李春明 嚴(yán) 冬 夏 輝 梁德洋 司冬晶 尹紹鵬 劉殿昆

趙國(guó)輝3 趙曦陽(yáng)1,3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081； 3.吉林省四平市林木種子園，四平 136000)

毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗期生長(zhǎng)量及葉片性狀變異研究

李春明1,2嚴(yán) 冬1夏 輝1梁德洋1司冬晶1尹紹鵬1劉殿昆1

趙國(guó)輝3趙曦陽(yáng)1,3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081；3.吉林省四平市林木種子園，四平 136000)

以1年生50個(gè)毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系(49個(gè)全同胞子代無(wú)性系和1個(gè)親本)為材料，對(duì)其苗高、地徑和10個(gè)葉片性狀(葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度等)進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果表明：無(wú)性系間所有性狀均存在極顯著差異(P<0.01)，50個(gè)無(wú)性系苗高平均值為64.47 cm，地徑平均值為7.53 mm，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和單葉面積平均值分別為9.43 cm、8.78 cm和60.05 cm2；各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為2.88%(葉基角)-100.36%(單葉面積)，遺傳變異系數(shù)與表型變異系數(shù)接近，重復(fù)力變化范圍為0.851(地徑)-0.973(葉尖角)，高變異、高重復(fù)力有利于優(yōu)良無(wú)性系的選擇；相關(guān)分析結(jié)果表明葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、單葉面積與苗高和地徑間均達(dá)極顯著正相關(guān)水平(P<0.01)；從回歸分析來(lái)看，葉片寬度、葉片長(zhǎng)度和葉片鋸齒數(shù)量是影響苗高、地徑的重要因子；利用綜合評(píng)價(jià)法，以10%入選率對(duì)無(wú)性系進(jìn)行選擇，無(wú)性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入選，入選無(wú)性系苗高和地徑遺傳增益分別為32.20%和13.01%。

毛白楊；生長(zhǎng)量；葉片性狀；變異系數(shù)；重復(fù)力

毛白楊(Populustomentosa)屬于楊屬(PopulusL.)白楊派(Leuce)，其樹(shù)干高大通直、材質(zhì)優(yōu)良、生長(zhǎng)迅速，在我國(guó)北方，尤其在黃河中下游林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中占有重要地位[1～2]。毛白楊為雜種起源，種內(nèi)遺傳變異豐富，種內(nèi)諸多性狀存在較大差異，特別是葉片變異更大[3]。葉片是植物進(jìn)行光合、蒸騰和呼吸作用的重要器官，許多生理學(xué)研究已經(jīng)證明了葉片的大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)等對(duì)林木生長(zhǎng)量有重要的影響[4]，并認(rèn)為這些葉片的性狀受到較強(qiáng)的遺傳控制。因此葉片的形成、葉片的形狀、葉面積的大小、葉脈的分布等也是遺傳改良和早期選擇研究的重要內(nèi)容[5～6]。很多育種專家對(duì)毛白楊葉片的生理和結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了詳細(xì)的分析[7～8]，但是對(duì)葉片大小、葉脈分布狀況、葉片鋸齒數(shù)量等與苗高、地徑之間的關(guān)系研究則很少見(jiàn)報(bào)道，而葉片這些性狀直接影響光合作用的強(qiáng)弱及營(yíng)養(yǎng)和水分的輸送[9]。因此，本研究針對(duì)49個(gè)毛白楊全同胞子代無(wú)性系及父本的葉片性狀進(jìn)行測(cè)定分析，并對(duì)葉片性狀與苗高、地徑進(jìn)行相關(guān)分析和利用各葉片性狀建立苗高、地徑的回歸方程，旨在探索影響植株苗期苗高、地徑生長(zhǎng)的重要的葉片指標(biāo)，為楊樹(shù)無(wú)性系評(píng)價(jià)及選育提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料包括49個(gè)毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系(Ph2、Ph7、Ph12、Ph14、Ph21、Ph22、Ph23、Ph28、Ph32、Ph34、Ph35、Ph42、Ph47、Ph53、Ph56、Ph57、Ph60、Ph66、Ph70、Ph72、Ph77、Ph83、Ph90、Ph92、Ph101、Ph103、Ph109、Ph111、Ph112、Ph113、Ph117、Ph118、Ph132、Ph141、Ph142、Ph145、Ph151、Ph152、Ph153、Ph155、Ph156、Ph158、Ph170、Ph176、Ph180、Ph184、Ph186、Ph192、Ph194)和父本無(wú)性系LM50，2011年4月采用嫁接方式擴(kuò)繁雜交子代，每個(gè)無(wú)性系擴(kuò)繁30株，放于溫室內(nèi)花盆中栽植，基質(zhì)配比為粘土：沙土：珍珠巖：草炭土質(zhì)量比3∶3∶2∶2，溫室平均溫度27℃，相對(duì)濕度40%。

