高滋藝，范獻(xiàn)光，楊惠娟，蔣小兵，楊亞州，趙政陽(yáng)，2，*，黨智宏

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省蘋(píng)果工程技術(shù)研究中心，陜西 楊凌 712100；3.陜西省白水縣園藝站，陜西 白水 715600）

蘋(píng)果發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞壁代謝及果肉質(zhì)地的變化

高滋藝1，范獻(xiàn)光1，楊惠娟1，蔣小兵1，楊亞州1，趙政陽(yáng)1，2，*，黨智宏3

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省蘋(píng)果工程技術(shù)研究中心，陜西 楊凌 712100；3.陜西省白水縣園藝站，陜西 白水 715600）

以質(zhì)地存在差異的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”、“雞冠”4 個(gè)品種的蘋(píng)果為材料，分析了果實(shí)發(fā)育過(guò)程中硬度、脆度和單果質(zhì)量的變化，以及細(xì)胞壁中果膠、纖維素、半纖維素的含量和多聚半乳糖醛酸酶（polygalacronase，PG）、果膠甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）、纖維素酶（carboxymethycellulase，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性的變化，以期找到品種間質(zhì)地差異的主要因素。結(jié)果表明：果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果實(shí)硬度降低、脆度變小、感官脆度增大，細(xì)胞壁各個(gè)組分的含量在4 個(gè)品種中均呈下降趨勢(shì)；在成熟果實(shí)中，脆性較好的品種果實(shí)中纖維素含量較低，水溶性果膠（water soluble pectin，WSP）含量較高，硬度低的品種果實(shí)中離子結(jié)合果膠（ionic soluble pectin，ISP）含量較高；PG、β-Gal在高脆品種“蜜脆”、“嘎拉”中活性較高，而Cx、PME活力在各品種間無(wú)明顯差異。認(rèn)為WSP、ISP和纖維素含量的差異以及PG和β-Gal活性的差異是形成蘋(píng)果果實(shí)質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素。

蘋(píng)果；質(zhì)地；細(xì)胞壁；脆度；硬度

質(zhì)地品質(zhì)是果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的重要組成部分和評(píng)價(jià)蘋(píng)果商品性的重要指標(biāo)，直接影響消費(fèi)者的選擇［1］。果實(shí)質(zhì)地是一個(gè)綜合的性狀，主要用來(lái)表示果實(shí)的組織狀態(tài)以及食用時(shí)的口感［2］。蘋(píng)果果實(shí)的質(zhì)地特性通常用硬度、脆度、咀嚼性、汁液多少、軟、綿等來(lái)描述［3］。關(guān)軍鋒［4］研究認(rèn)為果實(shí)質(zhì)地主要取決于細(xì)胞間的結(jié)合力、細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)的機(jī)械強(qiáng)度及細(xì)胞的緊張度三大因素。目前，關(guān)于蘋(píng)果質(zhì)地方面的研究主要集中在果實(shí)采后軟化過(guò)程，而對(duì)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中質(zhì)地品質(zhì)的形成研究較少。但已有研究表明，果實(shí)質(zhì)地演變從果實(shí)發(fā)育期就已經(jīng)開(kāi)始，在果實(shí)臨近成熟時(shí)驟變，并且這種變化主要與細(xì)胞代謝變化和細(xì)胞壁降解有關(guān)［5］。

本研究選取成熟期質(zhì)地差異明顯的“蜜脆”、“嘎拉”、“雞冠”、“倭錦”4 個(gè)品種的蘋(píng)果，測(cè)定了果實(shí)發(fā)育過(guò)程中硬度、脆度和單果質(zhì)量，細(xì)胞壁組分：水溶性果膠（water soluble pectin，WSP）、離子結(jié)合果膠（ionic soluble pectin，ISP）、共價(jià)結(jié)合果膠（covalent binding pectin，CSP）、纖維素（cellulose，CEL）、半纖維素（hemicelluloses，HC）的含量，及多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、果膠甲酯酶（pectin methyl esterase，PME）、纖維素酶（cellulose，Cx）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性的變化，以期篩選出形成不同蘋(píng)果品種果實(shí)質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素，為進(jìn)一步探明質(zhì)地形成機(jī)理以及改良果實(shí)品質(zhì)提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

