王燕紅 張學杰 樊守金

(山東師范大學生命科學學院逆境植物重點實驗室，濟南 250014)

梯牧草屬(Phleum)葉表皮微形態(tài)特征研究

王燕紅 張學杰 樊守金*

(山東師范大學生命科學學院逆境植物重點實驗室，濟南 250014)

利用掃描電子顯微鏡對禾本科梯牧草屬及其近緣屬共17屬35種2變種植物的葉片上下表皮微形態(tài)特征進行了研究。結果顯示，梯牧草屬植物葉片上下表皮脈間長細胞都為長筒形或長菱形，細胞壁平直或彎曲，脈上硅細胞結節(jié)形，氣孔副衛(wèi)細胞平行形，脈上刺細胞常見，脈間偶見或缺失，無乳突，無微毛；同時，根據葉表皮微形態(tài)性狀構建了系統(tǒng)發(fā)育樹，結果表明梯牧草屬與早熟禾族聚為一支，顯示其親緣關系較近，而與燕麥族、剪股穎族和虉草族的親緣關系則相對較遠，因此葉表皮微形態(tài)證據支持將梯牧草屬置于早熟禾族中。

梯牧草屬；葉表皮；微形態(tài)；掃描電鏡

梯牧草屬(Phleum)隸屬于禾本科(Poaceae)早熟禾亞科(Pooideae)，全世界約有16種，主要分布于北半球溫寒帶地區(qū)，并延伸至南美洲，我國有4種，其中鬼蠟燭(Phleumpaniculatum)、高山梯牧草(P.alpinum)、假梯牧草(P.phleoides)為中國野生種，主要分布于長江流域及陜西、新疆、東北諸省區(qū)。梯牧草(P.pratense)為引種栽培種，在中國東北、華北、西北均有種植[1]。梯牧草屬中絕大多數物種為優(yōu)良牧草，尤其是梯牧草是世界上分布最廣且珍貴的牧草，品質優(yōu)良，具有較高的推廣和應用價值。

自林奈在《植物種志》中建立梯牧草屬以來，其系統(tǒng)位置一直存在諸多爭議，不同學者將其置于不同的族中。譬如，《中國主要植物圖說—禾本科》[2]及《中國植物志》[3]中因其小穗只含有1小花，外稃質薄，常為膜質等特征而將梯牧草屬置于剪股穎族(Agrostideae)中；《中國被子植物科屬綜論》[4]及《Flora of China》[1]中則將其置于燕麥族(Aveneae)中，而Tzvelev[5]則認為應成立梯牧草族(Phleeae)，將梯牧草屬置于梯牧草族中；張宏達等[6]認為應將其置于虉草族(Phalarideae)中，Gillespie et al.[7]和Soreng et al.[8]依據分子生物學證據則將梯牧草屬置于早熟禾族(Poeae)中。由此可見，梯牧草屬在分類處理上存在較大分歧，其系統(tǒng)位置有待進一步研究。值得一提的是，禾本科植物的營養(yǎng)葉在植物類群劃分上具有重要價值[9～12]。隨著科學技術的發(fā)展，掃描電子顯微鏡已被廣泛用于禾本科植物葉表皮微形態(tài)特征的研究中。然而，迄今為止國內外尚未見關于對梯牧草屬葉表皮微形態(tài)的研究報道。據此，本文利用掃描電子顯微鏡對中國梯牧草屬及其近緣屬共17屬35種2變種進行了葉表皮微形態(tài)特征的探討，以期為梯牧草屬系統(tǒng)位置的確定提供更多理論依據。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗材料均取自館藏副份臘葉標本，選用中國4種梯牧草屬植物及其近緣的燕麥族、剪股穎族、虉草族、早熟禾族植物共17屬35種2變種進行研究。憑證標本存放于山東師范大學植物標本室(SDNU)(表1)。

表1 實驗材料

1.2 實驗方法

1.2.1 掃描電鏡觀察

每個樣品的成熟葉片事先用三氯甲烷處理24 h以除去葉片表面蠟質[13]，然后用導電膠將每個葉片的上下表面粘于樣品臺上，將其置于SC7620型離子濺射儀中進行導電處理，最后置于SUPRATM55型掃描電子顯微鏡下(加速電壓15 kV)觀察和拍照。

