許會(huì)賓， 張 茜， 王成輝， 龔小玲

(上海海洋大學(xué) 省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

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甌江彩鯉兩種類型鱗片的形態(tài)結(jié)構(gòu)比較

許會(huì)賓， 張 茜， 王成輝， 龔小玲

(上海海洋大學(xué) 省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

甌江彩鯉(Cyprinuscarpiovar.color) 鱗片存在不同的類型，其中的兩種類型形態(tài)差異最為明顯。一類鱗片較硬，插入皮膚部分透明，后區(qū)光滑，命名為A類；另一類鱗片較軟，插入皮膚部分不透明，后區(qū)多褶皺，命名為B類。對(duì)同規(guī)格、同齡、同部位的兩種類型鱗片進(jìn)行比較分析，掃描電鏡顯示：鱗片上側(cè)區(qū)A類鱗嵴排列較B類的規(guī)則，同類型、同區(qū)域鱗嵴間距之間無(wú)顯著性差異，而不同類型間則存在顯著性差異(F檢驗(yàn)得F>F0.01(1,268)=54.095，P<0.01)。石蠟切片顯示：相同位點(diǎn)A類鱗片厚度(109.53μm±3.74μm)顯著厚于B類鱗片厚度(55.450 μm±7.40 μm，P<0.01)；A類鱗片骨質(zhì)層明顯厚于B類鱗片；A類鱗片纖維層呈現(xiàn)明顯的層狀分布，而B類鱗片卻不分層。數(shù)慧眼DigiEye分析鱗片插入皮膚的區(qū)域表明：同類鱗片顏色無(wú)顯著性差異，而A、B兩類鱗片顏色則存在顯著性差異，可以運(yùn)用該性狀快速而準(zhǔn)確地區(qū)分它們。結(jié)合前期的研究結(jié)果可知：A、B兩類鱗片形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化成分以及顏色存在顯著性差異，這可能導(dǎo)致了甌江彩鯉鱗片硬度、透明度及色澤上的不同。

甌江彩鯉；掃描電鏡；石蠟切片；數(shù)慧眼

鱗片是魚類皮膚的衍生物，大部分魚類體表覆蓋鱗片。軟骨魚類被盾鱗，真骨魚類被骨鱗。甌江彩鯉(Cyprinuscarpiovar.color)是真骨魚類，隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)，原產(chǎn)于甌江，自然分布于浙江省甌江流域的龍泉、青田等地，常放養(yǎng)于稻田，在當(dāng)?shù)厮追Q“田魚”，兼具觀賞價(jià)值與食用價(jià)值。甌江彩鯉體色豐富、肉質(zhì)細(xì)嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美，且鱗片亦可食用，是鯉科魚類中的一大瑰寶[1-3]。甌江彩鯉鱗片存在不同的類型，其中的2種形態(tài)差異最為明顯，即鱗片較硬、插入皮膚部分透明，后區(qū)光滑，命名為形態(tài)A；鱗片較軟，插入皮膚部分不透明，后區(qū)多褶皺，命名為形態(tài)B。這一現(xiàn)象在其他魚類中極為少見(jiàn)。