實(shí)驗(yàn)于2014年7—11月在陜西省渭南市西北農(nóng)林科技大學(xué)白水蘋(píng)果實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。以質(zhì)地存在差異的“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”、“雞冠”4 個(gè)蘋(píng)果品種為實(shí)驗(yàn)材料，選取樹(shù)勢(shì)一致的植株，樹(shù)齡7 a，樹(shù)形為紡錘形，株行距2 m×4 m，設(shè)單株小區(qū)，重復(fù)6 次。從盛花后75 d開(kāi)始采樣，每10 d采樣1 次，直到果實(shí)成熟。依據(jù)果實(shí)成熟期，“嘎拉”和“蜜脆”成熟果實(shí)于盛花后115 d和125 d采收，“雞冠”和“倭錦”成熟果實(shí)于花后175 d采收。采樣于每天上午9—10點(diǎn)，從不同方位采取大小一致、果形端正、無(wú)病蟲(chóng)害的果實(shí)30 個(gè)，立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理，果肉切成小塊，液氮速凍，貯存于-80 ℃冰箱中用于酶活力測(cè)定。成熟期采收全部實(shí)驗(yàn)果實(shí)進(jìn)行質(zhì)地感官評(píng)價(jià)。

羧甲基纖維素鈉、咔唑、蒽酮等試劑 法國(guó)Kermel公司；反-1，2-環(huán)己二胺四乙酸 美國(guó)Amresco公司；其余試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純。

1.2儀器與設(shè)備

GS-15型水果質(zhì)地分析儀 德國(guó)Güss公司；TA.XT PLUS/50質(zhì)構(gòu)儀 英國(guó)Stable Micro Systems公司；UV-2550紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì) 日本島津公司；5804R臺(tái)式高速冷凍離心機(jī) 德國(guó)Eppendorf公司。

1.3方法

1.3.1果肉硬度、脆度的測(cè)定

于果實(shí)赤道附近隨機(jī)選取3 個(gè)位點(diǎn)，去皮，測(cè)定果實(shí)去皮硬度，以3 點(diǎn)的平均值作為一個(gè)果實(shí)的硬度值，重復(fù)10 次。

果實(shí)脆度的物理測(cè)定方法參考楊玲［6］和馬慶華［7］等，利用質(zhì)構(gòu)儀質(zhì)地多面分析方法進(jìn)行。果實(shí)脆度的感官評(píng)價(jià)參照王亞杰［8］、高婧斐［9］及Harker［10］等的方法稍加改進(jìn)，將每個(gè)樣品等分為8 塊，組織8 名經(jīng)過(guò)訓(xùn)練、有品評(píng)經(jīng)驗(yàn)的研究生對(duì)采摘的樣品進(jìn)行質(zhì)地脆度、感官評(píng)價(jià)，每人針對(duì)每個(gè)品種的樣品以“秦冠”和“富士”兩個(gè)品種的感官評(píng)價(jià)為對(duì)照進(jìn)行打分，每個(gè)品種重復(fù)3 次，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1。測(cè)試樣品感官評(píng)價(jià)的各指標(biāo)所得分?jǐn)?shù)去掉最高分和最低分計(jì)算平均得，再按照4 個(gè)方面各占25%的權(quán)重計(jì)算加權(quán)平均分，作為最終感官評(píng)價(jià)的總分。對(duì)照樣品“秦冠”為3.4分，硬、無(wú)脆感；“富士”為8.3分，松脆。

表1　感官評(píng)價(jià)蘋(píng)果果肉質(zhì)地類型及相應(yīng)代表分值Table1　Sensory descriptors of apple and the corresponding points

