著。Note: Same letters mean no significant difference atP=0.05.

圖 3　銳齒櫟林齡土壤呼吸速率與土壤水分含量的關系Fig. 3　Relationship between soil respiration rate and soil water content of stand age classes in Q. aliena forest

圖 4　銳齒櫟林不同林齡不同處理年平均累積土壤通量Fig. 4　Annual mean cumulative soil CO2 efflux for different treatments of stand age classes in Q. aliena forest

銳齒櫟林年齡序列及不同組分的土壤呼吸季節(jié)動態(tài)都與土壤溫度的季節(jié)動態(tài)一致且呈顯著指數(shù)相關，這與 Tang et al(2006)和Yang et al(2007)的結(jié)果相同。這是由于冬季當土壤溫度下降時，地上植物和地下土壤生物的活動減慢進入休眠，抑制了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳釋放速度。隨著土壤溫度回升，光照、水分等逐漸充沛，動植物代謝活性增強，加快了土壤的呼吸速率 (劉紹輝和方精云, 1997)。由于本研究中連續(xù)瞬時土壤呼吸速率是通過連續(xù)瞬時溫度推算而出，因此會增加溫度和土壤呼吸擬合程度偏高的可能性。雖然土壤異養(yǎng)呼吸對溫度的敏感性低于自養(yǎng)呼吸 (Lavigne et al, 2003)，但在本研究中土壤呼吸對溫度的敏感性在銳齒櫟林不同年齡序列及各組分間均無顯著差異。實際上，自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸對溫度的敏感性差異不大 (B??th & Wallander, 2003)。這是因為某些環(huán)境因子與溫度共同作用于土壤生物呼吸。如光照條件相同的情況下，根系呼吸與微生物呼吸的Q10值差異較小。銳齒櫟林年齡序列土壤濕度除了在中齡林與土壤呼吸存在較弱的相關關系外，其他林分中均無統(tǒng)計性相關。這與欒軍偉 (2010) 關于暖溫帶銳齒櫟林土壤呼吸的研究結(jié)果相同。據(jù)其推測，這可能是由于該地區(qū)位于南暖溫帶向北亞熱帶的過渡區(qū)，具備特殊的降雨格局，較大的季節(jié)波動性導致土壤呼吸在季節(jié)變異上與土壤含水量解耦聯(lián)而造成的。

圖 5　土壤呼吸組分累積呼吸量與土壤SOC、微生物呼吸速率、細根生物量以及微生物生物量的相關關系Fig. 5　Relationship between different cumulative components of soil respiration and SOC, MR, FR and MBC

銳齒櫟林土壤呼吸碳通量在林齡間的差異不顯著。Smith et al (2007) 在火燒干擾后的短葉松年齡序列中發(fā)現(xiàn)土壤呼吸并無顯著差異，體現(xiàn)土壤呼吸組分在年齡序列間的不同變化。土壤呼吸組分隨林齡變化的研究有不同觀點 (Bond-Lamberty et al, 2004; Tedeschi et al, 2006)，本研究得出土壤呼吸不同組分在年齡間無明顯差異。Gough et al (2007) 研究發(fā)現(xiàn)，美國混交林年齡序列土壤呼吸組分隨年齡的變化不顯著。生態(tài)系統(tǒng)生長發(fā)育梯度上的土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的平衡取決于土壤微環(huán)境和碳基底的可利用性 (Gough et al, 2007)。而本研究中土壤呼吸差異不顯著可能與銳齒櫟林齡間土壤養(yǎng)分特性、森林生產(chǎn)力、微環(huán)境條件等相差不大有關 (Wang et al, 2014)。銳齒櫟幼林的凋落物累積呼吸量顯著高于中林和老林，這是由于生長快速的植物其結(jié)構(gòu)成分中氮含量高而碳含量低，更易被土壤微生物降解；而生長緩慢的植物不僅光合固定的碳少，而且釋放的抗性成分也較少，不利于微生物分解 (Metcalfe et al, 2011)。

土壤呼吸組分間的累積呼吸通量存在顯著差異,加倍凋落物顯著高于其他組分。這說明增加凋落物輸入數(shù)量，為土壤提供了更豐富的養(yǎng)分，有助于激發(fā)土壤微生物活性而加快其對有機物的分解 (Sayer et al, 2006)。同時增加凋落物量提供了一個絕緣層，減弱了晝夜溫差，改善了樣地的微環(huán)境條件 (Sulzman et al, 2005)。Maier & Kress (2000) 認為隨著地表凋落物的增加土壤呼吸呈線性增加。Jonasson et al (2004) 的研究也發(fā)現(xiàn)，改變凋落物的輸入可顯著影響土壤呼吸，清除地表凋落物可降低土壤呼吸的25%，而增加凋落物輸入能增加土壤呼吸約20%。本研究中去除凋落物雖然沒有顯著地減少土壤呼吸通量，但是均比土壤總呼吸量低，是因為移除凋落物不僅降低了供微生物生存所需的基底數(shù)量和生境空間，而且通過減少土壤濕度而改善了局地的微環(huán)境 (Sayer et al, 2006)。

