陳麗園，桑子陽，陳發(fā)菊，馬履一

(1 北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2 三峽大學(xué) 生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002)

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紅花玉蘭大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育的研究

陳麗園1，桑子陽1，陳發(fā)菊2，馬履一1

(1 北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2 三峽大學(xué) 生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002)

【目的】 對(duì)紅花玉蘭(Magnoliawufengensis)大、小孢子發(fā)生及雌、雄配子體發(fā)育過程進(jìn)行顯微觀察，探討其自然狀態(tài)下結(jié)籽率低的原因?！痉椒ā?于2012年5月紅花玉蘭花芽分化開始每月采花芽1次，直至次年開花，采用常規(guī)石蠟切片法制片,對(duì)紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生及雌、雄配子體發(fā)育進(jìn)行詳細(xì)的細(xì)胞學(xué)觀察。【結(jié)果】 紅花玉蘭雌蕊成熟時(shí)倒生胚珠，雙珠被，厚珠心，大孢子為單胞子發(fā)生型，成熟胚囊為7胞8核胚囊，蓼型胚囊發(fā)育方式。雄蕊花藥四室，腺質(zhì)型絨氈層，成熟花粉粒為二細(xì)胞型?！窘Y(jié)論】 紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生以及雌、雄配子體發(fā)育過程中未見異常現(xiàn)象，因此該物種雌、雄蕊發(fā)育不是導(dǎo)致其瀕危的因素。

紅花玉蘭；大孢子發(fā)生；小孢子發(fā)生；雌、雄配子體發(fā)育；細(xì)胞學(xué)觀察

紅花玉蘭(MagnoliawufengensisL.Y.Ma et L.R.Wang)屬木蘭科木蘭屬玉蘭亞屬,主要分布在湖北省五峰縣西南部，生長(zhǎng)于海拔1 000～1 500 m的山坡[1-2]。紅花玉蘭性狀原始，自然變異豐富，具有很高的研究?jī)r(jià)值。該樹種樹形優(yōu)美，花大芬芳，具有極高的觀賞利用價(jià)值。但是由于該物種種群分布區(qū)域狹小，加上大量采挖，生境破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致其數(shù)量稀少，處于瀕危狀態(tài)。

對(duì)木蘭科幾個(gè)種的胚胎發(fā)育過程進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，生殖發(fā)育中的異?，F(xiàn)象成為導(dǎo)致其瀕危的重要因素，如對(duì)西疇含笑的研究發(fā)現(xiàn)，其花粉胚胎發(fā)育異常，授粉昆蟲少且近親繁殖[3]；香港木蘭在空氣濕度低的條件下，單核花粉敗育[4]；觀光木在陽光不足的條件下花粉大量敗育[5]，而且大孢子發(fā)生與雌配子體發(fā)育各個(gè)階段都會(huì)出現(xiàn)敗育現(xiàn)象，導(dǎo)致其瀕危[6]；廣西含笑在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期敗育[7]；凹葉厚樸的大、小孢子和雌、雄配子體都會(huì)部分?jǐn)∮齕8]。然而，對(duì)煥鏞木[9]、天女木蘭[10]和紅花木蓮[11]的研究發(fā)現(xiàn)，生殖生物學(xué)變化不是造成樹種瀕危的主要原因。近年來，對(duì)紅花玉蘭的研究主要集中在種質(zhì)資源保護(hù)、抗逆性、遺傳多樣性以及花發(fā)育調(diào)控等[12-15]方面，而對(duì)該物種胚胎發(fā)育的細(xì)胞學(xué)研究未見報(bào)道。因此，本研究采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)，對(duì)紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生及雌、雄配子體發(fā)育進(jìn)行了詳細(xì)的細(xì)胞學(xué)觀察，擬從生殖生物學(xué)角度分析該物種結(jié)實(shí)率低的原因，為該物種的保護(hù)提供決策依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

用于紅花玉蘭胚胎學(xué)研究的材料采自湖北五峰縣梨子坪，從2012年5月花芽分化開始，每月采花芽1次,直至次年開花，每次采5個(gè)花芽于FAA溶液(體積分?jǐn)?shù)70%乙醇90 mL,醋酸5 mL,福爾馬林5 mL)中固定24 h，然后轉(zhuǎn)入體積分?jǐn)?shù)70%乙醇中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2方法

