龔月樺，林　娜，石慧清，周春菊

(1 宜賓學(xué)院 川茶學(xué)院，四川 宜賓644000；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

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持綠型小麥冠溫特性及其對(duì)低氮和高溫的適應(yīng)性

龔月樺1,2，林娜1，石慧清2，周春菊2

(1 宜賓學(xué)院 川茶學(xué)院，四川 宜賓644000；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究持綠型小麥的冠溫特性及其對(duì)高溫和低氮的適應(yīng)性，為小麥低溫種質(zhì)資源鑒選提供依據(jù)?！痉椒ā?以正常栽培條件為對(duì)照，對(duì)低氮和高溫處理下冬小麥旗葉凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、莖鞘干物質(zhì)量、產(chǎn)量、綠葉面積和冠層溫度等進(jìn)行測(cè)定?！窘Y(jié)果】 在不同生長(zhǎng)條件下，持綠型小麥豫麥66和濰麥8均表現(xiàn)出較低的冠層溫度和較高的綠葉面積。持綠型小麥旗葉的凈光合速率及光化學(xué)淬滅系數(shù)都高于非持綠型小麥，非光化學(xué)猝滅系數(shù)低于非持綠型小麥，葉片吸收的光能較多地用于光化學(xué)反應(yīng)，而以熱能的形式輻射出來(lái)的較少。低氮和高溫逆境下持綠型小麥莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率增加，收獲指數(shù)提高，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高?！窘Y(jié)論】 持綠型小麥冠層溫度低，葉片衰老延遲，干物質(zhì)累積多，具有良好的增產(chǎn)潛力，在低氮和高溫逆境下更有優(yōu)勢(shì)，可用于篩選低溫種質(zhì)資源和創(chuàng)建具有更好生物學(xué)性狀、高產(chǎn)的優(yōu)良品種。

持綠型小麥；冠層溫度；氮肥虧缺；高溫

冠層溫度在衡量小麥品種優(yōu)良性能方面具有重要的指示意義。不同基因型小麥材料在同一氣候、土壤和栽培條件下,冠層溫度存在差異[1]。張嵩午等[2-5]以一定農(nóng)業(yè)生態(tài)地區(qū)對(duì)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上起主導(dǎo)作用的品種為對(duì)照，將所有的小麥材料依其冠層溫度高低分別歸屬于冷型、暖型和間型3種類型。其中，冷型小麥具有代謝功能好、活力旺盛、抗早衰能力強(qiáng)的特征，而且其蒸騰速率和凈光合速率均比暖型小麥優(yōu)[2,5-6]，因而培育出越來(lái)越多的冷型小麥并將其推向生產(chǎn)對(duì)于小麥的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)十分重要。

持綠(Stay-green)是指植物衰老延遲，表現(xiàn)出保持綠葉的趨勢(shì)[7]，從表觀看就是綠色消失緩慢。對(duì)一次性結(jié)實(shí)植物(如水稻、小麥、玉米等)而言，持綠是指種子生理成熟時(shí)莖稈和上部葉片保持綠色[8-9]，即“活稈成熟”；在生產(chǎn)中，可目測(cè)籽粒生理成熟時(shí)植株上保留的綠葉數(shù)目以粗略估計(jì)品種的持綠性[10]。到目前為止，對(duì)高粱和玉米這2種作物的持綠性研究較多[11-14]，對(duì)持綠小麥的研究甚少[15-17]。持綠的作物葉片氮含量、葉綠素含量較高，葉片衰老緩慢，后期綠葉面積大、功能期長(zhǎng)，光合活性高，莖鞘碳儲(chǔ)備物多，灌漿期長(zhǎng)，生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量高[8-9,11,14-19]。由于持綠型小麥與冷型小麥有一些相似的生理特征，因此，本研究利用紅外測(cè)溫儀觀測(cè)持綠型小麥的冠層溫度，研究持綠型小麥的溫型特征，并探討其冷溫的內(nèi)在生理原因，為小麥低溫品種的選育提供種質(zhì)資源，也可以拓寬持綠型小麥的應(yīng)用范圍，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