1.3.2果肉細(xì)胞壁物質(zhì)提取分離及含量測(cè)定

果肉細(xì)胞壁物質(zhì)（cell wall material，CWM）及各組分（WSP、ISP、CSP、CEL和HC）的分離提取參考Ng［11］和魏建梅［12］等的方法進(jìn)行。用咔唑-硫酸比色法［13］測(cè)定果膠類物質(zhì)含量；用蒽酮比色法［14］測(cè)定HC含量；質(zhì)量法測(cè)定CEL含量。每個(gè)處理重復(fù)6 次，結(jié)果均以果實(shí)鮮質(zhì)量計(jì)。

1.3.3果肉細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶提取及酶活力測(cè)定

酶液制備參照曹建康等［15］的方法略加改進(jìn)。PG活力及Cx活力用二硝基水楊酸比色法［12］測(cè)定；β-Gal活力用硝基半乳糖苷水解法［16-17］測(cè)定；PME活力的測(cè)定參照曾秀麗［18］及張娟［19］等的方法進(jìn)行；以上測(cè)定均重復(fù)6 次，結(jié)果均以果實(shí)鮮質(zhì)量計(jì)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel 2007及SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理及數(shù)據(jù)相關(guān)性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1蘋(píng)果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中質(zhì)地的變化

圖1　4 個(gè)品種果實(shí)采摘后硬度（A）、脆度（B）及單果質(zhì)量（C）的變化Fig.1　Changes in firmness （A）， crispness （B） and individual fruit weight （C） in 4 apple cultivars

由圖1可知，在果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中，4 個(gè)蘋(píng)果品種的果實(shí)硬度均逐漸降低，但硬度下降速率略有不同，最終導(dǎo)致采收時(shí)品種間果實(shí)硬度的差異?！半u冠”的果實(shí)硬度由12.9 kg/cm2下降至8.0 kg/cm2，下降了4.9 kg/cm2?！百铃\”的果實(shí)硬度由12.2 kg/cm2降至6.7 kg/cm2，下降了5.5 kg/cm2，兩者的變化趨勢(shì)接近一致?！案吕惫麑?shí)花后85 d硬度接近“倭錦”，但成熟前迅速軟化，由12.1 kg/cm2降至8.2 kg/cm2，下降了3.9 kg/cm2。“蜜脆”果實(shí)硬度始終低于其他3 個(gè)品種，由9.5 kg/cm2降至5.7 kg/cm2，下降了3.8 kg/cm2。隨著果實(shí)生長(zhǎng)單果質(zhì)量增大、硬度減小、脆度值降低。蘋(píng)果4 個(gè)品種的果實(shí)單果質(zhì)量的增大對(duì)應(yīng)果實(shí)硬度、脆度的下降。

果實(shí)脆度儀器測(cè)定顯示，成熟期（盛花后125 d）“蜜脆”脆度為2.33 kg，“嘎拉”脆度為2.60 kg，“倭錦”脆度為2.88 kg，“雞冠”脆度為4.26 kg（圖1B）。根據(jù)參照品種“秦冠”3.4分，硬、無(wú)脆感，“富士”8.3分，松脆，對(duì)成熟期4 個(gè)品種蘋(píng)果果實(shí)脆度進(jìn)行感官評(píng)價(jià)。結(jié)果為“蜜脆”8.6分，松脆；“嘎拉”6.6分，中脆；“雞冠”2.1分，硬且不脆；“倭錦”1.9分，綿而極不脆（圖2）。脆度的儀器測(cè)定與感官評(píng)價(jià)順序反向一致。相關(guān)性分析結(jié)果為R2=-0.736，P=0.037＜0.05，即脆度儀器測(cè)定值與感官評(píng)價(jià)值呈顯著負(fù)相關(guān)。由于脆度受硬度影響較大，并不能完全反應(yīng)果實(shí)質(zhì)地變化，應(yīng)依據(jù)感官評(píng)價(jià)進(jìn)行再次分類。

圖2　蘋(píng)果各品種果肉感官評(píng)價(jià)打分分級(jí)圖Fig.2　Classification of different apple cultivars by sensory evaluation score