采用石蠟切片法[16]制片，切片厚度8 μm，連續(xù)切片，用番紅-固綠(Safranin-Fast Green)對(duì)染法染色[17]，脫水透明，加拿大樹膠封片，最后于Nikon Eclipse 80i顯微鏡下觀察并照相。

2　結(jié)果與分析

2.1紅花玉蘭大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育

紅花玉蘭大孢子的發(fā)生和雌配子體的發(fā)育見圖版Ⅰ。

紅花玉蘭具淡紫紅色的離心皮雌蕊群，呈螺旋狀排列(圖版Ⅰ-1)。1個(gè)雌蕊由1個(gè)類似葉片的心皮向內(nèi)折疊卷曲，與邊緣連接形成一室子房，并在邊緣形成胎座，其表皮下層細(xì)胞分裂產(chǎn)生突起，形成一團(tuán)珠心組織，即初生的胚珠原基，珠心組織中間產(chǎn)生1個(gè)孢原細(xì)胞(圖版Ⅰ-2)，繼而通過有絲分裂(圖版Ⅰ-3)形成1個(gè)初生周緣細(xì)胞和1個(gè)初生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ-4)。在圖版Ⅰ-5中可見紅花玉蘭的子房具1室，每室2個(gè)胚珠，每個(gè)胚珠含1個(gè)大孢子母細(xì)胞。

胚珠近珠孔端的初生周緣細(xì)胞經(jīng)過垂周和平周分裂形成2～4層細(xì)胞，將合點(diǎn)端由初生造孢細(xì)胞發(fā)育的大孢子母細(xì)胞包裹在其中(圖版Ⅰ-6)。大孢子母細(xì)胞經(jīng)過2次減數(shù)分裂形成大孢子四分體，其中合點(diǎn)端的1個(gè)成為功能大孢子，而其余3個(gè)退化，隨后進(jìn)入胚囊發(fā)育階段。

胚囊發(fā)育之初，功能大孢子的體積開始增大，同時(shí)出現(xiàn)了液泡，即單核胚囊(圖版Ⅰ-7)。第1次有絲分裂后形成2個(gè)游離核(圖版Ⅰ-8)，分別移到胚囊兩極，中間無細(xì)胞壁，即二核胚囊。第2次有絲分裂后形成四核胚囊，第3次有絲分裂后共生成8個(gè)游離的核，4個(gè)在珠孔端，4個(gè)在合點(diǎn)端；在珠孔端與合點(diǎn)端的4個(gè)核中，各有1個(gè)核向胚囊中心靠攏(圖版Ⅰ-9)，融合成為中央極核。與此同時(shí)，核之間出現(xiàn)細(xì)胞膜，把胚囊隔成7個(gè)細(xì)胞，中央極核同處于一個(gè)中央細(xì)胞(圖版Ⅰ-10)；合點(diǎn)端的另外3個(gè)細(xì)胞聚在一起成為反足細(xì)胞；珠孔端的3個(gè)核形成2個(gè)助細(xì)胞(圖版Ⅰ-11)，與長(zhǎng)梨形卵細(xì)胞組成卵器(圖版Ⅰ-12)。從大孢子發(fā)生到雌配子體發(fā)育完成，胚珠的珠柄與珠被的不對(duì)稱生長(zhǎng)使胚珠的珠孔一端逐漸向下方彎轉(zhuǎn)，形成倒生型胚珠，雙珠被，厚珠心。紅花玉蘭大孢子發(fā)生與雌配子體發(fā)育的特點(diǎn)與木蘭科其他植物的細(xì)胞學(xué)特征[18]一致。

2.2紅花玉蘭小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育

紅花玉蘭雄蕊多數(shù)，離生，螺旋狀排列，花絲極短，基部著生在圓錐狀的花托上，上部花藥原基的下表皮細(xì)胞體積增大，細(xì)胞核明顯且富含細(xì)胞質(zhì)(圖版Ⅱ-1)；4個(gè)角隅細(xì)胞快速分裂形成4個(gè)瓣裂(圖版Ⅱ-2)，后期發(fā)育成4個(gè)花粉囊，在近軸面呈線性排列。每一瓣表皮下分化出孢原細(xì)胞(圖版Ⅱ-3)，較其他細(xì)胞大，徑向延長(zhǎng)并有顯著的細(xì)胞核。孢原細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂，形成2個(gè)細(xì)胞，外面的是初生周緣細(xì)胞，里面是初生造孢細(xì)胞(圖版Ⅱ-4)。經(jīng)過有絲分裂形成次生造孢細(xì)胞(圖版Ⅱ-5)，并進(jìn)一步發(fā)育為小孢子母細(xì)胞。