1.2 研究方法

于7月15日對(duì)50個(gè)無(wú)性系的葉片進(jìn)行采集，每個(gè)無(wú)性系采集(10株，每株采集第5～7片葉片)30片葉片進(jìn)行測(cè)定，葉片長(zhǎng)度(LL)、寬度(LW)、葉柄長(zhǎng)度(LP)用電子游標(biāo)卡尺直接讀數(shù)；利用相機(jī)對(duì)單葉面積進(jìn)行拍照(照片有比例尺)，利用CAD軟件[10]測(cè)定單葉面積(LA)；利用量角器測(cè)定葉片葉尖角(LSA)、葉基角(LBA)、左側(cè)第一葉脈與主葉脈夾角(LLV)、右側(cè)第一葉脈與主葉脈夾角(LRV)；對(duì)葉片邊緣鋸齒數(shù)量(LSN)直接進(jìn)行數(shù)取。11月15日落葉后對(duì)各無(wú)性系的苗高(H)和地徑(BD)進(jìn)行測(cè)定(每個(gè)無(wú)性系測(cè)定30株)，苗高直接利用米尺測(cè)定，地徑利用游標(biāo)卡尺直接讀數(shù)。葉片測(cè)定方法見(jiàn)圖1。

圖1 葉片各指標(biāo)測(cè)定方法Fig.1 Measure methods of each leaf trait

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件[11]進(jìn)行分析。葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度等直接進(jìn)行方差分析，葉脈夾角、葉基角、葉尖角和鋸齒數(shù)量等進(jìn)行方根轉(zhuǎn)換后分析。

無(wú)性系重復(fù)力采用公式[12]：

R=1-1/F

(1)

式中：F為方差分析的F值；

表型變異系數(shù)采用公式[13]:

(2)

遺傳變異系數(shù)采用公式[13]：

(3)

表型相關(guān)分析采用公式[12]：

(4)

采用布雷金多性狀綜合評(píng)定法[13]對(duì)無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)定，具體公式為：

(5)

式中：Qi為綜合評(píng)價(jià)值，Xij為某一性狀的平均值，Xjmax為某一性狀的最優(yōu)值，n為評(píng)價(jià)指標(biāo)的個(gè)數(shù)；

遺傳增益估算[14]：

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系各性狀遺傳變異分析

無(wú)性系間各指標(biāo)差異達(dá)極顯著(Sig<0.001)水平(表1)，表明無(wú)性系間苗高、地徑和各葉片性狀均存在較大差異。

表1毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗高、地徑及各葉片性狀方差分析

Table1VariationanalysisofH,BDandeachleaftraitofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性狀TraitsSSdfMSFSig．苗高H72544．140491480．49314．5350．000地徑BD219．648494．4836．7290．000葉長(zhǎng)LL81714．780491667．64922．7300．000葉寬LW82284．370491679．27318．7840．000葉面積LA177939．600493631．42121．2990．000長(zhǎng)寬比L/W2．880559490．05896．7980．000葉柄長(zhǎng)LP24250．37049494．90514．0490．000葉脈左夾角LLV101．9823492．0819．4060．000葉脈右?jiàn)A角LRV107．610492．1968．5830．000葉基角LBA781．6114915．95128．0740．000葉尖角LSA574．4554911．72436．3580．000鋸齒數(shù)量LSN457．060499．32819．6850．000