甌江彩鯉不同類型鱗片為什么存在差別，前期研究表明這兩類鱗片生化成分存在差異[4]，但它們?cè)谛螒B(tài)結(jié)構(gòu)上的比較尚無(wú)報(bào)道。目前在鱗片結(jié)構(gòu)研究上可利用掃描型電子顯微鏡(SEM)、透射型電子顯微鏡(TEM)、X射線衍射儀(XRD)等[5-9]，能在分類學(xué)和超顯微結(jié)構(gòu)上有所突破，此外，在鱗片利用方面也研究頗多[10-12]。本研究采用掃描電鏡和石蠟切片技術(shù)對(duì)甌江彩鯉兩種類型鱗片的表面結(jié)構(gòu)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較分析，為甌江彩鯉鱗片的發(fā)育和利用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用魚于2014年1月取自浙江龍泉甌江彩鯉省級(jí)良種場(chǎng)，隨機(jī)抽取同一生長(zhǎng)環(huán)境下的1.5齡，兩類鱗片的甌江彩鯉各20尾，鱗片為A類的實(shí)驗(yàn)魚濕重(210.86±13.15) g、體長(zhǎng)(20.62±1.51) cm；鱗片B類的實(shí)驗(yàn)魚濕重( 206.79±10.21) g、體長(zhǎng)( 19.913±1.08) cm。每尾魚取魚體第11～15個(gè)側(cè)線鱗以及側(cè)線鱗上、下方兩排鱗片，兩種形態(tài)各取3尾用于掃描電鏡，各取3尾用于組織切片，各取5尾用于數(shù)慧眼檢測(cè)。同一實(shí)驗(yàn)方法鱗片取樣位置相同，編號(hào)并置于-20℃冰箱保存。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1實(shí)驗(yàn)魚、鱗片拍照

對(duì)鮮活的實(shí)驗(yàn)魚自然光下進(jìn)行肉眼觀察，并在黑色背景下用佳能相機(jī)70D進(jìn)行拍照。

選取A、B類鱗片，超聲波震蕩儀清洗表面黏液，吸水紙吸干表面水分，置于黑色背景下，拍照。

1.2.2掃描電鏡觀察

A、B兩類鱗片用水沖洗后，用5%NaOH溶液浸泡3～4 h，除去黏液和色素，后用蒸餾水經(jīng)超聲波清洗干凈，用兩片干凈的載玻片壓緊，自然干燥48 h，噴金[13-14]，掃描電鏡觀察并拍照。

先初步掃描觀察全鱗片，發(fā)現(xiàn)上、下側(cè)區(qū)鱗嵴規(guī)整，且間距存在差異，選取下側(cè)區(qū)中央部位進(jìn)行鱗嵴間距的測(cè)量。相鄰鱗嵴間距進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，每隔20 μm統(tǒng)計(jì)1次，連續(xù)記錄15個(gè)鱗嵴間距，同一鱗片統(tǒng)計(jì)3對(duì)相鄰鱗嵴之間的距離，每個(gè)鱗片獲得45個(gè)數(shù)據(jù)，單個(gè)個(gè)體統(tǒng)計(jì)3個(gè)鱗片，兩種類型魚各選3尾，共獲得810個(gè)數(shù)據(jù)。

1.2.3組織切片觀察

參照王曉冬等[15]的方法，取A、B兩類鱗片用Bouin’s液固定，用于H.E染色和Mallory三色法染色。參照謝松等[16]的方法對(duì)A、B類型鱗片10%福爾馬林溶液固定，用于硝酸銀法染色[17]。將兩類鱗片置于固定液12 h后，經(jīng)70%、80%、90%和95%酒精各浸泡1 h梯度脫水，最后叔丁醇脫水3 h[18]，石蠟橫向包埋，切片厚度為10μm。選取質(zhì)量較好、相同位置的切片進(jìn)行H.E染色，然后進(jìn)行鱗片厚度統(tǒng)計(jì)，兩種類型鱗片各統(tǒng)計(jì)3個(gè)個(gè)體，每個(gè)個(gè)體統(tǒng)計(jì)10個(gè)樣本數(shù)據(jù)，共獲得60個(gè)數(shù)據(jù)。同樣，選取質(zhì)量較好的切片(同一分析方法選用同一部位的切片)分別進(jìn)行Mallory三色法染色和硝酸銀染色。Mallory三色法染色后主要用于鱗片中膠原纖維的觀察，染色后鱗片骨質(zhì)層呈現(xiàn)藍(lán)色，纖維層呈現(xiàn)黃色，成纖維細(xì)胞染成紅色；硝酸銀染色后，骨質(zhì)層(羥基磷灰石)染色呈現(xiàn)黑色，膠原纖維呈現(xiàn)粉紅色。最后，中性樹膠封片，用Olympus IX71生物顯微鏡鏡檢，并拍照。

