李亞蘭 梁鳳麗
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院,烏魯木齊 830052)
線葉忍冬開花動態(tài)特征與繁育系統(tǒng)研究
李亞蘭 梁鳳麗*
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院,烏魯木齊 830052)
為了解線葉忍冬(Loniceraalberti)的開花特性及繁育系統(tǒng),本研究通過野外調(diào)查,記錄其花部特征、開花進程及訪花昆蟲特性,采用TTC、MTT、聯(lián)苯胺-α萘酚和醋酸洋紅四種染色方法測定花粉活力,采用聯(lián)苯胺—過氧化氫法和MTT兩種方法測定其柱頭可授性,運用花粉/胚珠比率、雜交指數(shù)、人工授粉試驗等方法檢測線葉忍冬的繁育系統(tǒng)。結(jié)果表明:線葉忍冬花朵有花冠裂片逐一展開和花冠裂片同時展開兩種開放方式;花粉在散粉后6 h活力達到最高值,柱頭可授性在花朵開放后不斷增強;膜翅目蜜蜂科意蜂(ApismelliferaL.)在傳粉過程中起重要作用;P/O值為583.43±99.9;雜交指數(shù)為4;人工授粉套袋試驗中人工異株異花授粉結(jié)實率為79.17%,自花授粉情況下結(jié)實率為9.52%。其繁育系統(tǒng)為混合交配系統(tǒng),異花傳粉需要傳粉者。
線葉忍冬;開花動態(tài);繁育系統(tǒng);花粉活力;柱頭可授性
線葉忍冬(Loniceraalberti)系忍冬科(Caprifoliaceae)忍冬屬(Lonicera)植物,又名沼生忍冬,為亞洲中部特有的高山小灌木[1],在中國生長于昭蘇、察布查爾縣的河谷岸邊灌叢,外觀不同于其它新疆園林中應(yīng)用的忍冬屬植物,其花朵繁密、顏色鮮艷美麗,漿果球形似白色玉珠,觀賞價值較高,但目前僅見對其地理分布和植物學(xué)形態(tài)的描述,并未有其他具體相關(guān)報道。對線葉忍冬花部特征和繁育系統(tǒng)的研究,能夠了解線葉忍冬對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性,對保護和利用該野生資源有重要意義。植物繁育系統(tǒng)的研究是了解植物生活史及開展其生物學(xué)相關(guān)研究的前提和基礎(chǔ)。目前國內(nèi)對不同植物的繁育系統(tǒng)研究報道較多,包括對野生觀賞植物、園林觀賞植物和藥用植物等[2~9],為這些植物的保護和利用提供了一定的理論指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料,但關(guān)于忍冬屬植物繁育系統(tǒng)的相關(guān)研究則相對較少[10~11],且尚未見關(guān)于線葉忍冬的相關(guān)報道。本研究通過對線葉忍冬開花及授粉過程的連續(xù)觀察,擬了解其花部構(gòu)造、花朵開放規(guī)律、訪花者特性及繁育系統(tǒng)類型,增進對線葉忍冬生物學(xué)特性方面的認(rèn)識,為實現(xiàn)線葉忍冬野生植物資源的保護和可持續(xù)利用提供重要參考資料。
1.1 材料
線葉忍冬(Loniceraalberti)為小灌木,高0.5~1.2 m,葉片線性或長圓狀線性;花朵成對著生,淡紫至粉紅色,一般于5月下旬開始開花,花期持續(xù)到6月下旬;漿果球形,白綠色;種子細(xì)小。
供試線葉忍冬樣株生長于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州昭蘇縣夏塔鄉(xiāng)(42°52′N,80°31′E)。平均海拔為1 704 m,年平均溫度2.9℃,年極端最高溫度33.5℃,最低溫度-32℃,年均降雨量達576.83 mm,年水蒸發(fā)量為1 261.6 mm。氣候特點是冬長夏短,沒有明顯的四季之分[12]。本文中所有試驗均在2014~2015年進行。
1.2 研究方法
1.2.1 線葉忍冬開花動態(tài)特征觀測
在線葉忍冬生長地設(shè)置樣地,在樣地中選擇線葉忍冬樣株,然后在其花期時(分別在2014年、2015年的6月)選擇四個方向上尚未開放的花蕾,每天觀察1次,直至花朵開放?;ㄩ_放當(dāng)天,每隔1 h觀察1次,記錄花朵開放過程,直至花朵花藥散盡、花瓣萎蔫。并摘取不同時期(花蕾期、欲開花、半開花、盛開花)的花朵用游標(biāo)卡尺分別進行觀察、測量、記錄花冠筒長寬度、花瓣長寬度、花冠直徑及其顏色,以及雄蕊和雌蕊各部分長度、顏色、形狀等[13],實驗所得數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。