初生周緣細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂，生成兩層次生周緣細(xì)胞，外層發(fā)育為藥室內(nèi)壁，即纖維層；內(nèi)層再進(jìn)行一次平周分裂，所形成的兩層細(xì)胞分別發(fā)育為中層和絨氈層(圖版Ⅱ-6),在雄配子體的整個(gè)形成過程中提供充足的營(yíng)養(yǎng)。小孢子形成初期，絨氈層為單核，細(xì)胞質(zhì)濃厚并緊貼小孢子母細(xì)胞，在小孢子發(fā)育時(shí)期絨氈層細(xì)胞十分活躍，可見其細(xì)胞核多分裂為二核或多核。小孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成四分體小孢子，被共同的胼胝質(zhì)壁包圍并分隔，隨著胼胝質(zhì)壁溶解消失，小孢子釋放到藥室中，即單核花粉(圖版Ⅱ-7)。這時(shí)的絨氈層已經(jīng)開始解體，小孢子體積增大，細(xì)胞質(zhì)液泡化，細(xì)胞壁加厚，核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞壁邊，在這里又進(jìn)行一次有絲分裂。接著發(fā)生胞質(zhì)分裂，大液泡、大部分細(xì)胞質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)核被圍在同一個(gè)細(xì)胞內(nèi)，形成二細(xì)胞型花粉而生殖核呈梭狀貼于細(xì)胞壁上(圖版Ⅱ-8)，僅含少量細(xì)胞質(zhì)。此時(shí)中層貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸被吸收而解體，生殖細(xì)胞逐漸脫離花粉內(nèi)壁，游離在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中(圖版Ⅱ-9)。當(dāng)花藥發(fā)育成熟時(shí)，藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向延長(zhǎng)并呈帶狀加厚，加厚的物質(zhì)主要是纖維素，絨氈層幾乎消失殆盡，繼而相鄰2個(gè)小孢子囊連接處裂開，花粉散出。

圖版Ⅰ紅花玉蘭大孢子的發(fā)生和雌配子體的發(fā)育

1． 雌蕊縱切；2.孢原細(xì)胞；3.孢原細(xì)孢有絲分裂；4.初生造孢細(xì)胞和初生周緣細(xì)胞；5.子房1室,2胚珠；6.大孢子母細(xì)胞；

7.單核胚囊；8.單核胚囊有絲分裂后期；9.未融合的中央細(xì)胞；10.反足細(xì)胞和中央細(xì)胞；11.2個(gè)助細(xì)胞；12.卵器

Plate ⅠMegasporogenesis and female gametophyte development ofMagnoliawufengensis

1.Pistil;2.Sporogonium;3.Mitosis of sporogonium;4.Primary sporogenous cell and primary parietal cell;5.Ovary with 1 room and 2 ovules;6.Megasporocyte;7.Mononuclear embryo sac;8.Mitosis anaphase of mononuclear embryo sac;9.Nuclear-merging central cell;10.Antipodal cell and central cell;11.2 synergid cells;12.Egg apparatus

圖版Ⅱ紅花玉蘭小孢子的發(fā)生和雄配子體的發(fā)育

1.花藥原基下表皮細(xì)胞；2.花藥原基的4個(gè)角隅；3.花藥橫切，4個(gè)花粉囊和藥隔，孢原細(xì)胞；4.初生周緣細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞；5.次生造孢細(xì)胞；6.從外到內(nèi)依次為表皮、纖維層、中層、絨氈層；7.單核花粉；8.二細(xì)胞型花粉，生殖核；9.成熟花粉囊

Plate ⅡMicrosporogenesis and male gametophyte development ofMagnoliawufengensis

1.Anther primordia epidermal cells;2.Anther primordial 4 corners;3.Anther,4 pollen sac and sporogonium;4.Primary sporogenous cell and primary parietal cell;5.Secondary sporogenous cell;6.From outside to inside:epidermis,ffibrous layer,middle lamella,tapetum;7.Mononuclear pollen;8.Two-cellulae pollen;9.Mature pollen sac