土壤理化特性是調(diào)控土壤呼吸的重要因素之一。在土壤溫度和濕度相對穩(wěn)定的條件下，土壤有機碳(SOC) 作為微生物的物質(zhì)基礎，決定土壤的碳排放 (Priess et al, 2001)。本研究中，銳齒櫟林總土壤呼吸與0～5 cm SOC呈弱相關，這與Frank et al(2002)和Scott-Denton et al(2006)研究結(jié)果一致。然而，異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸均與0～5 cm SOC不相關，說明土壤表層有機碳對土壤呼吸的解釋較差，可能與較深層次的SOC存在相關。黃雪蔓 (2013)研究表明，土壤異養(yǎng)呼吸年通量與0～50 cm 土壤有機碳含量關系密切。本研究中銳齒櫟林中林的0～5 cm土壤有機碳顯著高于銳齒櫟幼林，而銳齒櫟幼林的土壤呼吸通量和異養(yǎng)呼吸通量均高于中林 (但無顯著差異)，說明0～5 cm土壤有機碳在該地區(qū)銳齒櫟林不同年齡序列的土壤呼吸中并非主要因子。土壤總呼吸還與表層微生物呼吸和細根生物量顯著相關。這可能是因為植物根系集中于土壤上層，且土壤有機質(zhì)和表層溫度較高，而導致土壤生物尤其是微生物數(shù)量和活性的提高，對土壤呼吸的作用較顯著 (Chapman et al, 1996)。異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸均與細根生物量呈顯著正相關，且異養(yǎng)呼吸還與10～20 cm SOC (P= 0.02)、土壤全氮 (TN)(P= 0.01) 顯著正相關。說明當下層土壤有機質(zhì)、氮含量有效性發(fā)生較大改變時，如凋落物/細根的大量輸入，導致微生物活性增強，從而激發(fā)土壤的異養(yǎng)呼吸 (耿遠波等, 2001)。凋落物呼吸與0～5 cm C/Nsoil顯著負相關，與微生物呼吸和微生物量碳呈顯著正相關。這說明土壤中抗性成分較高時，可供給土壤生物的高效養(yǎng)分相對變少，抑制了土壤微生物對凋落物的降解，導致其呼吸量減少 (Prescott et al, 2010)。

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Characteristics of soil respiration components in theQuercusalienavar.acuteserrataforest chronosequence

WANG Juan1, YOU Ye-Ming2，HUANG Xue-Man2，ZHANG Jian-Liang3*

( 1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China; 3.NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection, Nanjing 210042, China )

The forest age as a factor affecting soil respiration is one of the hot issues in the carbon cycle, and forest age also plays an important role in simulating succession and monitoring the long-term carbon dynamic. We investigated soil respiration dynamics and characteristics in warm-temperate oak chronosequence in China, and measured soil respiration with a Li-Cor infrared gas analysis. We studied the effects of forest age on soil respiration flux and different components ofQuercusaliena. The results showed that the seasonal patterns of soil respiration among the age classes ofQ.alienavar.acuteserrataforest (40 a, 80 a, >160 a) and different components showed the obvious seasonal dynamics, and occurred as a unimodal curve. Soil respiration rate had a significantly exponential correlation to 5 cm soil temperature. This also could be explained by the effects of temperature on the activity of soil organisms. The exponential equations of soil temperature and soil respiration accounted for more than 80% of the variations in soil respiration rate. There was no significant variation in soil respiration and its components among different forest ages, and the sensitivity of soil respiration to temperature in different age chronosequence and soil components ofQ.alienavar.acuteserrataforest also had no significant difference, which might be explained by the fact that there was no significant difference among the age classes ofQ.alienavar.acuteserrataforest in soil properties, forest productivity and micro-environmental conditions. The cumulative soil respiration in treatment with doubled litter was significantly (P<0.05) higher than that of other components, which indicated that more litter could provide more abundant nutrient for the activity of soil microorganisms. There were also correlations of cumulative soil respiration with soil organic carbon (SOC), fine root biomass (FR) and microbial respiration (MR), which indicated that the soil properties and underground metabolism could well enough to explain the pattern of soil respiration among the age classes ofQ.alienavar.acuteserrataforest in this region.

forest age, rhizospheric respiration, heterotrophic respiration, soil temperature, soil properties

10.11931/guihaia.gxzw201503023

2015-08-13

2015-12-12

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務專項(2015) [Supported by Special Funds of Basic Scientific Research for Central Public-interest Scientific Institution (2015)]。

王娟(1983-)，女，內(nèi)蒙古固陽縣人，博士，講師，主要從事全球變化背景下的土壤碳動態(tài)機制研究，(E-mail)wangjuan.609@163.com。

張建亮，博士，助理研究員，主要從事自然與生物多樣性保護工作，(E-mail)zjl@nies.org。

Q945, S718.5

A

1000-3142(2016)10-1205-09

王娟, 尤業(yè)明，黃雪蔓，等. 銳齒櫟林年齡序列土壤呼吸組分特征研究 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1205-1213

WANG J, YOU YM，HUANG XM，et al. Characteristics of soil respiration components in theQuercusalienavar.acuteserrataforest chronosequence [J]. Guihaia，2016，36(10):1205-1213