1.2.2 花粉活力與柱頭可授性檢測
采用聯(lián)苯胺-α萘酚、0.5%氯化三苯基四氮唑(TTC)、醋酸洋紅和四甲基偶氮唑(MTT)4種染色方法測定不同開花物候期的花粉活力[14~17]。將不同散粉時間的花粉置于載玻片上,分別滴入上述4種溶液,混合均勻后放入25℃的恒溫箱內(nèi),聯(lián)苯胺-α萘酚處理15 min;0.5% TTC處理20 min;醋酸洋紅處理2~3 min;MTT處理5 min。以經(jīng)過高溫殺死后的無活力花粉為對照。以花粉的染色率代表花粉活力,計算花粉活力百分率?;ǚ刍盍υ囼灻總€處理重復(fù)3次,每張片觀察時隨機選取3個視野在10×10倍光學(xué)顯微鏡(Motic 2000)下統(tǒng)計著色花粉數(shù),每個視野花粉粒數(shù)不少于30。試驗所得數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。
花粉活力百分率按照如下公式:
花粉活力(%)=(有活力的花粉數(shù)/花粉總數(shù))×100%
(1)
采用聯(lián)苯胺—過氧化氫[18]和四甲基偶氮唑(MTT)[14]2種方法測定不同開花物候期的柱頭可授性。按照劃分的不同時期(花蕾期、欲開花、半開花、盛開花)取樣,將每個時期5個柱頭放入含有染色液的培養(yǎng)皿中(3個重復(fù)),約10 min后觀察柱頭的顏色變化。
1.2.3 花粉/胚珠比率(P/O)測定
隨機選取將要開放的花朵30朵,取下花藥,每朵花藥放入一小瓶中,自然晾干,加入1 mL蒸餾水,充分搖勻后,取1 μL于顯微鏡下數(shù)出花粉粒數(shù),每一小瓶重復(fù)10次,統(tǒng)計數(shù)取平均值,然后計算每朵花粉量。然后取15朵花的子房在體式顯微鏡下解剖,數(shù)出胚珠數(shù),即可計算P/O值,所得數(shù)據(jù)同樣采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”來表示。
1.2.4 雜交指數(shù)(OCI)的估算
按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)[19]對樣枝上的花朵進行花序直徑、花朵大小的測量及開花行為的觀測,由OCI值對其繁育系統(tǒng)進行評判。
1.2.5 人工授粉檢測
選擇5個10 m×10 m的樣方,每個樣方中選擇有代表性的5株線葉忍冬,同時采集經(jīng)測定有活力的線葉忍冬花粉后,按照下述方法進行處理:(1)對照:不套袋、不去雄,任其自由傳粉;(2)開花前套袋,不去雄;(3)去雄,套袋,不傳粉;(4)去雄,同株異花傳粉,套袋;(5)去雄,異株異花傳粉,套袋;(6)去雄,不套袋,自由傳粉[19]。
每個方法套5個紙袋(掛牌)/株,對不同處理進行結(jié)實率統(tǒng)計:
結(jié)實率(%)=(果實數(shù)/花蕾數(shù))×100%
(2)
其中套袋選用的紙袋為自制的圓柱形硫酸紙袋,不套袋的處理選擇用號簽進行掛牌標(biāo)記。
1.2.6 昆蟲訪花情況觀測
在樣地內(nèi)選取有代表性的5棵植株,在開花后根據(jù)忍冬的開花時間,晴朗天氣下5 d連續(xù)觀察訪花者。每天10:00~20:00每隔2 h觀測一次,從訪花者的種類、訪花時間、訪花頻率、訪花行為等指標(biāo)進行觀測記錄。同時將樣地中昆蟲捕捉并用乙酸乙酯制成標(biāo)本用以鑒定種類。
2.1 線葉忍冬花朵形態(tài)特征及開花動態(tài)
2.1.1 花形態(tài)
線葉忍冬的花成對著生成聚傘花序,兩性花,花期5月下旬~6月下旬。單花為管狀鐘形,花冠上部5淺裂(少數(shù)為4裂),基部聯(lián)合為花冠筒,淡紫色至粉紅色;具5枚等長的雄蕊,花絲下部與花冠筒內(nèi)壁合生,上部至花冠裂開處與其分開。花絲平均長度為(15.16±0.64) mm,花藥長橢圓形,以其背部貼著在花絲上,其顏色變化為:未散粉前為黃色,散粉時為淡黃色,散粉后為深黃色。雌蕊1,綠色,稍長于雄蕊(少數(shù)有短于雄蕊的情況出現(xiàn)),具頭狀3淺裂的柱頭。