3　討論與結(jié)論

從對(duì)紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生和雌、雄配子體形成過程的大量切片觀察結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，紅花玉蘭胚珠倒生，雙珠被，厚珠心，四分體呈直線排列，合點(diǎn)端為功能大孢子，胚囊為單孢子發(fā)生類型，胚囊的發(fā)育方式與木蘭科其他植物的胚囊發(fā)育類型相同，屬于原始的發(fā)育類型[11,18-22]。在同科植物香木蓮和紅花木蓮有性生殖過程研究中發(fā)現(xiàn)，紅花木蓮成熟胚囊的卵細(xì)胞敗育率高達(dá)79.1%[18]；香木蓮功能大孢子退化率為27.9%，受精前卵器退化率高達(dá)80%[20]。

紅花玉蘭的花藥有4個(gè)花粉囊。在花粉發(fā)育過程中，花藥壁由外到內(nèi)依次為表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層，但是當(dāng)花粉發(fā)育成熟時(shí)，藥室內(nèi)壁細(xì)胞纖維化并增厚，最終破裂并釋放出成熟的二核細(xì)胞的花粉，這些發(fā)育特征與香木蓮、紅花木蓮、灰木蓮以及華木蓮等木蘭科植物基本相同[18-20,22]。但紅花玉蘭的絨氈層僅由一層大型多核細(xì)胞構(gòu)成，與巴東木蓮和華木蓮[22-23]一致，而與香木蓮、紅花木蓮、灰木蓮由多層細(xì)胞構(gòu)成的絨氈層不同[11,19-20]，這種發(fā)育上的差異值得進(jìn)一步研究。

由于在紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生發(fā)育以及雌、雄配子體形成過程中，未觀察到胚珠敗育、卵器退化和小孢子敗育等異?，F(xiàn)象，因此紅花玉蘭大、小孢子發(fā)生發(fā)育以及雌、雄配子體的形成過程對(duì)該物種的結(jié)實(shí)影響不大，其結(jié)實(shí)率低及瀕危原因有待進(jìn)一步研究。

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Sporogenesis and gametophytes development ofMagnoliawufengensis

CHEN Liyuan1,SANG Ziyang1,CHEN Faju2，MA Lüyi1

(1KeyLaboratoryforSilvicultureandConservationoftheMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;2BiotechnologyResearchCenter,ChinaThreeGorgesUniversity,Yichang,Hubei443002,China)

【Objective】 The genesis of megaspore,microspore,and development of male and female gametophyte populations ofMagnoliawufengensiswere studied to understand the causes of natural regeneration difficulties.【Method】 The genesis of megaspore and microspore, and development of male and female gametophyte were observed and studied by cytology observation ofM.wufengensisparaffin section every month from May 2012 to flowering of next year.【Result】 Characteristics of matureM.wufengensispistil include anatropous ovule,two layers of integument,thick nucellus,single-spore megasporogenesis,and seven-cell structured polygonum embryo sac assembling with eight nuclei.Stamens have four roomed anthers,glandular tapetum,and two-cellular mature pollen.【Conclusion】 Microsporogenesis and development of female and male gametophytes ofM.wufengensiswere normal,which is not the reason of species scarcity.

Magnoliawufengensis;megasporogenesis;microsporogenesis;female and male gametophyte development;cytological observation

時(shí)間:2016-08-0909:41DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.09.024

2015-01-30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“紅花玉蘭及多瓣紅花玉蘭花器官特征決定B類基因表達(dá)模式和功能分析”(31170625)；國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“紅花玉蘭品種選育與規(guī)?；敝臣夹g(shù)研究”(201504704)；北京市科技計(jì)劃項(xiàng)目“首都平原百萬畝造林科技支撐工程”(Z121100008512002)；國(guó)家林業(yè)局林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目“紅花玉蘭種質(zhì)資源收集保護(hù)、遺傳測(cè)定與開發(fā)”(2006-39)

陳麗園(1985-)，女，山西晉中人，博士，主要從事森林培育研究。E-mail：yuanyuan.0009@163.com

馬履一(1957-)，男，云南大理人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育研究。E-mail：maluyi@bjfu.edu.cn

S685.15

A

1671-9387(2016)09-0181-05

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