試驗(yàn)于2009-2010年度、2010-2011年度在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進(jìn)行，該試驗(yàn)點(diǎn)屬我國(guó)小麥產(chǎn)區(qū)中的黃淮平原冬麥區(qū)，為暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)12.9 g/kg，速效氮48.50 mg/kg，速效磷6.10 mg/kg，速效鉀154.90 mg/kg，全氮1.05 g/kg，全磷0.70 g/kg，全鉀1.00 g/kg。

在前期研究的基礎(chǔ)上[17]選用持綠型小麥豫麥66(Yumai 66)和濰麥8(Weimai 8)，及非持綠型小麥小偃22(Xiaoyan 22)、小偃6號(hào)(Xiaoyan 6)和溫麥6(Wenmai 6)5個(gè)小麥品種為材料，采取隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。播種時(shí)間均為10月中上旬，人工帶尺開溝點(diǎn)播，株距3 cm，行距25 cm，埂寬20 cm。

試驗(yàn)設(shè)3種處理：(1)正常栽培(CK)，施尿素474 kg/hm2(純氮220 kg/hm2，即N220);(2)低氮處理，施尿素258 kg/hm2(純氮120 kg/hm2，即N120);(3)高溫處理，正常施氮，花后開始進(jìn)行高溫處理[18]，每日08：00-18：00用增溫棚遮蓋，直到小麥成熟，若遇下雨或大風(fēng)則撤掉增溫棚。在花后高溫處理期間每隔1 h觀測(cè)1次棚內(nèi)外溫度，發(fā)現(xiàn)棚內(nèi)溫度比棚外溫度平均高2～5 ℃，正午13：00是溫度相差最大的時(shí)間。試驗(yàn)田施肥：所有處理60%尿素為基施，40%尿素在拔節(jié)期(雌雄蕊原基分化期) 追施，過(guò)磷酸鈣955 kg/hm2基施，田間管理按黃淮麥區(qū)品種比較試驗(yàn)要求進(jìn)行。

1.2測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1冠層溫度采用TN2型紅外測(cè)溫儀進(jìn)行冠層溫度的觀測(cè)。觀測(cè)時(shí)間從開花期開始，以晴天午后(13：00-15：00)各品種冠層溫度差異最明顯時(shí)為主，隔1 d測(cè)1次，如遇陰雨天測(cè)定日順延。測(cè)點(diǎn)為小區(qū)內(nèi)群體生長(zhǎng)一致有代表性的部位，每次測(cè)定往返重復(fù)3次，每次讀數(shù)4個(gè)值，最后取平均值作為最終測(cè)定的冠層溫度值。

1.2.2綠葉面積從開花期開始，每隔7 d用直尺測(cè)定植株所有綠葉的長(zhǎng)和寬，采用系數(shù)法計(jì)算綠葉面積(綠葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.83)。

1.2.3凈光合速率正常生長(zhǎng)條件下，從小麥?zhǔn)⒒ㄆ陂_始，每隔7 d用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定各品種旗葉的凈光合速率，每個(gè)品種重復(fù)6次。

1.2.4葉綠素?zé)晒鈪?shù)正常生長(zhǎng)條件下，從小麥?zhǔn)⒒ㄆ陂_始每隔7 d，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，用美國(guó)Optin-Science公司生產(chǎn)的OS-30型葉綠素?zé)晒庥?jì)測(cè)定各品種旗葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.5莖鞘干質(zhì)量和收獲期農(nóng)藝性狀分別在開花期和成熟期取莖稈和葉鞘，80 ℃烘干并稱質(zhì)量， 計(jì)算轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率。轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量；轉(zhuǎn)運(yùn)率=轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期莖鞘干質(zhì)量×100%。

小麥成熟后分品種收獲，每小區(qū)收取長(zhǎng)勢(shì)均勻的1 m2測(cè)定生物學(xué)產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量，采樣20株進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量。

1.3數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel繪圖，并用SPSS Statistic 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)同一處理不同品種的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。本研究結(jié)果為兩年試驗(yàn)的平均值。