2.1.2 單花開花過程
花朵開放方式有兩種。方式一分為5個時期(圖1):①花蕾逐漸膨大,花瓣未張開,上部裂片松動。②花冠裂片的1~2瓣略微張開,雄蕊彼此分開,雌蕊仍藏于未裂開的花瓣中。③上一時期已張開的1~2瓣花冠裂片完全張開平展,剩余花冠裂片緩慢張開,花藥開始散粉。④所有花冠裂片完全展開,花藥完全伸出花冠,繼續(xù)散粉。⑤花瓣萎蔫,顏色變?yōu)榈凵?,花藥中花粉散盡。
花朵開放方式二,分為5個時期(圖2):①花蕾逐漸膨大,花瓣未張開,上部裂片松動。②花冠裂片全部微張開,2~3個花藥露出花冠,其余花藥及雌蕊藏于花瓣中。③花冠裂片張開角度加大,花藥與柱頭全部露出花冠,花藥開始散粉。④花瓣完全平展,顏色變?yōu)榈凵ㄋ幹谢ǚ凵⒈M。
圖1 線葉忍冬單花開花動態(tài)一Fig.1 The first of single flower blooming dynamics of L.alberti
圖2 線葉忍冬單花開花動態(tài)二Fig.2 The second of single flower blooming dynamics of L.alberti
開花受天氣影響較大,晴天時花冠裂片展開速度較快,花冠裂片全部張開后花藥開始散粉,整個開花過程時間相對較短。陰天或雨天時,花冠裂片展開速度較慢,時常出現(xiàn)花藥散粉先于花冠裂片張開,即花瓣未張開時就開始散粉,開花過程時間相對較長。
2.2 花粉活力與柱頭可授性
2.2.1 花粉活力
采用聯(lián)苯胺-α萘酚、TTC、醋酸洋紅和MTT4種染色方法測定不同時期花粉活力發(fā)現(xiàn),醋酸洋紅法與TTC法兩種方法在測定線葉忍冬花粉活力過程中,處理與對照之間無顯著性差異,未得到能夠鑒定花粉活性的有效特征,無法辨識花粉是否存在活力,因此TTC和醋酸洋紅2種方法不適用于線葉忍冬的花粉活力檢測。而采用MTT和聯(lián)苯胺-α萘酚處理后的花粉,有活力的被染色,而無活力的與對照均未被染色,這兩種方法在測定線葉忍冬花粉活力過程中,處理與對照之間存在顯著性差異,能夠較容易辨識花粉是否存在活力(圖3)。因此,MTT和聯(lián)苯胺-α萘酚適宜于線葉忍冬的花粉活力檢測。
圖3 不同染色方法測定線葉忍冬花粉活力 A~B. MTT染色法;C~D.聯(lián)苯胺-α萘酚法Fig.3 L.alberti pollen viability determination by staining in different ways A-B. MTT staining; C-D. Benzidine α-naphthol staining
Table1Thevitalityofpollenstainingunderthedifferentphenophaseofblooming(%)
散粉時間Sheddingtime(h)測定花粉染色活力的不同方法ThedifferentmethodsofmeasuringthevitalityofpollenstainingMTT法MTTstaining聯(lián)苯胺?α萘酚法Benzidineα?naphtholstaining161.59±2.52Ff65.61±3.79Ff280.24±4.41Dd83.69±3.82CDcd485.68±2.07BCDc91.65±4.74ABb695.76±5.40Aa96.53±4.75Aa890.62±3.88ABb89.95±4.68BCb1287.06±5.87BCbc88.67±2.91BCDbc2487.91±2.37BCbc87.28±2.81BCDc3683.75±2.66CDcd81.82±3.70Dd4870.25±4.68Ee74.30±4.43Ee
注:數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”,不同大寫字母表示同列差異極顯著(P<0.01);不同小寫字母表示同列差異顯著(P<0.05)。
Note:The data is expressed as“means±SD”, and the capital and small letters represent significant difference at 0.01 and 0.05, respectively, in the same column.