2.2果實(shí)發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞壁物質(zhì)含量變化

圖3　4 個(gè)品種果實(shí)細(xì)胞壁各組分的變化Fig.3　Changes in cell wall components in 4 apple cultivars

由圖3A～C可知，3 類果膠的含量在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育成熟過(guò)程中都有明顯變化，基本呈下降趨勢(shì)。4 個(gè)品種的WSP含量變化趨勢(shì)相似，其中“嘎拉”的下降速率最快；ISP含量在發(fā)育前期（花后115 d之前）波動(dòng)較大，發(fā)育中后期（花后115 d之后）開(kāi)始迅速下降，“雞冠”、“倭錦”兩個(gè)品種在花后145 d后變化緩慢。WSP、ISP兩類果膠含量的最低值出現(xiàn)的時(shí)間一致。“嘎拉”、“蜜脆”為花后115 d進(jìn)入成熟期，“雞冠”、“倭錦”均為盛花后145 d進(jìn)入成熟期，此后WSP、ISP含量均有略微升高。發(fā)育過(guò)程中（花后75～175 d）“雞冠”的WSP含量及ISP含量低于“倭錦”；“嘎拉”的WSP含量在成熟期花后115 d之前高于“蜜脆”而ISP含量在發(fā)育后期（花后105 d之后）低于“蜜脆”。成熟果實(shí)中，脆性好的“蜜脆”與“嘎拉”的WSP含量高于“雞冠”、“倭錦”。“蜜脆”、“嘎拉”、“雞冠”3 個(gè)品種的CSP含量在發(fā)育前期（花后95 d）便迅速降低，整體變化趨勢(shì)在4 個(gè)品種間相似，但含量高于WSP、ISP。

由圖3D可知，蘋(píng)果4 個(gè)品種的HC含量在花后85 d之前變化幅度較小，花后85 d之后迅速變化達(dá)最低值，之后無(wú)明顯變化。發(fā)育過(guò)程中“蜜脆”、“嘎拉”的HC含量下降速率大于“雞冠”、“倭錦”。4 個(gè)品種的果實(shí)CEL含量、CWM含量的變化趨勢(shì)一致（圖3E、F），可能是由于CWM中CEL比例較大。不同于“蜜脆”、“嘎拉”的變化趨勢(shì)，“雞冠”和“倭錦”的CEL含量呈非勻速下降趨勢(shì)，且變化規(guī)律基本一致，自花后135 d后變化幅度很?。▓D3E）?！案吕钡腃EL含量始終高于“蜜脆”，且“嘎拉”的CEL含量，下降最快。脆性好的品種“蜜脆”的HC含量、CEL含量在整個(gè)發(fā)育成熟過(guò)程中始終低于其他3 個(gè)品種。

2.3果實(shí)發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞壁物質(zhì)代謝相關(guān)酶的活性變化

圖4　4 個(gè)品種果實(shí)細(xì)胞壁相關(guān)酶的活性變化Fig.4　Changes in cell wall-related enzyme activities in 4 apple cultivars during fruit development

