周勇輝 劉玉萍 呂 婷 張曉宇 陳 志 蘇 旭*

(1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，西寧 810008； 2.青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 3.青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 4.青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

基于廣義形態(tài)特征試論藏扇穗茅的歸并

周勇輝1,2,3,4劉玉萍1,2,3,4呂 婷1,2,3,4張曉宇1,2,3,4陳 志1,2,3,4蘇 旭1,2,3,4*

(1.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，西寧 810008；2.青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008；3.青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008；4.青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

通過對(duì)廣義形態(tài)學(xué)性狀特征的觀測(cè)、統(tǒng)計(jì)和分析，比較了藏扇穗茅、扇穗茅和寡穗茅這3個(gè)近緣物種的主要性狀差異，以探討藏扇穗茅的系統(tǒng)分類歸屬。結(jié)果顯示，在外部形態(tài)上藏扇穗茅與扇穗茅差異甚小，難以區(qū)分，但與寡穗茅差異明顯，是典型的物種間關(guān)系；在葉表皮微形態(tài)解剖特征上，藏扇穗茅的絕大多數(shù)特征與扇穗茅的一致或類同，但與寡穗茅卻存在明顯間斷。故研究認(rèn)為，藏扇穗茅與扇穗茅隸屬于同一個(gè)物種，藏扇穗茅應(yīng)作為扇穗茅的異名處理。

禾本科；扇穗茅屬；藏扇穗茅；形態(tài)性狀；葉表皮微形態(tài)

扇穗茅屬(Littledalea)隸屬于禾本科(Gramineae)雀麥族(Bromeae)中的一個(gè)多年生高山特有屬，系由Hooker[1]于1896年所建立。當(dāng)初建立時(shí)，僅為1個(gè)產(chǎn)于中國西藏地區(qū)的模式種—藏扇穗茅(LittledaleatibeticaHemsl.)，但Hooker在確立扇穗茅屬時(shí)，未對(duì)其作分類等級(jí)的標(biāo)注。嗣后，中國學(xué)者耿以禮[2]在《中國主要植物圖說—禾本科》上對(duì)該屬進(jìn)行了正式描述，并相繼為該屬增添了扇穗茅(L.racemosa)和寡穗茅(L.przevalskyi)2個(gè)新組合。此后，諸多學(xué)者如劉亮[3～4]、吳征鎰[5]、盧生蓮[6]等先后對(duì)扇穗茅屬植物進(jìn)行了一系列的分類學(xué)研究；并且，新近周勇輝等[7]通過對(duì)扇穗茅屬兩個(gè)代表物種廣義形態(tài)特征及其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，扇穗茅較原始，寡穗茅較進(jìn)化，寡穗茅極有可能是由較低級(jí)的扇穗茅演化而來。然而迄今為止，扇穗茅屬物種尤其是它的模式種—藏扇穗茅廣泛得到國內(nèi)外諸多學(xué)者的普遍接受和認(rèn)可，但該屬物種的形態(tài)變異至今無人做過細(xì)致考究，特別是個(gè)別近緣物種間形狀差異較小，物種間界限不明確，常常造成野外辨別困難或室內(nèi)鑒定混淆。實(shí)際上，我們?cè)谝巴鈱?shí)地考察中發(fā)現(xiàn)，耿以禮[2]當(dāng)初正式描述的扇穗茅屬模式種—藏扇穗茅的那些性狀即使在該種同一居群中也都存在相當(dāng)大的變異，且其與近緣物種扇穗茅間并沒有明顯差異，可能隸屬于同一物種。據(jù)此，本文研究在宏觀形態(tài)特征對(duì)比的基礎(chǔ)上，結(jié)合葉表皮微形態(tài)特征，對(duì)該物種進(jìn)行分類處理。

1 材料與方法

1.1 對(duì)比類群的確立

要考證藏扇穗茅的形態(tài)變異及其與近緣物種的形狀差異，最重要的程序是找出與該種至少在外部形態(tài)上相似的相近類群。由于原描述人耿以禮[2]認(rèn)為藏扇穗茅與扇穗茅近緣，而扇穗茅與寡穗茅親緣關(guān)系較近，故選擇扇穗茅和寡穗茅作為藏扇穗茅的參照、對(duì)比類群。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料的選擇