經(jīng)MTT染色的花粉為藍(lán)色或淺藍(lán)色,花粉著色率顯示散粉1~6 h內(nèi)花粉活力逐漸升高,散粉1和6 h的花粉活力分別為(61.59±2.52)%和(95.76±5.40)%。平均花粉活力超過90%的時間為散粉后6~8 h內(nèi),散粉后12 h后花粉活力與散粉后24、36 h的花粉活力間不存在顯著差異(P>0.05)。
經(jīng)聯(lián)苯胺-α萘酚染色的花粉著色為紅色或深紅色,著色率顯示散粉1~6 h內(nèi)花粉活力逐漸升高,散粉1和6 h的花粉活力分別為(65.61±3.79)%和(96.53±4.75)%。平均花粉活力超過90%的時間為散粉后4~6 h內(nèi),散粉后12 h后花粉活力與散粉后24、36 h的花粉活力間同樣不存在顯著差異(P>0.05)。兩種方法測定結(jié)果一致(表1)。
2.2.2 柱頭可授性
采用聯(lián)苯胺—過氧化氫和四甲基偶氮唑(MTT)2種方法測定不同時期柱頭可授性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)MTT處理后不同時期線葉忍冬柱頭均被染為深紫色,較難區(qū)分各個時期的柱頭是否具有可授性,因此這種方法不適用于線葉忍冬柱頭可授性檢測。經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后,具可授性的柱頭周圍會出現(xiàn)由少至多氣泡并且柱頭會被染成由淺至深的藍(lán)色。因此,可采用聯(lián)苯胺—過氧化氫法對線葉忍冬柱頭可授性進行檢測。
當(dāng)線葉忍冬花朵為現(xiàn)蕾期和深紫色花蕾時,柱頭經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后未有氣泡和染色情況出現(xiàn),說明此時柱頭沒有可授性。當(dāng)線葉忍冬花朵為欲開花(花冠裂片松動)時,柱頭經(jīng)聯(lián)苯胺—過氧化氫處理后開始有氣泡和染色情況出現(xiàn),說明此時柱頭具有可授性?;ǘ溟_放后,其柱頭可授性逐漸增強,一直持續(xù)至開花末期。
2.3 雜交指數(shù)(OCI值)
按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)[19]對花序直徑、花朵大小及開花行為的測量結(jié)果進行記錄(表2)。首先,線葉忍冬花冠的直徑為(17.24±3.17) mm,記為3。其次,線葉忍冬為兩性花,雌蕊先于雄蕊成熟,記為0。然后是花朵開放后其柱頭與花藥位置空間分離,記為1。根據(jù)以上三項記錄,其雜交指數(shù)(OCI)等于4,表示其繁育系統(tǒng)為部分自交親和,異交,需要傳粉者。
2.4 花粉/胚珠比率(P/O)
線葉忍冬單花的花粉量為4947.50±334.22,每朵花其胚珠數(shù)平均值為8.48±0.99,其花粉/胚珠比率(P/O)為583.43±99.90。根據(jù)Cruden的標(biāo)準(zhǔn)[20],線葉忍冬的有性繁育系統(tǒng)為兼性異交型(表2)。
表2 線葉忍冬OCI值與P/O值觀測結(jié)果
注:數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。
Note:The data is expressed as “means±SD”.