1.2.4數(shù)慧眼DigiEye分析

數(shù)慧眼DigiEye系統(tǒng)，通過(guò)超高分辨率捕捉產(chǎn)品表面結(jié)構(gòu)、顏色，以及外觀的數(shù)字圖像提供標(biāo)準(zhǔn)一致的數(shù)據(jù)化、穩(wěn)定化視覺(jué)評(píng)估方式[19-20]。分別選取兩類鱗片清水清洗，超聲波震蕩儀除去表面黏液及表面色素，實(shí)驗(yàn)前處理注意保持鱗片濕潤(rùn)。分別將兩類鱗片置于黑色背景下，數(shù)慧眼拍照，并進(jìn)行PCA分析。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

對(duì)兩種類型鱗片鱗嵴間的距離以及鱗片厚度分別進(jìn)行組內(nèi)和組間方差分析和顯著性檢驗(yàn)，參考文獻(xiàn)[21]，采用DPS7.05分析。

2　結(jié)果

2.1肉眼觀察

鮮活的實(shí)驗(yàn)魚自然光下進(jìn)行肉眼觀察，A類型魚體表光滑(圖1)，發(fā)現(xiàn)B類型魚體表鱗片有明顯的褶皺(圖2)。取兩類鱗片觀察并拍照，B類鱗片插入皮膚部分呈乳白色、不透明，A類鱗片無(wú)色、透明(圖3)。

圖1 甌江彩鯉A類型魚體Fig 1 Appearance of the form A Oujiang color common carp

圖2 甌江彩鯉B類型魚體

Fig 2 Appearance of the form B Oujiang color common carp

圖3 甌江彩鯉兩種類型鱗片圖Fig 3 Appearance of the scales from form A and form B

2.2掃描電鏡觀察

通過(guò)對(duì)甌江彩鯉兩種類型鱗片表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行掃描電鏡觀察，鱗焦、鱗嵴、頂區(qū)、基區(qū)、上下側(cè)區(qū)等鱗片主要結(jié)構(gòu)均清晰可見(jiàn)，對(duì)比觀察發(fā)現(xiàn)兩類鱗片上、下側(cè)區(qū)的鱗嵴差異明顯，選取存在差異的同一結(jié)構(gòu)的同一位置進(jìn)行分析，選取上側(cè)區(qū)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：A類型鱗片側(cè)區(qū)鱗嵴分布明顯比B類型鱗片的規(guī)則，A類型鱗片兩條相鄰鱗嵴之間存在規(guī)則的平行分布，每條鱗嵴延伸沒(méi)有中斷(圖4-1、2)；而B類型鱗片兩條鱗嵴之間大部分不存在規(guī)則的平行分布，且少數(shù)鱗嵴延伸有中斷(圖4-3、4)。

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4圖4 甌江新鯉鱗片掃描電鏡(200×)Fig 4 The SEM result of seales of Oujiang color common carp(200×)

1、2：A類型鱗片(200×)；3、4：B類型鱗片(200×)

對(duì)同類型鱗片之間相鄰鱗嵴間距離的統(tǒng)計(jì)所得數(shù)據(jù)分別進(jìn)行組內(nèi)分析，組內(nèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)經(jīng)DPS7.05Duncan法分析結(jié)果見(jiàn)表1。

將兩種類型鱗片相鄰鱗嵴間距離進(jìn)行組內(nèi)方差分析后發(fā)現(xiàn)：A類型和B類型鱗片組內(nèi)均不存在顯著性差異，P>0.01。

對(duì)兩種類型鱗片相鄰兩條鱗嵴距離分析后發(fā)現(xiàn)A形態(tài)鱗片鱗嵴平均間距(26.07±1.75)μm，與B形態(tài)鱗片(29.78±5.73)μm相差不大。方差分析F檢驗(yàn)，F(xiàn)>F0.01(1,268)=54.10，P<0.01，說(shuō)明兩種類型鱗片相鄰鱗嵴之間的距離存在顯著性差異，不同類型的鱗片鱗嵴之間距離是不同的。