由圖4可知，4 個(gè)品種果實(shí)PG活力在發(fā)育前期一直保持較低水平（圖4A），臨近成熟開(kāi)始呈上升趨勢(shì)，“蜜脆”和“嘎拉”的PG活力顯著高于“雞冠”和“倭錦”?！案吕惫麑?shí)的PG活力在花后95 d后，以較高增長(zhǎng)速率在成熟期（花后115 d）達(dá)到最大值8.0 U/g；“蜜脆”果實(shí)的PG活力在花后85 d后較高，增長(zhǎng)速率在花后115 d達(dá)最大值8.5 U/g ；“雞冠”、“倭錦”的PG活力分別在花后75 d及花后105 d（“倭錦”）和花后115 d（“雞冠”）時(shí)升高，之后進(jìn)入平臺(tái)期，又在花后165 d迅速升高，達(dá)到峰值，而成熟過(guò)程中它們的PG活力均略有下降。4 個(gè)品種果實(shí)的PME活力變化趨勢(shì)大致相同（圖4B），均在果實(shí)成熟前（中早熟品種“蜜脆”、“嘎拉”在花后105 d之前，晚熟品種“倭錦”、“雞冠”在花后115～145 d期間）快速升高，在果實(shí)接近成熟時(shí)PME活力達(dá)到最大值并上下小幅浮動(dòng)。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，4 個(gè)品種的β-Gal活力的變化趨勢(shì)存在差異（圖4C）?！半u冠”的β-Gal活力一直較低，基本保持不變。“蜜脆”、“嘎拉”、“倭錦”的β-Gal活力都有不同程度的上升，其中“蜜脆”和“嘎拉”在花后105 d迅速上升至最大值，“蜜脆”的β-Gal活力為6.22 μmol/（h·g），嘎拉為1.90 μmol/（h·g），成熟期有小幅度下降；而“倭錦”的β-Gal活力在花后125 d之前基本不變，后期表現(xiàn)上升趨勢(shì)，在成熟期（花后175 d）達(dá)到最大值為2.5 μmol/（h·g）。Cx活力水平大致呈緩慢上升趨勢(shì)（圖4D），發(fā)育前期4 個(gè)品種酶活力差異較小，成熟前（花后125～165 d）“雞冠”和“倭錦”Cx活力上升幅度較大，而“蜜脆”在整個(gè)發(fā)育期的Cx活力水平一直低于其他3 個(gè)品種。

2.4果實(shí)發(fā)育過(guò)程中質(zhì)地與細(xì)胞壁組分及細(xì)胞壁相關(guān)酶活力的相關(guān)性分析

表2　果實(shí)硬度、脆度與細(xì)胞壁各組分及酶活力的相關(guān)性分析Table2　Correlation of fruit firmness and crispness with cell wall components and related enzyme activities

由表2可知，果實(shí)硬度、脆度與WSP、ISP、CEL、HC 含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與PG、β-Gal活力呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。CSP含量與果實(shí)硬度在非脆性品種中呈極顯著正相關(guān)，而在脆性品種中相關(guān)性不顯著，與果實(shí)脆度也相關(guān)性不顯著；Cx與非脆性品種的硬度和脆度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而在脆性品種中與硬度和脆度相關(guān)性不顯著。

3　討 論

果實(shí)的質(zhì)地品質(zhì)，主要表現(xiàn)為硬度、脆度等，是影響果實(shí)商品特性的重要因素。目前對(duì)果實(shí)質(zhì)地的研究以分解為主，對(duì)合成的研究較少。研究者研究認(rèn)為CEL和HC交織而成的細(xì)胞壁經(jīng)緯結(jié)構(gòu)的變化及胞間層果膠物質(zhì)的降解是造成果實(shí)質(zhì)地變化的主要原因［11］，這一過(guò)程涉及PG、β-Gal等多種酶。

3.1果實(shí)質(zhì)地的變化與評(píng)價(jià)方法

花后125～145 d“倭錦”果實(shí)的單果質(zhì)量變化較小，但果實(shí)硬度、脆度依然呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明硬度、脆度的下降不僅僅是果實(shí)增長(zhǎng)引起的。“嘎拉”與“倭錦”的脆度差異小但感官評(píng)價(jià)差異較大，是因?yàn)閮x器測(cè)定受硬度影響較大，僅限于相同質(zhì)地類型的品種比較脆度大小。由于“倭錦”屬于綿而不脆的品種，脆度值偏小，而“雞冠”屬于硬而不脆型，脆度值偏大。而質(zhì)地的感官評(píng)價(jià)分值大小并不代表絕對(duì)好壞，而是根據(jù)需求進(jìn)行分類的依據(jù)。因此需要結(jié)合質(zhì)地感官評(píng)價(jià)和儀器測(cè)定兩種方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