2.5 人工授粉結(jié)果
按照6種不同授粉方法進行套袋(掛牌),每個方法套5個紙袋(掛牌)/株,共有100個紙袋,50個掛牌。對不同處理進行結(jié)實率統(tǒng)計時共回收完整紙袋數(shù)共86個,回收掛牌數(shù)共42個。
表3 線葉忍冬人工授粉后結(jié)實情況
對剩余套袋(掛牌)結(jié)果率進行統(tǒng)計(表3)發(fā)現(xiàn),對線葉忍冬花朵進行不去雄、不套袋處理后結(jié)果數(shù)為8,即其自然條件下結(jié)果率為34.78%;對線葉忍冬花朵進行不去雄、套袋處理后結(jié)果數(shù)為2,其自花授粉情況下結(jié)果率為9.52%,相對較低;對線葉忍冬花朵進行去雄、套袋、不授粉處理處理后其結(jié)果率為0;人工異株異花和同株異花授粉結(jié)果率分別為71.43%和79.17%。對線葉忍冬花朵進行去雄,不套袋處理后結(jié)果數(shù)為7,即其自然授粉結(jié)果率為36.84%。
2.6 訪花者特性
線葉忍冬樣地中訪花昆蟲種類較多,包括蜻蜓目(Odonata)、直翅目(Orthoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)的昆蟲。其中膜翅目中的意蜂(Apismellifera)為主要的訪花昆蟲,其數(shù)量較多,訪花頻率較高,且其身上攜帶的花粉量較大。而榨蠶馬蜂(Polistesgallicus)、天山熊蜂(Bombustianshanicus)、明亮熊蜂(Bombuslucorum)、苔狀熊蜂(Bombusmuscorum)在樣地中出現(xiàn)數(shù)量十分少,訪花頻率較低,所以其傳粉效率較低。金龜甲、瓢蟲、蠅類、螞蟻類大多是啃食花部器官或僅在花部停留,接觸花藥及柱頭少,傳粉效果也較差;蝶類昆蟲在生境中更是十分罕見,對線葉忍冬傳粉作用有限(圖4)。
因線葉忍冬生長地的海拔較高,花期時氣溫較低,一般情況下12:00~17:00的訪花者數(shù)量較多,種類也較多。其中意蜂訪花在15:00~17:00左右最盛,每株線葉忍冬的訪花者數(shù)量達到27只·h-1,其單花訪問時間為2~11 s不等。當(dāng)線葉忍冬花朵為欲開花時,意蜂利用前足和頭部將花瓣扒開,再將其口器探入到花冠筒內(nèi)采集花蜜,此時花瓣受到外力打開時會有部分花粉散落在意蜂身上;線葉忍冬花朵為盛開花時意蜂會將其頭部直接探入已開放的花朵的花冠筒內(nèi),其身體會將雌雄蕊壓在身下,此時身上的絨毛會沾染很多花粉,也能同時將身上已攜帶的花粉與柱頭接觸,從而完成傳粉。
圖4 線葉忍冬訪花昆蟲 A.膜翅目蜜蜂科昆蟲訪花;B.膜翅目蜜蜂科昆蟲訪花;C.鞘翅目昆蟲訪花;D.鞘翅目金龜甲科昆蟲訪花;E.鞘翅目昆蟲訪花;F.膜翅目蟻科昆蟲訪花Fig.4 The visiting insect of L.alberti A. A visiting insect of Hymenoptera(Apidae); B. A visiting insect of Hymenoptera(Apidae); C. A visiting insect of Coleoptera; D. A visiting insect of Coleoptera(Scarabaeoidea); E. A visiting insect of Coleoptera; F. A visiting insect of Hymenoptera(Formicidae)
植物繁育系統(tǒng)即以“生殖”為核心的影響植物后代遺傳特性的全部有性特征[21~23],這些有性特征中花朵是較為重要的一部分,它是被子植物的繁殖器官,其特征會對傳粉及交配產(chǎn)生影響[11]。線葉忍冬花朵較大、顏色鮮艷、花香較濃,這些特征對樣地中主要訪花昆蟲意蜂來說是較為吸引的,則對線葉忍冬的異花傳粉起促進作用。線葉忍冬花朵為欲開花時,意蜂常利用身體碰觸花朵,將開花進程提前進行采蜜,此時花冠裂片會因外力全部張開,此時柱頭已具有可授性,意蜂其身上已攜帶的花粉與柱頭接觸,增加異花傳粉機率。另花朵開放后其雌雄蕊空間分離,同樣為柱頭接受異花花粉提供機會。而線葉忍冬花朵其中一種開放進程中,前期花冠裂片的其中1~2瓣略微張開,雄蕊彼此分開,雌蕊仍藏于未裂開的花瓣中但已具有可授性,此時花藥開裂則會增加自花授粉的機率。