50個(gè)毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系的苗高平均值為64.47 cm(表2)，苗高最小和最大的無(wú)性系分別為無(wú)性系Ph117和無(wú)性系Ph111，變化為40.35～92.84 cm，最大值是最小值的2.30倍；地徑平均值為7.53 mm，變幅為5.83(Ph158)～9.86 mm(Ph90)，最大值為最小值的1.69倍；葉片長(zhǎng)度平均值為9.43 cm，無(wú)性系Ph111平均葉片長(zhǎng)度最大，可達(dá)到13.51 cm，是葉片長(zhǎng)度最小的無(wú)性系Ph158(6.56 cm)的2.06倍；葉片寬度平均值為8.78 cm，無(wú)性系Ph111平均葉片寬度最大，可達(dá)12.30 cm，是葉片寬度最小無(wú)性系Ph158(6.13 cm)的2.01倍；單葉面積平均值為60.05 cm2，最大值和最小值仍然分別為無(wú)性系Ph111和無(wú)性系Ph158，變化為30.74～117.96 cm2，最大值是最小值的3.84倍；毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系葉片長(zhǎng)度和寬度的比值平均值為1.08，無(wú)性系Ph113葉片長(zhǎng)寬比最小，只有0.84，無(wú)性系Ph34葉片長(zhǎng)寬比最大，長(zhǎng)度可達(dá)寬度的1.28倍；葉柄長(zhǎng)度平均值為3.83 cm，無(wú)性系Ph35葉柄長(zhǎng)度最小，只有2.28 cm，無(wú)性系Ph12葉柄長(zhǎng)度最大，達(dá)到5.58 cm；左側(cè)葉脈與主葉脈夾角平均值為44.00°，無(wú)性系Ph22最小，只有29.68°，無(wú)性系Ph118最大，可達(dá)到59.62°；右側(cè)葉脈與主葉脈夾角平均值為44.28°，無(wú)性系Ph2最小，只有29.42°，無(wú)性系Ph170最大，可達(dá)到59.06°；葉基角平均值為53.52°，無(wú)性系Ph42最小，只有35.46°，無(wú)性系Ph22最大，可達(dá)到205.33°；葉尖角平均值為53.52°，無(wú)性系Ph42最小，只有35.46°，無(wú)性系Ph113最大，可達(dá)到123.59°；毛白楊雜種無(wú)性系鋸齒數(shù)量平均值為59.95個(gè)，無(wú)性系Ph2鋸齒數(shù)量最少，只有31個(gè)，無(wú)性系Ph23鋸齒數(shù)量最多，達(dá)到97.78個(gè)，最大值是最小值的3.15倍。毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗高表型變異系數(shù)為59.68%(表2)，遺傳變異系數(shù)為57.59%；地徑表型變異系數(shù)為28.11%，遺傳變異系數(shù)為25.94%；葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積、葉片長(zhǎng)寬比和葉柄長(zhǎng)度表型變異系數(shù)變化范圍為22.38%～100.36%，遺傳變異系數(shù)變化范圍為20.67%～97.97%；側(cè)葉脈與主葉脈夾角、葉尖角、葉基角和鋸齒數(shù)量的變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)均較低，不到10%。毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系各指標(biāo)重復(fù)力均超過(guò)0.850，高變異、高重復(fù)力有利于優(yōu)良無(wú)性系的選擇。

2.2 毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系各指標(biāo)相關(guān)性分析

苗高和地徑極顯著正相關(guān)(表3)，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積和葉柄長(zhǎng)度均與苗高極顯著正相關(guān)；基部左側(cè)葉脈與主葉脈夾角、基部右側(cè)葉脈與主葉脈夾角、葉尖角、邊緣鋸齒數(shù)量均與苗高極顯著正相關(guān)；葉片長(zhǎng)寬比與苗高顯著負(fù)相關(guān)；葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積、葉柄長(zhǎng)度、葉片邊緣鋸齒數(shù)量與地徑極顯著正相關(guān)；葉片長(zhǎng)度與葉片寬度、葉片長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)度、基部左側(cè)葉脈與主葉脈夾角、基部右側(cè)葉脈與主葉脈夾角、葉尖角、邊緣鋸齒數(shù)量均極顯著正相關(guān)，與葉基角極顯著負(fù)相關(guān)；葉片寬度與葉面積、葉柄長(zhǎng)度、葉尖角、邊緣鋸齒數(shù)量極顯著正相關(guān)，與葉片長(zhǎng)寬比、葉基角極顯著負(fù)相關(guān)；葉面積和基部左側(cè)葉脈與主葉脈夾角、基部右側(cè)葉脈與主葉脈夾角、葉尖角、邊緣鋸齒數(shù)極顯著正相關(guān)，與葉片長(zhǎng)寬比極顯著負(fù)相關(guān)，與葉基角顯著負(fù)相關(guān)；葉柄長(zhǎng)度與葉尖角、葉邊緣鋸齒數(shù)量極顯著正相關(guān)，與葉基角顯著負(fù)相關(guān)；基部左側(cè)葉脈與主葉脈夾角與基部右側(cè)葉脈與主葉脈夾角極顯著正相關(guān)；葉基角與邊緣鋸齒數(shù)量極顯著負(fù)相關(guān)；葉尖角與邊緣鋸齒數(shù)量負(fù)相關(guān)但未達(dá)到顯著水平。