提供研究的材料大多為野外采集的新鮮植物，并且用于形態(tài)特征觀測(cè)和葉表皮微形態(tài)解剖的用量均為40份。然而，不同物種由于分布區(qū)域大小具有差異，故我們?cè)谘芯恐袑?duì)各物種的標(biāo)本份額作了分配，藏扇穗茅分布區(qū)域較狹窄，選擇6個(gè)居群材料參與形態(tài)和葉表皮解剖觀測(cè)；扇穗茅和寡穗茅的分布范圍較廣，主要分布于青藏高原及毗鄰地區(qū)，選擇34個(gè)居群的代表材料參與3個(gè)物種性狀的對(duì)比。其各份材料及來源詳見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 外部形態(tài)觀察

對(duì)3個(gè)物種不同來源的40個(gè)居群分別進(jìn)行植株高度、根狀莖有無、旗葉寬度、旗葉長(zhǎng)度、葉片被毛、葉鞘被毛、花序形狀、花序長(zhǎng)度、穗柄長(zhǎng)度、每個(gè)穗柄上著生小穗的數(shù)目、花序含小穗的數(shù)目、小穗顏色、小穗長(zhǎng)度、每個(gè)小穗含小花數(shù)目、穗軸同節(jié)小穗的著生方式、第一和第二穎片長(zhǎng)度、第一外稃頂端缺失狀況、第一外稃長(zhǎng)度、第一外稃被毛、內(nèi)稃長(zhǎng)度、內(nèi)稃被毛狀況等22個(gè)性狀的觀察和測(cè)量。每個(gè)代表居群選取10株，個(gè)別居群因標(biāo)本數(shù)量較少而選取3～5株進(jìn)行觀測(cè)并取平均值，然后再將每個(gè)物種不同居群的觀測(cè)值作平均，以對(duì)各個(gè)物種進(jìn)行相互比較；同時(shí)對(duì)分類價(jià)值較大的外部形態(tài)性狀矩陣，應(yīng)用SPSS16.0軟件進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis，PCA)。

1.3.2 葉表皮微形態(tài)觀察

用于葉表皮微形態(tài)觀察的材料均取自花序下第2葉片的中間部段，共3個(gè)物種40個(gè)代表居群。按常規(guī)葉表皮解剖法操作，即先將葉片用沸水軟化10～15 min，材料軟化后置于塑料板上用單面刀片輕輕刮削，使其保留葉片上、下表皮薄膜層，然后清水洗凈薄膜，用1%的番紅染色1～2 min，再置于光鏡下觀察，同時(shí)進(jìn)行描述、繪圖、拍照等工作，最后以常規(guī)永久制片法脫水封固保存。長(zhǎng)細(xì)胞測(cè)其絕對(duì)長(zhǎng)度，每個(gè)代表居群取3個(gè)以上視野，每個(gè)視野取10個(gè)細(xì)胞，取平均值；氣孔器大小測(cè)其長(zhǎng)寬比，每個(gè)代表居群取3個(gè)以上視野，每個(gè)視野取5個(gè)氣孔器，取平均值。葉表皮特征用Metcalfe[9]的微形態(tài)術(shù)語進(jìn)行描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 外部形態(tài)形狀差異分析