2　結(jié)果與分析

2.1不同條件下各品種小麥的冠層溫度

根據(jù)張嵩午[6]的研究，以當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上起主導(dǎo)作用的小麥品種小偃6號(hào)(Xiaoyan 6)作為衡量冠層溫度高低的標(biāo)準(zhǔn)品種，以開花后時(shí)間為橫坐標(biāo)，以各個(gè)品種的相對(duì)冠層溫度(各個(gè)品種的冠層溫度與小偃6號(hào)的冠層溫度之差)為縱坐標(biāo)作圖，結(jié)果見圖1。由圖1可以看出，在不同栽培條件下，灌漿期持綠型小麥濰麥8號(hào)和豫麥66的冠層溫度低于標(biāo)準(zhǔn)品種；小偃22和溫麥6的冠層溫度相對(duì)較高，與持綠型小麥差異明顯。根據(jù)冷型小麥的定義[4]，可以將濰麥8和豫麥66劃歸為冷型小麥，而小偃22和溫麥6劃歸為暖型或中間型小麥。而且持綠型和非持綠型小麥的冷暖狀況不隨施氮量和高溫處理而發(fā)生根本變化。

由于溫麥6比較早衰[17]，在生產(chǎn)中應(yīng)用價(jià)值相對(duì)較小，它和小偃22又都是暖型小麥，小偃6號(hào)是冷暖型小麥劃分的標(biāo)準(zhǔn)品種；而本研究的主要目的是研究持綠和冷型的小麥，為減少工作量，后面的研究只選在生產(chǎn)中應(yīng)用較多的小偃22和小偃6號(hào)為對(duì)照。

圖 1　不同生長(zhǎng)條件下各品種小麥的相對(duì)冠層溫度

2.2低氮和高溫對(duì)小麥綠葉面積的影響

從圖2可以看出，在不同處理下，豫麥66和濰麥8 的綠葉面積大于小偃22和小偃6；在籽粒成熟期，豫麥6和濰麥8仍保持一定的綠葉面積，而小偃22和小偃6的綠葉面積幾乎接近于零，二者差異顯著。高溫和低氮處理使各品種小麥的綠葉面積都下降，說(shuō)明低氮或高溫處理促進(jìn)了小麥的衰老。但非持綠型小麥綠葉面積下降明顯加速，而持綠型小麥綠葉面積的下降速度增加不明顯。表明持綠型小麥豫麥66和濰麥8在低氮或高溫脅迫下具有顯著的優(yōu)勢(shì)，衰老緩慢，綠葉面積大，光合時(shí)間長(zhǎng)。

2.3低氮和高溫對(duì)小麥旗葉凈光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

表1顯示，各小麥品種開花后旗葉凈光合速率(Pn)均呈先升后降的變化趨勢(shì)，花后7 d達(dá)最大值；各處理下持綠型小麥豫麥66和濰麥8的Pn都大于非持綠型小麥小偃6和小偃22。低氮和高溫處理使各品種小麥旗葉的凈光合速率降低；但生育后期非持綠型小麥旗葉的凈光合速率下降更快，而持綠型小麥豫麥66和濰麥8的凈光合速率下降較慢。說(shuō)明持綠型小麥光合能力較強(qiáng)，生育后期仍然能保持一定的同化能力，為產(chǎn)量的形成奠定了基礎(chǔ)。

圖 2　不同生長(zhǎng)條件下各品種小麥綠葉面積的變化

表 1　不同生長(zhǎng)條件下各小麥品種灌漿期凈光合速率的變化Table 1　Photosynthetic rates of different wheat cultivars at grain-filling stage 　 μmol/(m2·s)

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示同一處理下不同品種在P=0.05水平上差異顯著。下表同。

Note：Different lowercase letters mean significant difference among different cultivars atP=0.05 level.The same below.

表2顯示，各小麥品種開花后旗葉葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)(qP)都呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，但持綠型小麥下降較非持綠型小麥慢。持綠型小麥豫麥66和濰麥8的qP值平均比非持綠型小麥高出12.5%左右。低氮和高溫處理下各品種小麥的光化學(xué)淬滅系數(shù)會(huì)降低，但非持綠型小麥的降幅大于持綠型小麥，說(shuō)明持綠型小麥能將吸收的光能較多地用于光化學(xué)反應(yīng)。 各小麥品種開花后旗葉葉綠素?zé)晒獾姆枪饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)(qN)都呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，但持綠型小麥上升較非持綠型小麥小。持綠型小麥豫麥66和濰麥8的qN值平均比非持綠型小麥降低了11%以上。低氮和高溫2種脅迫處理會(huì)提高非光化學(xué)淬滅系數(shù)，但非持綠型小麥的增幅較持綠型小麥大，這說(shuō)明持綠型小麥在生育后期將光能用于熱耗散的份額較少。