1.2.2 微形態(tài)性狀聚類分析

參照Ellis[14]和陳守良[15]等的性狀分類術語，基于性狀相對穩(wěn)定和數量性狀具有明顯間斷性變異兩個原則，選取葉片上下表皮共26個性狀進行聚類分析(表2)。所有性狀均做無序處理。編碼數據矩陣如表3所示，不詳或未知性狀以“?”表示。選取淡竹(Phyllostachysglauca)作為外類群，運用PAUP* version 4.0b10[16]對編碼數據矩陣進行鄰接法分析。

表2 用于聚類分析的葉表皮微形態(tài)性狀

表3 葉表皮微形態(tài)性狀數據矩陣

2 實驗結果

2.1 葉表皮微形態(tài)觀察結果

掃描電子顯微鏡下梯牧草屬葉下表皮脈間長細胞為長筒形或長菱形，細胞壁平直或彎曲，不增厚或稍微增厚，脈間短細胞缺失或單生，脈上硅細胞結節(jié)形，氣孔副衛(wèi)細胞平行形，脈上刺細胞常見，脈間偶見或缺失。葉上表皮脈間長細胞長筒形或長菱形，細胞壁平直或彎曲，不增厚，脈間短細胞缺失，脈上硅細胞結節(jié)形，氣孔副衛(wèi)細胞平行形，脈上刺細胞常見，脈間缺失(圖版Ⅰ:1～4，圖版Ⅲ:1～4，表3)。所研究植物的葉片上下表皮都由長細胞、短細胞、氣孔器細胞、刺毛、大毛、微毛、乳突等結構組成，但各類細胞在葉表面的出現與分布情形是不一致的(圖版Ⅰ～Ⅳ，表3)。脈間長細胞一般為長筒形，但在個別類群中，細胞呈現六角形或菱形，如高羊茅(Festucaelata)上表皮等；脈間短細胞有多種形狀，一般單生、對生或混合排列，但在一些類群中未發(fā)現脈間短細胞，如梯牧草屬、燕麥屬(Avena)植物等。所研究的植物中都發(fā)現了氣孔，一般來說，上表皮氣孔較下表皮多。刺毛的有無及分布密度不同，脈上刺毛較脈間分布多。在所研究的內類群植物中未發(fā)現微毛的存在，在外類群淡竹植物中發(fā)現了微毛，在內類群植物中，乳突多為單域乳突，大毛僅在個別類群中出現。

2.2 聚類分析結果

基于葉片上下表皮26個性狀構建的系統(tǒng)發(fā)育樹如圖1所示，所有內類群植物形成兩大分支A和B。分支A的類群葉表皮大多具有以下特征：下表皮脈上硅細胞形狀為結節(jié)形或近圓形，氣孔副衛(wèi)細胞為平行形，脈間刺毛多缺失或偶見。上表皮脈間長細胞細胞壁不增厚，氣孔副衛(wèi)細胞為平行形，鉤毛存在或缺失。由梯牧草屬、早熟禾屬(Poa)、黑麥草屬(Lolium)、看麥娘屬(Alopecurus)、鴨茅屬(Dactylis)、羊茅屬(Festuca)、鼠茅屬(Vulpia)所構成，并且得到較高的自展支持率，為70%，這個分支主要對應于早熟禾族植物。分支B的類群葉表皮的微形態(tài)特征為：下表皮脈上硅細胞形狀為結節(jié)形，氣孔副衛(wèi)細胞為低圓屋頂形或平行形至低圓屋頂形，脈間刺毛常見或缺失。上表皮脈間長細胞細胞壁稍微增厚，氣孔副衛(wèi)細胞為平行形至低圓屋頂形，鉤毛存在；其主要由野青茅屬(Deyeuxia)、拂子茅屬(Calamagrostis)、剪股穎屬(Agrostis)、虉草屬(Phalaris)、菭草屬(Koeleria)、棒頭草屬(Polypogon)、黃花茅屬(Anthoxanthum)、三毛草屬(Trisetum)、燕麥屬所組成，自展支持率比分支A稍低，為60%，主要對應于剪股穎族、虉草族和燕麥族植物。

圖1 基于葉表皮微形態(tài)特征構建的系統(tǒng)樹 分支上的數字代表支持率≥50%Fig.1 Phylogenetic tree based on leaf epidermis micromorphological characteristics Numbers above branches indicate bootstrap values≥50%.