有活力的花粉到達具有可授性的柱頭才能完成有效傳粉過程[24],所以研究花粉活力及柱頭可授性成為必不可少的內(nèi)容。綜合聯(lián)苯胺-α萘酚法與MTT法2種測定方法的試驗結(jié)果,認(rèn)為線葉忍冬的花粉活力最高值在花朵開放散粉后6 h左右,而柱頭在花朵未開放(即為欲開花)時已具備可授性,說明雌蕊先于雄蕊成熟。同時,不同種類的植物其花粉活力和柱頭可授性檢驗方法存在可選擇性[25~26],單一方法測定并不能客觀反映花粉活力和柱頭可授性,經(jīng)過試驗證明聯(lián)苯胺-α萘酚法與MTT法適用于線葉忍冬的花粉活力檢測,聯(lián)苯胺—過氧化氫法適用于線葉忍冬的柱頭可授性檢測。
對于植物繁育系統(tǒng)的判定方法,一般是由雜交指數(shù)、花粉/胚珠比率、人工授粉套袋試驗結(jié)果綜合來得出[27~29]。將線葉忍冬花朵的觀察數(shù)據(jù),按照Dafni的標(biāo)準(zhǔn)進行雜交指數(shù)(OCI)估算,結(jié)果顯示線葉忍冬繁育系統(tǒng)為部分自交親和,異交,需要傳粉者。將線葉忍冬花粉量和胚珠數(shù)比值按照Cruden的標(biāo)準(zhǔn)進行評判,結(jié)果顯示線葉忍冬繁育系統(tǒng)為兼性異交。人工授粉套袋試驗中,不去雄、套袋的處理結(jié)果表明自交親和,但自花授粉結(jié)果率相對較低。人工授同株異花花粉和人工授異株異花花粉的處理及去雄、不套袋的處理結(jié)果則顯示異花授粉其結(jié)果率相對較高,即在自然條件下以異花傳粉為主。由OCI值、P/O比率、套袋試驗結(jié)果三者對線葉忍冬繁育系統(tǒng)的判斷結(jié)果基本一致。結(jié)合對其花朵、訪花者的觀測與三項試驗檢測認(rèn)為線葉忍冬屬于混合交配系統(tǒng)。
綜上所述,線葉忍冬花期為5~6月,花朵開放方式有兩種,且受天氣影響較大,陰雨天花朵開放時間相對較長。由OCI、P/O比率、人工授粉套袋試驗3種檢測方法得到的結(jié)論基本一致,可以看出,線葉忍冬屬于混合交配系統(tǒng),以異交為主,較依賴傳粉媒介,小部分自交親和。且線葉忍冬是以膜翅目蜜蜂科意蜂(Apismellifera)為主要傳粉媒介進行異花傳粉的。
致謝感謝新疆大學(xué)黃仁鑫教授為本文所做的昆蟲鑒定。
1.楊昌友.新疆樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,2012:438-440.
Yang C Y.Sylva Xinjiangensis[M].Beijing:China Forestry Press,2012:438-440.
2.李金霞,蘇雪,劉玉國,等.黃花角蒿(Incarvilleasinensisvar.przewalskii)開花動態(tài)及繁育系統(tǒng)的研究[J].植物研究,2011,31(2):147-151.
Li J X,Su X,Liu Y G,et al.Flowering dynamics and breeding system ofIncarvilleasinensisvar.przewalskii[J].Bulletin of Botanical Research,2011,31(2):147-151.
3.牟勇,張云紅,婁安如.稀有植物小叢紅景天花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(3):528-535.
Mu Y,Zhang Y H,Lou A R.A preliminary study on floral syndroma and breeding system of the rare plantRhodioladumulosa[J].Journal of Plant Ecology,2007,31(3):528-535.
4.宋玉霞,郭生虎,牛東玲,等.瀕危植物肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)繁育系統(tǒng)研究[J].植物研究,2008,28(3):278-282,287.
Song Y X,Guo S H,Niu D L,et al.A study on breeding system of the endangered plantCistanchedeserticola[J].Bulletin of Botanical Research,2008,28(3):278-282,287.
5.肖宜安,何平,李曉紅.瀕危植物長柄雙花木的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2004,28(3):333-340.