3.2細(xì)胞壁果膠類物質(zhì)含量變化與果實(shí)質(zhì)地的關(guān)系

果膠類物質(zhì)的主鏈以共價(jià)鍵相連，在細(xì)胞黏連方面發(fā)揮重要作用［20］，提供胞間結(jié)合力。本研究發(fā)現(xiàn)，WSP和ISP的含量在花后75 d左右最高，并且在發(fā)育前期下降較快，這與魏建梅等［12］研究結(jié)果中兩類果膠的峰值出現(xiàn)時(shí)間較為接近。臨近成熟期時(shí)，“雞冠”、“倭錦”兩個(gè)品種的WSP和ISP含量隨果實(shí)成熟有所升高，但成熟時(shí)脆性差的“雞冠”、“倭錦”WSP含量低于脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”，即WSP的含量與果實(shí)脆度可能有關(guān)，相關(guān)性分析表明果實(shí)脆度與WSP含量呈正相關(guān)；理論上ISP通過(guò)鈣橋結(jié)合在不溶的細(xì)胞壁上［21］，ISP含量升高表明果膠被降解，與細(xì)胞壁的鈣橋解聚，胞間結(jié)合力變?nèi)?，果?shí)硬度降低。本課題組發(fā)現(xiàn)發(fā)育過(guò)程中，脆性差的“雞冠”、“倭錦”的ISP含量高于脆性好的“嘎拉”、“蜜脆”，而當(dāng)脆性接近時(shí)，“雞冠”的硬度高于“倭錦”，ISP含量卻低于“倭錦”，“嘎拉”的硬度高于“蜜脆”而ISP含量在發(fā)育后期（花后105 d之后）低于“蜜脆”，相關(guān)性分析顯示ISP與硬度、脆度均呈顯著或極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明ISP含量可能與果實(shí)質(zhì)地的硬度和脆度有關(guān)，但具體關(guān)系需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)論證說(shuō)明。這與曹珂［21］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果略有出入，而魏建梅［12］和雷琴［22］等認(rèn)為ISP含量與果實(shí)質(zhì)地變化關(guān)系不大，因此ISP含量對(duì)果實(shí)質(zhì)地的影響有待進(jìn)一步研究。PME、PG、β-Gal參與了果膠的降解過(guò)程，本研究結(jié)果顯示4 個(gè)品種的PME活力一直保持較高，有利于為PG提供充足的底物，并不是果膠的降解限制因素；PG活力變化在品種間存在差異，脆性好的“蜜脆”、“嘎拉”的PG活力較高，在發(fā)育中后期升高明顯，與張芮等［23］研究中PG相對(duì)表達(dá)量變化趨勢(shì)一致；脆性最好的“蜜脆”的β-Gal活力在花后105 d時(shí)最大，完全異于“雞冠”和“倭錦”，表明PG和β-Gal可能是影響果實(shí)脆度的關(guān)鍵因素。研究者發(fā)現(xiàn)β-Gal與植物細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞壁的松弛和加固有關(guān)［24］，β-Gal參與降解細(xì)胞壁的半乳糖苷鍵，既能降解果膠，又能降解HC。Bonnin等［3］也發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果硬度下降與β-Gal活力的增加及細(xì)胞壁多糖中半乳糖組分的減少密切相關(guān)。因此β-Gal可能是品種間質(zhì)地差異的關(guān)鍵酶。