扇穗茅屬3個(gè)物種、40個(gè)居群、22個(gè)形態(tài)性狀的觀測(cè)、統(tǒng)計(jì)結(jié)果詳見表2。顯然，表2中3個(gè)物種的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)是基本符合中國一些植物志書上記載的該3類植物各對(duì)應(yīng)性狀數(shù)值，即使是藏扇穗茅與新種報(bào)道時(shí)的原始描述相比，也僅在植株高度、小穗長(zhǎng)度、穗柄長(zhǎng)度以及第一穎片長(zhǎng)度等少數(shù)形態(tài)性狀上具有微小差異[2]，這也許與觀測(cè)標(biāo)本的數(shù)量、生境及區(qū)域有關(guān)，但其并未超出該類群的性狀變異范圍。在表2所列的性狀數(shù)據(jù)中，有些性狀如植株高度、旗葉寬度、葉鞘被毛情況、穗柄長(zhǎng)度、小穗顏色、小穗長(zhǎng)度、每小穗小花數(shù)、 第一穎片長(zhǎng)度及第一外稃長(zhǎng)度在3個(gè)物種間表現(xiàn)重疊，差異不甚明顯；而其它絕大多數(shù)性狀在類群間卻存在明顯差異，至少完全可以把對(duì)應(yīng)比較的兩個(gè)物種的外部形態(tài)間隔大小呈現(xiàn)出來。例如，根狀莖有無、旗葉長(zhǎng)度、葉片被毛狀況、花序形狀、花序含小穗的數(shù)目、每個(gè)穗柄上著生小穗的數(shù)目、第一外稃被毛情況、第一外稃頂端缺失狀況及內(nèi)稃長(zhǎng)度等性狀，藏扇穗茅與扇穗茅接近或相似，而寡穗茅則與它具有明顯差異存在，這足以說明寡穗茅與藏扇穗茅和扇穗茅之間存在明顯的外部形態(tài)性狀差異；藏扇穗茅僅僅在植株高度、旗葉長(zhǎng)度比扇穗茅略長(zhǎng)外，其余特征均與扇穗茅相同或相近，表明藏扇穗茅和扇穗茅的外部形態(tài)性狀差異極小，是難于區(qū)分鑒定的兩個(gè)類群。同時(shí)，對(duì)植株高度，旗葉長(zhǎng)度、葉片葉鞘被毛、花序長(zhǎng)度、穗柄長(zhǎng)度、每個(gè)穗柄上著生小穗的數(shù)目、小穗顏色、小穗長(zhǎng)度、每個(gè)小穗含小花數(shù)目、第一穎片長(zhǎng)度、第一外稃長(zhǎng)度、第一外稃頂端缺失狀況、第一外稃背毛情況以及內(nèi)稃長(zhǎng)度和被毛等16個(gè)具有較大分類價(jià)值的形態(tài)性狀特征構(gòu)成的矩陣作了主成分分析。其中，根據(jù)特征值大小獲得的前3個(gè)主成分變量分別為35.530%、13.857%和9.857%(累計(jì)貢獻(xiàn)比率達(dá)59.244%)。其中，前2個(gè)主成分代表研究的16個(gè)性狀中49.387%的信息，為上述這3個(gè)類群的研究提供了主要的信息。據(jù)此，根據(jù)前2個(gè)主成分作二維散點(diǎn)圖，結(jié)果顯示藏扇穗茅和扇穗茅的所有個(gè)體呈現(xiàn)交錯(cuò)分布，不能鑒定區(qū)分出先前學(xué)者界定的藏扇穗茅和扇穗茅這兩個(gè)物種；然而，寡穗茅的所有個(gè)體與藏扇穗茅和扇穗茅的所有個(gè)體卻被明顯鑒定區(qū)分開來，表明寡穗茅與它們顯著不同，應(yīng)該隸屬于顯著不同的類群(圖1)。

表1 材料名稱及來源

注：*憑證標(biāo)本存放于中國科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館(HNWP) MO.用于形態(tài)學(xué)觀察；LE.用于葉表皮觀察

Note:*Vouchers are conserved in HNWP MO.Used for morphological observation;LE.Used for leaf epidermal observation

表2 扇穗茅屬3個(gè)物種40個(gè)居群22個(gè)性狀的觀察結(jié)果

圖1 主要外部形態(tài)性狀主成分的散點(diǎn)圖 ●寡穗茅；▲藏扇穗茅；▼扇穗茅Fig.1 2D PCA scatter plot of principal component in main external morphological characters ●L.przevalskyi;▲L.tibetica;▼L.racemosa

2.2 葉表皮微形態(tài)性狀差異分析

光鏡下觀察了扇穗茅屬3個(gè)物種的葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)它們皆由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞所構(gòu)成，這些結(jié)構(gòu)成分在葉片下表皮上的分布和著生情況與先前報(bào)道的畫眉草族(Eragrostideae)或虎尾草族(Chlorideae)等禾本科植物葉表皮的解剖特征大致相同[8～12]，所不同的是3種植物在長(zhǎng)細(xì)胞形態(tài)、氣孔器大小及副衛(wèi)細(xì)胞的形狀、短細(xì)胞形態(tài)及著生方式上存在各自的差異，可以作為類群劃分的參考輔助數(shù)據(jù)(表3和圖2)。并且，從表3所列的各類葉表皮解剖性狀上亦不難看出，藏扇穗茅和扇穗茅仍是特征相近的類群，即它們除了在短細(xì)胞形態(tài)上存在微小差異外，其它絕大多數(shù)性狀特征都表現(xiàn)為藏扇穗茅和扇穗茅的基本一致或大致相同，而它們與寡穗茅則存在顯著差異，實(shí)屬解剖特征具有明顯間斷的不同類群。

圖2 扇穗茅屬3個(gè)物種的葉片下表皮光學(xué)顯微照片 A～D.扇穗茅；E～H.藏扇穗茅；I～L.寡穗茅Fig.2 Light microscopic micrographs of the lower epidermises of leaf blades in three Littledalea species A-D.L.racemosa;E-H.L.tibetica;I-L.L.przevalskyi