表2毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗高、地徑及各葉片遺傳參數(shù)分析

Table2InheritedparametersanalysisofH,BDandeachleaftraitof50P.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性狀Traits平均值Mean最小值Minimum最大值Maximum表型變異系數(shù)PCV(%)遺傳變異系數(shù)GCV(%)重復(fù)力RepeatabilityH64．4740．3592．8459．6857．590．931BD7．535．839．8628．1125．940．851LL9．436．5613．5143．3042．340．956LW8．786．1312．3046．6545．390．947LA60．0530．74117．96100．3697．970．953L/W1．080．841．2822．3820．670．853LP3．832．285．5858．1356．030．929LLV44．0029．6859．023．283．100．894LRV44．2829．4259．063．353．150．884LBA138．6770．78205．332．882．830．964LSA53．5235．46123．596．406．310．973LSN59．953197．785．094．960．949

表3 毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系各性狀相關(guān)系數(shù)

注：**代表極顯著正相關(guān)水平；*代表顯著正相關(guān)水平。

Note:**correlation is significant of 0.01 level；*correlation is significant at 0.01 level.

2.3毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗高和地徑回歸方程構(gòu)建

為了探討葉片性狀對(duì)苗高和地徑的影響，進(jìn)一步采用逐步引入—剔除法，對(duì)苗高和地徑建立回歸方程，模型的判定系數(shù)為R2，各個(gè)方程經(jīng)過(guò)方差分析得到F值與P值，檢驗(yàn)方程的線性關(guān)系(表4)，最先引入苗高方程的變量是葉片寬度，表明葉片寬度是影響苗高的主導(dǎo)因子。葉片長(zhǎng)度、鋸齒數(shù)量也引入了苗高方程中。回歸方程判定系數(shù)R2為0.625，Sig值小于0.001，表明苗高與葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉邊緣鋸齒數(shù)量有顯著線性關(guān)系。最先引入地徑回歸方程的因子也是葉片寬度，葉片長(zhǎng)度與葉片邊緣鋸齒數(shù)量方程，判定系數(shù)為0.648，Sig值小于0.001，表明地徑與葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉片邊緣鋸齒數(shù)量有顯著線性關(guān)系。從結(jié)果可以看出，苗高和地徑方程被引入的變量均是葉片寬度、葉片長(zhǎng)度和葉邊緣鋸齒數(shù)量，表明這三個(gè)指標(biāo)在眾多葉片指標(biāo)中與苗高、地徑關(guān)系最密切，從相關(guān)性分析中也明顯表明出這種關(guān)系。葉片寬度在兩個(gè)方程中均是最先被引入，表明葉片寬度對(duì)苗高、地徑的影響更大。

表4毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系苗高和地徑的回歸方程

Table4RegressionequationsofHandBDofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

性狀Traits回歸方程Regressionequations判定系數(shù)DeterminationcoefficientsSig．HH=0．279LW+0．200LL+1．322LSN+10．9620．6520．000BDD=0．026LW+1．012LL+0．066LSN+3．6890．6480．000

2.4 毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系選擇評(píng)價(jià)