3.3細(xì)胞壁CEL含量變化與果實(shí)質(zhì)地的關(guān)系

CEL和HC構(gòu)成細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的基本骨架［25］，它們?cè)诠麑?shí)發(fā)育過(guò)程中的含量變化與果實(shí)成熟時(shí)的質(zhì)地硬度、脆度、果肉粗細(xì)等密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然4 個(gè)品種果肉CEL含量均呈下降趨勢(shì)，但不同品種果肉CEL含量和下降速率不同，脆性好的品種“蜜脆”和“嘎拉”的下降速率略高于脆性差的品種“雞冠”和“倭錦”，前者果肉的CEL含量也低于后兩者，這與魏建梅［12］和雷琴［22］等的結(jié)果相似，表明CEL的含量直接影響了果實(shí)質(zhì)地的脆度，低CEL水平有利于果實(shí)質(zhì)地良好脆性的形成。4 個(gè)品種的Cx活力相對(duì)于其他3 個(gè)酶一直較高，相關(guān)性分析表明，其活力在脆性品種的硬度、脆度無(wú)顯著相關(guān)性，Abeles等［26］研究認(rèn)為Cx活性對(duì)蘋(píng)果果實(shí)的軟化影響很小，其在果實(shí)質(zhì)地形成中的作用還需要進(jìn)一步研究。

4　結(jié) 論

硬度、脆度不同的蘋(píng)果果實(shí)其細(xì)胞壁物質(zhì)含量和相關(guān)酶活性有所差異，脆性好的品種含有較高含量的WSP、較低含量的CEL、HC及較高的PG和β-Gal活力；脆性接近的品種中，果實(shí)硬度越高，ISP含量越低。因此，WSP、ISP、CEL、HC 4 種關(guān)鍵物質(zhì)和PG、β-Gal活力在品種間的差異，是引起蘋(píng)果不同品種間質(zhì)地差異的主要因素。

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Correlation among Cell Wall Components， Related Enzyme Activities and Texture of Developing Fruits of Different Apple （Malus × domestica） Cultivars

GAO Ziyi1， FAN Xianguang1， YANG Huijuan1， JIANG Xiaobing1， YANG Yazhou1， ZHAO Zhengyang1，2，*， DANG Zhihong3
（1. College of Horticulture， Northwest A&F University， Yangling 712100， China； 2. Apple E&T Research Centre of Shaanxi Province， Yangling 712100， China； 3. Baishui Horticultural Station of Shaanxi Province， Baishui 715600， China）

Apple texture is one of the most important quality properties that influences consumers’ acceptability of this fruit. To evaluate the determinant factor for texture difference in apple fruits， the changes in fi rmness， crispness， cell wall components and related enzyme activities in fruits of 4 apple cultivars with different textures were monitored during fruit growth and ripening in this study. The results suggested that fruit crispness slightly increased whil fi rmness and the contents of cell wall components in the 4 apple cultivars showed a decreasing tendency during fruit development. During fruit ripening， the content of water-soluble pectin （WSP） in the crisp fruit cultivars was higher， while cellulose content was obviously lower. The activities of polygalacronase （PG） and β-galactosidase were higher in the apple cultivars with higher crispness ‘Honeycrisp’ and ‘Gala’， but the activities of carboxymethycellulase and pectinmethylesterase disclosed no signifi cant difference among all cultivars. Therefore， it was proposed that apple texture differed greatly due to variations in WSP， ionic soluble pectin and cellulose contents as well as PG and β-galactosidase activities.

apple； texture； cell wall components； crispness； fi rmness

10.7506/spkx1002-6630-201619012

S661.1

A

1002-6630（2016）19-0070-06

高滋藝， 范獻(xiàn)光， 楊惠娟， 等. 蘋(píng)果發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞壁代謝及果肉質(zhì)地的變化［J］. 食品科學(xué)， 2016， 37（19）： 70-75. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619012. http：//www.spkx.net.cn

GAO Ziyi， FAN Xianguang， YANG Huijuan， et al. Correlation among cell wall components， related enzyme activities and texture of developing fruits of different apple （Malus × domestica） cultivars［J］. Food Science， 2016， 37（19）： 70-75.（in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/spkx1002-6630-201619012. http：//www.spkx.net.cn

2016-01-26

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（蘋(píng)果）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-28）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013BAD02B01-2）；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（2014YB086）

高滋藝（1990—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣麡?shù)育種與生物技術(shù)。E-mail：supergzy672X@163.com

趙政陽(yáng)（1964—），男，教授，博士，研究方向?yàn)楣麡?shù)育種與生物技術(shù)。E-mail：zhaozy@nwsuaf.edu.cn