3 討論

Prat[17～18]、Metcalfe[19]、Clifford and Watson[20]、蔡聯(lián)炳和郭延平[9～10]等對禾本科主要植物葉片下表皮進行了光學顯微鏡觀察，認為葉片下表皮微形態(tài)特征可以作為亞科、族、屬的分類依據，并將禾本科劃分成早熟禾亞科、竹亞科(Bambusoideae)、稻亞科(Oryzoideae)、虎尾草亞科(Chloridoideae)、黍亞科(Panicoideae)等幾個亞科。我們在電鏡下觀察到梯牧草屬葉下表皮脈間長細胞細胞壁平直或彎曲，短細胞可生于脈上及脈間，氣孔器多分布于脈間兩側及脈間中部，刺毛可生于脈上脈間，大毛通常不著生，無微毛，通常無乳突。這種結構形式與Prat[17～18]等人所描述的早熟禾亞科的類型相符，同時，脈間長細胞伸長不顯著，脈上短細胞數量多，硅細胞結節(jié)形等亦與蔡聯(lián)炳和郭延平[9～10]對禾本科葉片下表皮早熟禾超族Poanae的描述相對應，因而梯牧草屬葉下表皮屬于早熟禾亞科下的早熟禾超族型。然而，正如觀察結果所述，在各類群植物中，長細胞、短細胞、氣孔器細胞、刺毛、大毛、微毛、乳突等的形狀、數量和在葉面的組合式樣不盡相同，這些差異成為本文分析梯牧草屬系統(tǒng)位置的重要依據。

Hackel[21]，Hitchcock[22]，Watson and Dallwitz[23]，耿以禮[2]，Wu et al.[1]，張宏達[6]等學者將梯牧草屬置于剪股穎族、燕麥族或虉草族；Tzvelev[5]將其置于梯牧草族，認為梯牧草屬與虉草屬等植物親緣關系較近；Gillespie et al.[7]、Soreng et al.[8]等依據分子證據將梯牧草屬置于早熟禾族中。基于葉表皮微形態(tài)特征構建的系統(tǒng)發(fā)育樹上，梯牧草屬植物位于分支A中，分支A主要對應于早熟禾族植物，而剪股穎族、燕麥族和虉草族植物位于分支B中。觀察它們的葉表皮微形態(tài)特征，梯牧草屬上下表皮氣孔副衛(wèi)細胞都為平行形，上表皮脈間長細胞細胞壁不增厚，而剪股穎族、燕麥族和虉草族植物上下表皮氣孔副衛(wèi)細胞為低圓屋頂形或平行形至低圓屋頂形，上表皮脈間長細胞細胞壁稍微增厚。同時，梯牧草屬上下表皮脈上刺細胞常見，脈間偶見或缺失，而與虉草屬上下表皮脈上、脈間刺細胞均常見等特征不符。因此，葉表皮微形態(tài)證據不支持將梯牧草屬置于剪股穎族、燕麥族和虉草族，同時，Tzvelev[5]的梯牧草族也是沒必要成立的。葉表皮微形態(tài)研究結果顯示，梯牧草屬與早熟禾植物親緣關系較近，梯牧草屬應置于早熟禾族中。葉表皮微形態(tài)研究結果與Gillespie et al.[7]、Soreng et al.[8]等的分子研究結果基本一致。