根據(jù)苗高、地徑和回歸方程中對(duì)苗高、地徑影響最大的3個(gè)指標(biāo)(葉片寬度、葉片長(zhǎng)度和葉片鋸齒數(shù)量)，利用布雷希金多性狀綜合評(píng)價(jià)法對(duì)無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，Qi值見(jiàn)表5，不同無(wú)性系Qi值變化為1.69～2.20，無(wú)性系Ph111最大，無(wú)性系Ph158最小，對(duì)照無(wú)性系LM50的Qi值為1.92。以10%的入選率利用Qi值對(duì)無(wú)性系進(jìn)行選擇，無(wú)性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入選，入選無(wú)性系苗高和地徑平均值分別比親本LM50高24.10%和8.53%，比總體平均值高34.58%和15.29%，遺傳增益分別為32.20%和13.01%。

3 討論

葉片是林木重要的營(yíng)養(yǎng)器官，本研究中各葉片指標(biāo)差異顯著，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度等表型變異和遺傳變異較大(所有性狀表型變異系數(shù)超過(guò)20%，葉面積表型變異系數(shù)超過(guò)100%)，但重復(fù)力高，均在0.85以上，表明這些葉片性狀受較強(qiáng)的遺傳因素控制[15]。葉脈夾角、葉基角、葉尖角和葉片鋸齒數(shù)量等指標(biāo)變異系數(shù)均低于10%，且重復(fù)力也均高于0.85，表明這些葉片性狀更穩(wěn)定，受遺傳因素控制更強(qiáng)。這與李金花等[16]對(duì)美洲黑楊、李繼東等[17]對(duì)毛白楊葉片研究結(jié)果相近。

張春霞等[18]對(duì)歐洲黑楊與川楊和滇楊的雜交子代苗期葉片性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)子代生長(zhǎng)量與葉片形態(tài)各性狀均處于2個(gè)親本之間。本研究中子代各生長(zhǎng)指標(biāo)平均值與父本LM50的各指標(biāo)平均值差異較大，雜交子代間各指標(biāo)變異更大，其中苗高和地徑最大值分別為最小值的2.30和1.61倍，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度最大值分別是最小值的2.06和2.01倍。這些均表明雜交子代變異大，為優(yōu)良無(wú)性系篩選提供可能。

表5毛白楊種內(nèi)雜交無(wú)性系各性狀平均值及Qi值

Table5AverageofdifferenttraitsandQivaluesofP.tomentosaintraspecifichybridizationclones

無(wú)性系CloneH(cm)BD(mm)LL(mm)LW(mm)LSNQi值QivaluePh11192．848．87135．09122．998．982．20Ph15387．968．55113．25117．748．912．14Ph9090．589．36111．78105．618．362．12Ph1482．838．21110．38105．838．442．07Ph1279．648．42108．78101．158．662．06Ph15178．248．23110．42107．408．272．06Ph10982．338．37107．17103．148．052．06Ph2377．047．79103．3798．209．872．06Ph7076．337．93100．6992．859．492．03Ph15278．038．14106．34102．537．092．01Ph11869．907．92106．0091．288．832．01Ph18673．148．11104．8698．607．752．00Ph5770．118．07104．8088．988．712．00Ph18469．528．11104．2696．767．831．99Ph15678．207．6489．2282．009．231．98Ph6662．277．57106．6895．518．211．97Ph8358．527．23105．9998．208．201．95Ph10170．147．97102．8691．396．701．95Ph17066．227．7589．1976．839．041．93Ph6074．487．6883．9389．037．391．93Ph17649．247．0997．0687．469．561．92Ph13271．768．0080．5183．307．611．92LM5069．928．00100．5589．075．881．92Ph5350．327．30101．82105．787．201．91Ph11366．827．4785．56101．646．401．90Ph18063．497．2590．7183．568．031．90Ph5660．336．49105．7991．037．141．89Ph10365．167．3087．6084．347．571．89Ph4254．777．2293．8387．298．001．89Ph15562．127．4893．9389．656．741．89Ph14576．048．2283．8479．436．001．89Ph2259．806．40104．4487．717．281．88Ph9260．467．3484．6178．528．121．88Ph14151．667．4098．0786．607．351．88Ph4747．877．1997．4194．357．001．87Ph11264．696．8595．5083．036．511．86Ph2858．187．9676．3979．047．541．86Ph755．227．5286．7677．887．361．85Ph2158．797．1581．4477．797．691．85Ph7248．997．3787．2779．037．271．83Ph3460．167．7887．6770．455．991．82Ph3258．276．7676．9481．166．901．81Ph19248．206．8481．2369．257．261．77Ph3561．487．3578．8163．085．911．77Ph19445．996．7179．7373．347．291．77Ph14249．346．5770．2571．997．871．77Ph7751．677．1377．6868．366．721．77Ph251．636．5684．8776．245．531．75Ph11740．356．0674．5664．506．991．69Ph15842．615．8365．6261．327．721．69