2.4低氮和高溫對(duì)小麥莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

小麥籽粒中的干物質(zhì)一部分來(lái)自于灌漿期葉片的光合同化物，一部分來(lái)自于花前同化、儲(chǔ)存于莖稈、葉鞘的干物質(zhì)在開花后再動(dòng)員轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中。從表3可以看出，持綠型小麥開花時(shí)莖稈和葉鞘干質(zhì)量明顯高于非持綠型小麥，說(shuō)明其同化能力強(qiáng)、花前儲(chǔ)存干物質(zhì)多，但其在花后的轉(zhuǎn)運(yùn)率低。低氮或高溫處理提高了莖稈和葉鞘儲(chǔ)存干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率；非持綠型小麥莖稈和葉鞘儲(chǔ)備物的轉(zhuǎn)運(yùn)率提高了5%～6%，持綠型小麥的儲(chǔ)備物轉(zhuǎn)運(yùn)率提高了10%。說(shuō)明低氮和高溫處理更有利于持綠型小麥儲(chǔ)備物的轉(zhuǎn)運(yùn)。

表 2　不同生長(zhǎng)條件下各小麥品種灌漿期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Table 2　Fluorescence parameter of flag leaf of different wheat cultivars at grain-filling stage

表 3　不同生長(zhǎng)條件下各小麥品種花后莖鞘干物質(zhì)量的變化Table 3　Changes of dry matter in stem and sheath of wheat after anthesis

2.5持綠型小麥在不同生長(zhǎng)條件下的產(chǎn)量性狀

從表4可以看出，無(wú)論是正常對(duì)照還是低氮和高溫處理下，持綠型小麥豫麥66和濰麥8的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和生物學(xué)產(chǎn)量都顯著高于非持綠型小麥小偃22和小偃6，說(shuō)明持綠型小麥品種具有較大的增產(chǎn)潛力。持綠型小麥的收獲指數(shù)比非持綠型小麥低，這與其生育后期衰老緩慢相一致。正常條件下持綠型小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量只略高于非持綠型小麥，其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的優(yōu)勢(shì)不突出是由于持綠型小麥的分蘗數(shù)較低和收獲指數(shù)低共同導(dǎo)致的，在生產(chǎn)中可以增加播種量或提高收獲指數(shù)以彌補(bǔ)其不足，從而使其高產(chǎn)潛力得以充分發(fā)揮。本研究中高溫或低氮處理下，持綠型小麥的收獲指數(shù)都明顯提高，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量也明顯比非持綠型小麥高。說(shuō)明在這兩種脅迫條件下，持綠型小麥莖葉同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)分配有所加強(qiáng)，有利于提高籽粒產(chǎn)量，因此持綠型小麥在氮肥虧缺或高溫逆境條件下比非持綠型小麥更有優(yōu)勢(shì)。

表 4　不同生長(zhǎng)條件下各品種小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的變化Table 4　Yield and yield components of different wheat cultivars under different growth conditions

3　討　論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，持綠型小麥豫麥66和濰麥8的冠層溫度在不同栽培條件下都低于非持綠型小麥小偃22，尤其在低氮和高溫處理下，持綠型小麥仍表現(xiàn)出較低的冠層溫度，說(shuō)明其冠溫特性不受環(huán)境的影響，是本身的遺傳特性決定的。這和前人對(duì)冷型小麥的研究結(jié)果基本一致[20-22]。

冠層溫度是環(huán)境(大氣、土壤水分)和植物內(nèi)部因素共同影響冠層能量平衡的結(jié)果[23]。作物冠層溫度與其對(duì)能量的吸收和釋放過(guò)程有關(guān)。作物冠層吸收太陽(yáng)輻射能，這些能量一部分用于光合作用的光化學(xué)反應(yīng)；一部分用于輻射熒光；還有一部分轉(zhuǎn)化為熱能，會(huì)使植株的冠層溫度升高。持綠型小麥葉片具有較高的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和較低的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，說(shuō)明其能將較多的太陽(yáng)輻射能用于光合作用的光化學(xué)反應(yīng)，以熱能形式釋放的能量少一些。這可能是持綠型小麥冠層溫度較低的內(nèi)在生理原因。