性狀Character藏扇穗茅L．tibetica扇穗茅L．racemosa寡穗茅L．przevalskyi長(zhǎng)細(xì)胞Long?cells長(zhǎng)寬比Ratiooflengthandwidth長(zhǎng)是寬的4～10倍，近呈正方形Long/widebetween4-10，subsquare長(zhǎng)是寬的4～10倍，近呈正方形Long/widebetween4-10，subsquare長(zhǎng)是寬的11～18倍，呈長(zhǎng)方形Long/widebetween11-18，rectangle細(xì)胞壁Cellwall短闊或較長(zhǎng)，壁稍彎曲Shortandbroadorrelativelylong，cell?wallslightlysinuous短闊或較長(zhǎng)，壁稍彎曲Shortandbroadorrelativelylong，cell?wallslightlysinuous狹長(zhǎng)，壁密波狀彎曲Longandnarrow，cell?walldense?wavesinuous短細(xì)胞Short?cells通常孿生，啞鈴形、馬鞍形Usuallytwin，dumb?bell?shapedorsaddle?shaped通常孿生，啞鈴形、馬鞍形、新月形Usuallytwin，dumb?bell?shaped，saddle?shapedorcrescent?shaped通常單生，新月形、圓球形Usuallysingle，crescent?shapedordome?shaped氣孔器Stomata大，通常脈間2列；副衛(wèi)細(xì)胞高圓頂形或低圓頂形Big，usually2?bandedbetweentheveins；withhighdome?shapedorlowdome?shapedsubsidiarycells大，通常脈間2列；副衛(wèi)細(xì)胞高圓頂形或低圓頂形Big，usually2?bandedbetweentheveins；withhighdome?shapedorlowdome?shapedsubsidiarycells小，通常脈間1列；副衛(wèi)細(xì)胞平邊形Small，usually1?bandedbetweentheveins；withparallelsubsidiarycells

3 討論

在經(jīng)典植物分類學(xué)上，絕大多數(shù)物種的確立和發(fā)表，主要依據(jù)的是外部形態(tài)性狀，特別是對(duì)于一個(gè)新類群的確立理應(yīng)首先以形態(tài)比較的方式找出該類群與最近緣類群的穩(wěn)定差異特征，然后按照差異特征的大小確定該隸屬類群的分類等級(jí)，從而進(jìn)行報(bào)道。然而，現(xiàn)實(shí)工作中對(duì)于植物分類學(xué)者而言，由于受到某些客觀條件的限制，有兩點(diǎn)難于把握，即一是差異性狀的大小，二是差異性狀的穩(wěn)定性。差異特征的大小常常會(huì)引起類群等級(jí)的錯(cuò)亂，而差異性狀的穩(wěn)定性往往會(huì)導(dǎo)致類群不成立。因此，正如本文研究所涉及的3個(gè)物種當(dāng)然也不例外，當(dāng)初耿以禮[2]正式描述的藏扇穗茅與近緣類群扇穗茅的差異特征為“每個(gè)穗柄上著生小穗的數(shù)目，每個(gè)小穗通常含4小花，小穗長(zhǎng)約2.5 cm，外稃頂端鈍圓”，然而通過我們進(jìn)一步的野外實(shí)地考察和室內(nèi)形態(tài)觀察比較，發(fā)現(xiàn)只有寡穗茅與扇穗茅或藏扇穗茅的物種間存在明顯差異，藏扇穗茅與扇穗茅之間的物種間差異卻不明顯。先前學(xué)者曾指出藏扇穗茅與扇穗茅在小穗、小花和外稃等形態(tài)性狀上存在差異，而今通過我們大量的調(diào)查研究證實(shí)每個(gè)穗柄上著生小穗的數(shù)目、每個(gè)小穗所含小花的數(shù)目以及外稃頂端形狀完全一致，小穗長(zhǎng)度存在過渡，可見耿以禮[2]、吳征鎰[5]等當(dāng)時(shí)在藏扇穗茅和扇穗茅之間重復(fù)使用的用來區(qū)分它們的某些外部形態(tài)性狀差異不穩(wěn)定、不全面，故先前確認(rèn)的這兩個(gè)物種不能成立。