何承忠等[19]對(duì)52個(gè)滇楊無(wú)性系6個(gè)葉片性狀進(jìn)行測(cè)定分析，發(fā)現(xiàn)不同無(wú)性系間葉片性狀存在一定的遺傳差異，其中葉柄長(zhǎng)度/葉片長(zhǎng)度性狀變異系數(shù)最大，而反映葉片形態(tài)的葉長(zhǎng)/葉寬、葉尖角等性狀的變異系數(shù)處于中間水平。本研究中葉片長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)度等性狀的變異系數(shù)較大，而葉尖角、葉基角、葉脈夾角等性狀的變異系數(shù)則較小，表明這些性狀變異小，遺傳穩(wěn)定。

本研究中苗高、地徑與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積和葉柄長(zhǎng)度均顯著正相關(guān)，葉片性狀中葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積、葉柄長(zhǎng)度之間也存在顯著正相關(guān)，以上研究結(jié)果表明無(wú)性系在生長(zhǎng)過(guò)程中各指標(biāo)相互關(guān)聯(lián)，這與李善文[20]對(duì)楊樹(shù)的研究，舒梟[21]對(duì)厚樸的研究結(jié)果相同。但進(jìn)一步對(duì)苗高和地徑進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明葉片寬度、葉片長(zhǎng)度對(duì)無(wú)性系苗高和地徑影響最大?；谀辍晗嚓P(guān)理論，苗期生長(zhǎng)可以預(yù)測(cè)幾年后的生長(zhǎng)趨勢(shì)[22]，本研究在評(píng)價(jià)過(guò)程中，利用葉片性狀輔助苗高和地徑選擇，評(píng)價(jià)結(jié)果更可靠，對(duì)毛白楊早期選擇意義重大。

育種目的不同，研究的方法也不同，毛白楊是重要的用材樹(shù)種，對(duì)毛白楊苗期評(píng)價(jià)應(yīng)從多方面、多角度進(jìn)行。利用多性狀對(duì)無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以10%的入選率對(duì)無(wú)性系進(jìn)行選擇，無(wú)性系Ph111、Ph153、Ph90、Ph14和Ph12入選，入選無(wú)性系苗高和地徑遺傳增益分別為32.20%和13.01%。表明對(duì)無(wú)性系的選擇具有較大的遺傳增益，選擇效果較好。苗期評(píng)價(jià)選擇具有一定的可靠性,但也存在風(fēng)險(xiǎn),下一步需要對(duì)各無(wú)性系在不同環(huán)境條件進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)林的營(yíng)建,半個(gè)輪伐期后分析各無(wú)性系在不同地點(diǎn)的的遺傳穩(wěn)定性,進(jìn)一步對(duì)無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1.Zhang Q,Zhang Z Y,Lin S Z,et al.Characterization of resistance gene analogs with a nucleotide binding site isolated from a triploid white poplar[J].Plant Biology,2008,10:310-322.

2.Zheng H Q,Lin S Z,Zhang Q,et al.Functional identification and regulation of the PtDrl02 gene promoter from triploid white poplar[J].Plant Cell Rep,2010,29:449-460.

3.趙曦陽(yáng).白楊雜交試驗(yàn)與雜種無(wú)性系多性狀綜合評(píng)價(jià)[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2010.

4.Wright I,Westoby M.Understanding seedling growth relationships through specific leaf area and leaf nitrogen concentration:generalisations across growth forms and growth irradiance[J].Oecologia,2001,127:21-29.

5.Scarpella E,Marcos D,Friml J,et al.Control of leaf vascular patterning by polar auxin transport[J].Genes Dev,2006,20:1015-1027.

6.Wenzel C,Schuetz M,Yu Q,et al.Dynamics of MONOPTEROS and PIN-FORMED1 expression during leaf vein pattern formation inArabidopsisthaliana[J].Plant J,2007,49:387-398.

7.趙曦陽(yáng),馬開(kāi)峰,張明,等.3年生毛白楊無(wú)性系光合特性的比較研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(3):370-378.