根據(jù)冷型小麥的定義[4]，可以將持綠型小麥劃為冷型小麥;因?yàn)槔湫托←湆?duì)多種逆境具有廣幅生態(tài)適應(yīng)性[5-6,22]，因此可以推測(cè)持綠型小麥也可能對(duì)多種非生物逆境具有較好的適應(yīng)性。本研究也表明，持綠型小麥在低氮或高溫下仍然表現(xiàn)出較低的冠層溫度，較高的綠葉面積和凈光合速率，干物質(zhì)累積較多；另外莖稈和葉鞘儲(chǔ)備物轉(zhuǎn)運(yùn)加強(qiáng)，收獲指數(shù)提高，因此持綠型小麥在低氮或高溫逆境下更有優(yōu)勢(shì)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高。

持綠型小麥的冷溫特性為產(chǎn)量的提高奠定了良好的生理生態(tài)基礎(chǔ)，其優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在葉片衰老緩慢，生育后期光合能力強(qiáng)，生物量大，具有很大的增產(chǎn)潛力。但其分蘗數(shù)較少，單位面積上的穗數(shù)減少，限制了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。因而，在生產(chǎn)中應(yīng)用時(shí)可加大持綠型小麥的播種密度，提高單位面積穗數(shù)，充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力。有研究表明，具有冷溫特性的基因型小麥偏低的株溫可以遺傳，通過(guò)與其他小麥材料雜交，能對(duì)后代的冠層溫度狀態(tài)產(chǎn)生較好影響[24]。所以充分利用冷型的持綠型小麥材料創(chuàng)建具有更好的生物學(xué)性狀和更高產(chǎn)的優(yōu)良品種是可行的，這對(duì)拓寬持綠型小麥的應(yīng)用范圍具有理論和實(shí)踐意義。

志謝:本研究得到了張嵩午教授的指導(dǎo)，在此表示感謝。

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Canopy temperature characteristics and adaptability of stay-green wheat to low nitrogen and high temperature

GONG Yuehua1,2,LIN Na1,SHI Huiqing2,ZHOU Chunju2

(1SichuanTeaCollege，YibinUniversity,Yibin,Sichuan644000，China;2CollegeofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100，China)

【Objective】 Field experiment was carried out to study the temperature characteristics and adaptability of stay-green wheat to nitrogen (N) deficit and high temperature.【Method】 Canopy temperature of stay-green wheat varieties Yumai 66 and Weimai 8 as well as two control varieties was observed under normal cultivation condition,low N fertilization and high-temperature treatments from 2009 to 2011.【Result】 The stay-green wheat varieties Yumai 66 and Weimai 8 displayed lower canopy temperature and higher green leaf area compared to control at grain-filling stage under three cultivation conditions.The photosynthetic rate and fluorescence parameterqP of stay-green wheats were significantly higher than control,whileqN of stay-green wheats was lower.More absorbed light energy was used for photochemical reactions and less was released as heat.The remobilization of dry-matter,harvest index and economic yield in stay-green wheats increased under low N and high temperature condition.【Conclusion】 Stay-green wheats had lower canopy temperature,longer photosynthetic period and more biomass than the control,which was more significant under low N and high temperature.This is a new way to select stay-green wheat and provide resource for screening low temperature wheat germplasm.

stay-green wheat;canopy temperature;nitrogen deficit;high temperature

時(shí)間:2016-08-0909:40DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.09.008

2015-02-09

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(30600075)；宜賓學(xué)院重點(diǎn)科研項(xiàng)目(2013QD07)

龔月樺(1971-)，女，四川簡(jiǎn)陽(yáng)人，教授，博士，主要從事作物生理和植物逆境生理研究。E-mail:gongyh01@163.com

周春菊(1965-)，女，山西運(yùn)城人，副教授，博士，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail:zhchju@aliyun.com

S512.1;Q945.79

A

1671-9387(2016)09-0049-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160809.0940.016.html