Xiao Y A,He P,Li X H.Floral syndrome and breeding system of the endangered plantDisanthuscercidifoliusMaxim var.longipes[J].Acta Phytoecologica Sinica,2004,28(3):333-340.
6.王迎春,馬虹,征榮.四合木繁殖特性的研究[J].西北植物學(xué)報,2000,20(4):661-665.
Wang Y C,Ma H,Zheng R.Studies on the reproductive characteristics ofTetraenamongolicaMaxim[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2000,20(4):661-665.
7.張圣蕓,陸婷,葉遠(yuǎn)榮,等.假龍頭的花部特征及繁育系統(tǒng)研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,51(4):696-700.
Zhang S Y,Lu T,Ye Y R,et al.Floral traits and breeding system ofPhysostegiavirginiana[J].Xinjiang Agricultural Sciences,2014,51(4):696-700.
8.陳香,胡雪華,肖宜安,等.紫茉莉的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(10):1653-1658.
Chen X,Hu X H,Xiao Y A,et al.Floral syndrome and breeding system ofMirabilisjalapaL.[J].Chinese Journal of Ecology,2008,27(10):1653-1658.
9.李鸝,黨承林.短葶飛蓬(Erigeronbreviscapus)的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(2):571-578.
Li L,Dang C L.Floral syndrome and breeding system ofErigeronbreviscapus[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27(2):571-578.
10.孫年喜,李隆云,崔廣林.灰氈毛忍冬開花特性及繁育系統(tǒng)的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,26(3):1178-1183.
Sun N X,Li L Y,Cui G L.Study on flowering characteristics and breeding system ofLoniceranuwranthoidesHand.-Mazz.[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2013,26(3):1178-1183.
11.劉獻凱.五種忍冬屬植物繁殖和傳粉生物學(xué)研究[D].長春:東北師范大學(xué),2012:1-2.
Liu X K.Research on reproduction and pollination biology of five species ofLonicera[D].Changchun:Northeast Normal University,2012:1-2.
12.王麗芳.昭蘇縣植被景觀生態(tài)研究[D].烏魯木齊:新疆大學(xué),2007:3-4.
Wang L F.Ecology research in the vegetation landscape of Zhaosu county[D].Urumqi:Xinjiang University,2007:3-4.
13.張大勇.植物生活史進化與繁殖生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004:148-152.
Zhang D Y.Plant life history evolution and breeding ecology[M].Beijing:Science Press,2004:148-152.
14.Rodriguez-riano T,Dafni A.A new procedure to asses pollen viability[J].Sexual Plant Reproduction,2000,12(4):241-244.
15.李和帥,王承民,王波超,等.我國幾個主要椰子品種花粉生活力研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,25(9):11-14.
Li H S,Wang C M,Wang B C,et al.Study on pollen viability of several major coconut(Cocosnucifera) varieties in China[J].Acta Agriculturae Jiangxi,2013,25(9):11-14.
16.左丹丹,明軍,劉春,等.植物花粉生活力檢測技術(shù)進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(16):4742-4745.
Zuo D D,Ming J,Liu C,et al.Advance in technique of plant pollen viability[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(16):4742-4745.
17.王欽麗,盧龍斗,吳小琴,等.花粉的保存及其生活力測定[J].植物學(xué)通報,2002,19(3):365-373.
Wang Q L,Lu L D,Wu X Q,et al.Pollen preservation and its viability test[J].Chinese Bulletin of Botany,2002,19(3):365-373.
18.Dafni A,Maués M M.A rapid and simple procedure to determine stigma receptivity[J].Sexual Plant Reproduction,1998,11(3):117-180.
19.Dafni A.Pollination ecology[M].New York:Oxford University Press,1992:1-57.
20.Cruden R W.Intraspecific variation in pollen-ovule ratios and nectar secretion-preliminary evidence of ecotypic adapation[J].Annals of the Missouri Botanical Garden,1976,63(2):277-289.
21.Wyatt R.Pollinator-Plant interactions and the evolution of breeding systems[M].//Real L.Pollination Biology.Orlando:Academic Press,1983:51-95.
22.Heinrich B,Raven P H.Energetics and pollination ecology[J].Science,1972,176(4035):597-602.
23.何亞平,劉建全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進展和評述[J].植物生態(tài)學(xué)報,2003,27(2):151-163.