8.趙燕,董雯怡,李吉躍,等.毛白楊無(wú)性系葉面積的回歸測(cè)算[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(12):94-97.

9.Garrett J,Meents M,Blackshaw M,et al.A novel,semi-dominant allele of MONOPTEROS provides insight into leaf initiation and vein pattern formation[J].Planta,2012,236:297-312.

10.張磊.AutoCAD2014中文版實(shí)用教程[M].北京:機(jī)械工業(yè)出版社,2013.

11.時(shí)立文.SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析從入門到精通[M].北京:清華大學(xué)出版社,2012.

12.續(xù)九如.林木數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2006.

13.解孝滿,李景濤,趙合娥.柳樹(shù)無(wú)性系苗期遺傳測(cè)定與選擇[J].江蘇林業(yè)科技,2008,35(3):6-14.

14.朱之悌.林木遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1989.

15.Zhu Y H,Kang H Z,Xie Q,et al.Pattern of leaf vein density and climate relationship ofQuercusvariabilispopulations remains unchanged with environmental changes[J].Trees,2012,26:597-607.

16.李金花,張綺紋,蘇曉華,等.美洲黑楊與不同種源青楊雜種苗葉片和生長(zhǎng)性狀多水平變異研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2002,15(1):76-82.

17.李繼東,王艷玲,夏國(guó)宗.毛白楊無(wú)性系葉性狀差異及遺傳分析[J].河南林業(yè)科技,2006(3):12-13.

18.張春霞,樊軍峰,高建社.歐洲黑楊分別于川楊和滇楊雜交及F1代苗期性狀[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2007,27(3):37-40.

19.何承忠,張晏,段安安,等.滇楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系苗期葉片形狀變異分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(6):28-32.

20.李善文.黑楊派無(wú)性系多性狀遺傳分析及多元選擇研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2004.

21.舒梟,楊志玲,楊旭,等.不同種源厚樸葉片形狀變異及幼苗生長(zhǎng)量研究[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2009,25(4):19-25.

22.Goncalves P,Bortoletto A,Cardinal L,et al.Age-age correlation for early selection of rubber tree genotypes in Sao Paulo State,Brazil[J].Genetics and Molecular Biology,2005,28:758-764.

VariationsofGrowthandLeafTraitsofIntraspecificHybridizationClonesofPopulustomentosa

LI Chun-Ming1,2YAN Dong1XIA Hui1LIANG De-Yang1SI Dong-Jing1YIN Shao-Peng1LIU Dian-Kun1ZHAO Guo-Hui3ZHAO Xi-Yang1,3*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Forestry Science Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081；3.Seed Orchard of Siping,Siping 136000)

50 intraspecific hybridizationPopulustomentosaclones including 49 offspring clones and one male parent clone in one year-old as materials, tree height(H), basal diameter(BD) and 10 leaf traits(leaf length(LL), leaf width(LW), leaf petiole(LP) et al.) were investigated. There were exist highly significant difference(P<0.01) for all the traits among different clone. The average of H, BD, LL, LF and leaf area(LA) were 64.47 cm, 7.53 mm, 9.43 cm, 8.78 cm and 60.05 cm2, respectively. Coefficients of phenotypic variation(PCV) of all the traits ranged from 2.88%(leaf basal angle, LBA) to 100.36%(leaf sharp angle, LSA), coefficients of genetic variation(GCV) were close to PCV and repeatabilities(R) ranged from 0. 851 to 0. 973. High PCV and R were beneficial for excellent clone selected. There was significant positive correlation among LL, LW, LA, H and BD(P<0.01). Regression analysis results showed that LW, LL and leaf sawtooth number(LSN) were the most important factors for influencing H and BD growth. By the comprehensive evaluation, with a selection rate of 10%, Ph 111, Ph 153, Ph 90, Ph14 and Ph 12 were selected as the excellent clones．Genetic gains from these five clones were 32.20% for tree height and 13.01% for basal diameter, respectively.

Populustomentosa;growth;leaf traits;coefficients of variation;repeatability

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(DL13BA09)；中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2014M56315)

李春明(1978—)，男，副研究員，主要從事林木遺傳育種工作。

* 通信作者：E-mail：zhaoxyphd@163.com

2015-07-17

S792.117

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.009