再者，從葉表皮解剖證據(jù)可明顯看出，藏扇穗茅和扇穗茅與寡穗茅之間具有明顯的種間間斷，這與前面依據(jù)形態(tài)性狀特征對(duì)其進(jìn)行的物種界定結(jié)果一致；然而在藏扇穗茅和扇穗茅之間這種間斷卻蕩然無存，這足以說明該兩個(gè)物種在葉表皮微形態(tài)特征上并不存在物種間界限，很可能就是一個(gè)物種的同物異名，所以從側(cè)面支持了本研究對(duì)兩個(gè)物種植物形態(tài)比較分析的結(jié)果。當(dāng)然，兩種植物在外部形態(tài)和葉表皮上也有個(gè)別特征還不是完全一致，這也許是因環(huán)境飾變?cè)斐傻牟环€(wěn)定分異，但其不足以形成任何階元等級(jí)劃分。據(jù)此，本研究特將藏扇穗茅作為扇穗茅的異名處理：

扇穗茅(禾本科圖說)

LittledalearacemosaKeng in Contr.Biol.Lab.Sci.Soc.China,Bot.Ser.9(2):136,f.15 1934;Keng in Fl.III.Pl.Prim.Sin.Gram.257 1959;Anonymous,in Icon.Cormoph.Sin.5:75 1976;L.Liou in C.Y.Wu(ed),Fl Xizang 5:138 1987.Type:China.Sichuan,Songpan.

LittledaleatibeticaHemsl.in Kew Bull.Misc.Inf.1896:215 1896;Hook.,Icon.P1.25:p1 2472 1896;Keng in Fl.III.Pl.Prim.Sin.Gram.257 1959;Anonymous,in Icon.Cormoph.Sin.5:75 1976;L.Liou in C.Y.Wu(ed),Fl Xizang 5:140 1987,syn.nov.Type:China.Xizang.

青藏高原特有，產(chǎn)青海、西藏南部、四川西北部、甘肅(張掖、山丹、肅南)，生于海拔2 700～4 900 m的高山草坡、高山谷地、灌叢草甸、河谷邊沙灘及高寒礫石山坡。

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Liu L.LittledaleaHemsl[M].//Wu C Y.Flora Xizangica.Beijing:Science Press,1987:138-140.

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Liu L.LittledaleaHemsl[M].//Guo P C.Flora reipublatis popularis sinicae.Beijing:Science Press,2002:377-380.

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The National Natural Science Foundation of China(31260052);The National Natural Science Foundation of Qinghai Province(2014-ZJ-947Q，2016-ZJ-937Q);The Key Laboratory of Medicinal Animal and Plant Resource of Qinghai-Tibetan Plateau of Qinghai Province(2015-Z-Y06);The Young and Middle-Aged Research Foundation of Qinghai Normal University(2015-19);The College Innovation Foundation of Qinghai Normal University(2015-12)

introduction：Zhou Yong-Hui(1990—),male,Postgraduate student,engaged in the research of plant taxonomy and molecular systematics.

date:2016-04-26

ReductiononLittledaleatibeticaBasedontheGeneralizedMorphologicalCharacteristics

ZHOU Yong-Hui1,2,3,4LIU Yu-Ping1,2,3,4Lü Ting1,2,3,4ZHANG Xiao-Yu1,2,3,4CHEN Zhi1,2,3,4SU Xu1,2,3,4*

(1.Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources in the Qinghai-Tibetan Plateau,Xining 810008；2.Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province,Xining 810008；3.Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in the Qinghai-Tibetan Plateau,Xining 810008；4.College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University,Xining 810008)

We analyzed the differences among nearest relatedLittledaleatibetica,L.racemosaandL.przevalskyiin the genusLittledaleaby morphological observation and anatomical analysis of leaf epidermises. There was very slight disparity betweenL.tibeticaandL.racemosain external morphology, the classification of the two species is very difficult, and the differences betweenL.tibeticaandL.przevalskyiare distinct, the two taxa are two different species. Anatomically, the most features ofL.tibeticaare consistent with or similar to that ofL.racemosa, while forL.przevalskyi, the discontinuity of characters between them is obviously present. Therefore,L.tibeticaandL.racemosashould belong to the same species, andL.tibeticacan be classified to synonymy ofL.racemosa.

Poaceae;Littledalea;Littledaleatibetica;morphological character;morphology of leaf epidermis

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260052)；青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014-ZJ-947Q，2016-ZJ-937Q)；青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2015-Z-Y06)；青海師范大學(xué)中青年科研基金項(xiàng)目(2015-19)；青海師范大學(xué)2015年度本科生科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2015-12)資助

周勇輝(1990—)，男，碩士研究生，主要從事植物分類和分子系統(tǒng)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:xusu8527972@126.com

2016-04-26

* Corresponding author：E-mail:xusu8527972@126.com

Q949.71

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.004