在系統(tǒng)發(fā)育樹上，看麥娘屬也位于分支A中，與早熟禾族植物聚為一支。看麥娘屬在《Flora of China》[1]中被置于燕麥族，但Soreng et al.[8]基于分子證據認為其應該置于早熟禾族，我們的葉表皮微形態(tài)研究與Soreng et al.[8]分子研究結果一致，看麥娘屬應置于早熟禾族。異穎草屬(Anisachne)是耿以禮先生[24]建立的單種屬，只有異穎草一種，成立之初命名為AnisachnegracilisKeng，后被陳文俐[25]置于野青茅屬中，作為D.petelotii(Hitchcock) S M Phillips & W L Chen。葉表皮構建的系統(tǒng)發(fā)育樹上可以看到，異穎草與疏穗野青茅(Deyeuxiaeffusiflora)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis)聚為一支，它們下表皮脈間長細胞細胞壁彎曲，增厚，氣孔副衛(wèi)細胞低圓屋頂形，上表皮氣孔副衛(wèi)細胞平行形至低圓屋頂形，脈上刺細胞常見等特征相似。葉表皮研究結果與陳文俐[25]的研究結果一致，異穎草應置于野青茅屬。

總之，本文首次利用掃描電鏡對梯牧草屬及其近緣屬植物的葉片上下表皮微形態(tài)特征進行研究，發(fā)現該屬植物葉片上下表皮的微形態(tài)特征在屬間存在明顯差異，從而這為梯牧草屬系統(tǒng)位置的確定提供了有力依據，同時其也對看麥娘屬和異穎草屬系統(tǒng)位置的研究提供了佐證。

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圖版Ⅰ 掃描電鏡下梯牧草屬及其近緣屬葉片下表皮微形態(tài) 1.高山梯牧草；2.鬼蠟燭；3.梯牧草；4.假梯牧草；5.看麥娘；6.短穗看麥娘；7.日本看麥娘；8.大看麥娘；9.早熟禾；10.久內早熟禾；11.白頂早熟禾；12.法氏早熟禾；13.硬質早熟禾；14.羊茅；15.高羊茅；16.多花黑麥草；17.鼠茅；18.鴨茅；19.異穎草；20.疏穗野青茅PlateⅠ SEM micrographs on leaf abaxial epidermises of Phleum and related genera 1.Phleum alpinum；2.Phleum paniculatum；3.Phleum pratense；4.Phleum phleoides；5.Alopecurus aequalis；6.Alopecurus brachystachyus；7.Alopecurus japonicus；8.Alopecurus pratensis；9.Poa annua；10.Poa hisauchii；11.Poa acroleuca；12.Poa faberi；13.Poa sphondylodes；14.Festuca ovina；15.Festuca elata；16.Lolium multiflorum；17.Vulpia myuros；18.Dactylis glomerata；19.Deyeuxia petelotii；20.Deyeuxia effusiflora

圖版Ⅱ 掃描電鏡下梯牧草屬及其近緣屬葉片下表皮微形態(tài) 1.野青茅；2.拂子茅；3.假葦拂子茅；4.拂子茅(原變種)；5.多花剪股穎；6.瀘水剪股穎；7.西伯利亞剪股穎；8.燕麥；9.野燕麥；10.光稃野燕麥；11.虉草；12.藏黃花茅；13.光稃香草；14.三毛草；15.棒頭草；16.菭草；17.淡竹PlateⅡ SEM micrographs on leaf abaxial epidermises of Phleum and related genera 1.Deyeuxia pyramidalis；2.Calamagrostis epigeios；3.Calamagrostis pseudophragmites；4.Calamagrostis epigeios var.epigeios；5.Agrostis micrantha；6.Agrostis nervosa；7.Agrostis stolonifera；8.Avena sativa；9.Avena fatua；10.Avena fatua var.glabrata；11.Phalaris arundinacea；12.Anthoxanthum hookeri；13.Anthoxanthum glabrum；14.Trisetum bifidum；15.Polypogon fugax；16.Koeleria macrantha；17.Phyllostachys glauca