He Y P,Liu J Q.A review on recent advances in the studies of plant breeding system[J].Acta Phytoecologica Sinica,2003,27(2):151-163.
24.劉林德,陳磊,張麗,等.華北藍(lán)盆花的開花特性及傳粉生態(tài)學(xué)研究[J].生態(tài)學(xué)報,2004,24(4):718-723.
Liu L D,Chen L,Zhang L,et al.Flowering characteristics and pollination ecology ofScabiosatschiliensis[J].Acta Ecologica Sinica,2004,24(4):718-723.
25.孫春麗,潘延云.擬南芥花粉活力的測定及其在花粉發(fā)育研究中的應(yīng)用[J].植物學(xué)通報,2008,25(3):268-275.
Sun C L,Pan Y Y.Testing pollen character during pollen development inArabidopsis[J].Chinese Bulletin of Botany,2008,25(3):268-275.
26.汪妮,張志軒,董自梅.韭菜花粉生活力測定方法的篩選研究[J].長江蔬菜,2009(2):53-55.
Wang N,Zhang Z X,Dong Z M.Studies on testing methods of the pollen vigour of Chinese chive[J].Journal of Changjiang Vegetables,2009(2):53-55.
27.張丙林,穆春生,王穎,等.五脈山黧豆開花動態(tài)及有性繁育系統(tǒng)的研究[J].草業(yè)學(xué)報,2006,15(2):68-73.
Zhang B L,Mu C S,Wang Y,et al.Study on floral dynamic and breeding system ofLathyrusquinquenervius[J].Acta Prataculturae Sinica,2006,15(2):68-73.
28.李昆,尹偉倫,羅長維.小桐子繁育系統(tǒng)與傳粉生態(tài)學(xué)研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007,20(6):775-781.
Li K,Yin W L,Luo C W.Breeding system and pollination ecology inJatrophacurcas[J].Forest Research,2007,20(6):775-781.
29.潘成臣,劉林德,侯月利,等.黑河中游花棒的開花特性與繁育系統(tǒng)研究[J].中國沙漠,2010,30(5):1099-1103.
Pan C C,Liu L D,Hou Y L,et al.Flowering characteristics and breeding system ofHedysarumscopariumin the middle reaches of Heihe River[J].Journal of Desert Research,2010,30(5):1099-1103.
Supported by the Innovation Team of Biodiversity Conservation and Restoration Ecology Research in Arid Area;University Student’s Innovation Project of Xinjiang Agricultural University(JQZTP72013174)
introduction:LI Ya-Lan(1989—) female,master student,mainly engaged in the research of propagation of seedlings.
date:2016-02-28
StamenDynamicsandBreedingSystemofLoniceraalberti
LI Ya-Lan LIANG Feng-Li*
(Collage of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052)
In order to study the flowering characteristics and breeding system ofLoniceraalberti, we observed flower characteristics, floral dynamic and pollination insects in the field during the flowering period. We tested the pollen viability by TTC staining, MTT staining, benzidine α-naphthol staining and carmine acetate dyeing, and estimated its stigma receptivity by benzidine-hydrogen peroxide and diphenyl tetrazolium bromide staining methods. We studied the breeding system ofL.albertiby the pollen-ovule ratio(P/O), the out-crossing index(OCI), and artificial pollination methods. There are two kinds ofL.albertiflowers opening:corolla lobes blooming one by one and corolla lobes simultaneous blooming. The pollen viability reached the maximum at 6 hours after anthers shedding, and stigma receptivity was increased after bloom; Apis mellifera played an important role in the process of pollination. P/O was 583.43±99.90 and the outcrossing index was 4. By artificial pollination testing, cross-pollination rate was 79.17%, and the self-fertility rate was 9.52%. The research suggested that the breeding system ofL.albertibelonged to mixed mating system and cross pollination requires pollinators.
Loniceraalberti;flowering dynamics;breeding system;pollen viability;stigma receptivity
干旱區(qū)生物多樣性保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)科研創(chuàng)新團隊資助;新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新項目(JQZTP72013174)
李亞蘭(1989—),女,碩士研究生,主要從事林木種苗繁育方面的研究。
* 通信作者:E-mail:xjliangfengli@163.com
2016-02-28
* Corresponding author:E-mail:xjliangfengli@163.com
Q949.781.2
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.004