圖版Ⅲ 掃描電鏡下梯牧草屬及其近緣屬葉片上表皮微形態(tài) 1.高山梯牧草；2.鬼蠟燭；3.梯牧草；4.假梯牧草；5.看麥娘；6.短穗看麥娘；7.日本看麥娘；8.大看麥娘；9.早熟禾；10.久內早熟禾；11.白頂早熟禾；12.法氏早熟禾；13.硬質早熟禾；14.羊茅；15.高羊茅；16.多花黑麥草；17.鼠茅；18.鴨茅；19.異穎草；20.疏穗野青茅PlateⅢ SEM micrographs on leaf adaxial epidermises of Phleum and related genera 1.Phleum alpinum；2.Phleum paniculatum；3.Phleum pratense；4.Phleum phleoides；5.Alopecurus aequalis；6.Alopecurus brachystachyus；7.Alopecurus japonicus；8.Alopecurus pratensis；9.Poa annua；10.Poa hisauchii；11.Poa acroleuca；12.Poa faberi；13.Poa sphondylodes；14.Festuca ovina；15.Festuca elata；16.Lolium multiflorum；17.Vulpia myuros；18.Dactylis glomerata；19.Deyeuxia petelotii；20.Deyeuxia effusiflora

圖版Ⅳ 掃描電鏡下梯牧草屬及其近緣屬葉片上表皮微形態(tài) 1.野青茅；2.拂子茅；3.假葦拂子茅；4.拂子茅(原變種)；5.多花剪股穎；6.瀘水剪股穎；7.西伯利亞剪股穎；8.燕麥；9.野燕麥；10.光稃野燕麥；11.虉草；12.藏黃花茅；13.光稃香草；14.三毛草；15.棒頭草；16.菭草；17.淡竹Plate Ⅳ SEM micrographs on leaf adaxial epidermises of Phleum and related genera 1.Deyeuxia pyramidalis；2.Calamagrostis epigeios；3.Calamagrostis pseudophragmites；4.Calamagrostis epigeios var.epigeios；5.Agrostis micrantha；6.Agrostis nervosa；7.Agrostis stolonifera；8.Avena sativa；9.Avena fatua；10.Avena fatua var.glabrata；11.Phalaris arundinacea；12.Anthoxanthum hookeri；13.Anthoxanthum glabrum；14.Trisetum bifidum；15.Polypogon fugax；16.Koeleria macrantha；17.Phyllostachys glauca

Nature Science Foundation of China(31170173,31470298)；Nature Science Foundation of Shandong Province(ZR2012CM012)；The project of Sci-tech Development Programme of Shandong Province(2010GSF10205)

introduction：WANG Yan-Hong(1987—),female,PhD student,mainly engaged in the study of plant resources classification.

date:2016-05-18

MicromorphologyofLeafEpidermisofPhleum

WANG Yan-Hong ZHANG Xue-Jie FAN Shou-Jin*

(Key Laboratory of Plant Stress Research,College of Life Science,Shandong Normal University,Jinan 250014)

The micromorphology of the leaf epidermis for 35 species and 2 varieties belonging toPhleumand its related genera of Poaceae were examined by scanning electron microscope. The intercostal long cells on both abaxial and adaxial epidermis ofPhleumwere long tubular or rhomboid, and the outlines of long cells were straight or curved. The shapes of silica cells in costal zones were nodular. Parallel-sided subsidiary cells were found. Prickles were frequently occurred in costal zones and absent or rarely seen in intercostal zones. No papillaes and micro-hairs were found. Meanwhile, a phylogenetic tree was constructed according to the characters of leaf epidermal micromorphology.Phleumand Poeae clustered together, which indicated that they had the closer relationship and distantly related to Aveneae, Agrostideae and Phalarideae. According to the micromorphology of leaf epidermises.Phleumshould place into Poeae.

Phleum;leaf epidermis;micromorphology;SEM

國家自然科學基金項目(31170173,31470298)；山東省自然科學基金項目(ZR2012CM012)；山東省科技攻關項目(2010GSF10205)資助

王燕紅(1987—)，女，博士研究生，主要從事植物資源分類研究。

* 通信作者：E-mail:fanshoujin007@163.com

2016-05-18

* Corresponding author：E-mail:fanshoujin007@163.com

Q949.71+4.2；Q336

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.06.005