表1 A、B兩類鱗片相鄰鱗嵴間距離平均值及組內(nèi)、組間方差分析Table 1 Average data and ANOVA of scales in the same group

2.3組織切片觀察

2.3.1 H.E染色結(jié)果

通過(guò)對(duì)切片H.E染色后觀察，發(fā)現(xiàn)鱗片由鱗囊包圍，外包表皮，表皮細(xì)胞核清晰可見(jiàn)，鱗片下方可見(jiàn)疏松結(jié)締組織和致密結(jié)締組織，鱗片表面有隆起的鱗嵴。A類型鱗片表皮組織更加致密、細(xì)胞間隙更小，見(jiàn)圖5。

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圖5 兩種類型鱗片H.E染色

Fig 5 The H.E staining method result of the scales(100×)

1：A鱗片，H.E染色(100×)；2：B鱗片，H.E染色(100×)。DCT：致密結(jié)締組織；EP：表皮；EPN：表皮細(xì)胞核；LCT：疏松結(jié)締組織；RI：鱗嵴；SC：鱗片；SS：鱗囊

對(duì)同種類型鱗片相同位置厚度統(tǒng)計(jì)所得數(shù)據(jù)分別進(jìn)行組內(nèi)分析，組內(nèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)經(jīng)DPS7.05Duncan法分析結(jié)果見(jiàn)表2。

將兩種類型鱗片相同位置厚度進(jìn)行組內(nèi)方差分析后發(fā)現(xiàn)，A類型和B類型鱗片組內(nèi)均不存在顯著性差異(P>0.01)。

對(duì)兩種類型鱗片厚度組間分析后發(fā)現(xiàn)：A類型鱗片厚度(109.76±3.74)μm顯著厚于B類型鱗片厚度(55.73±7.40)μm，P<0.01，前者幾乎是后者的2倍。方差分析，F(xiàn)檢驗(yàn)后，F(xiàn)>F0.01(1,88)=1700.5，P<0.01，表明兩種鱗片之間存在顯著性差異。

2.3.2Mollary三色染色、硝酸銀染色結(jié)果

Mallory三色法染色后(圖6-1、2)，鱗片表面隆起的鱗嵴清晰可見(jiàn)，上層骨質(zhì)層為鈣鹽，呈現(xiàn)藍(lán)色，下層纖維層主要成分為膠原纖維，呈現(xiàn)黃色，但沒(méi)有觀察到被染成紅色的成纖維細(xì)胞。

表2 A、B兩類鱗片厚度平均值及組內(nèi)、組間方差分析Table 2 Average data and ANOVA of scales

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圖6 鱗片染色

Fig 6 Staining of scales

1：A類鱗片Mallory染色(200×)；2：B類鱗片Mallory染色(200×)；3：A類鱗片，硝酸銀染色(400×)；4：B類鱗片，硝酸銀染色(400×)。BL：骨質(zhì)層；EP：表皮；EPN：表皮細(xì)胞核；FL：纖維層；RI：鱗嵴；SC：鱗片；SS：鱗囊

硝酸銀染色后(圖6-3、4)，鱗片被鱗囊包被，表皮、表皮細(xì)胞核以及鱗片表面隆起的鱗嵴均清晰可見(jiàn)，上層骨質(zhì)層為鈣鹽(羥基磷灰石)，染色呈現(xiàn)黑色，下層膠原纖維呈現(xiàn)粉紅色。

對(duì)切片Mollary染色、硝酸銀染色兩種染色后觀察發(fā)現(xiàn)：1)A類鱗片膠原纖維層呈現(xiàn)明顯的層狀分布，而B類鱗片卻不分層；2)A類鱗片骨質(zhì)層明顯厚于B類鱗片。

2.4數(shù)慧眼結(jié)果

圖7中，橫坐標(biāo)為不同的傳感器，縱坐標(biāo)為傳感器響應(yīng)值，從中可以得出，每個(gè)樣品的響應(yīng)值都達(dá)到了30以上，滿足了對(duì)數(shù)慧眼檢測(cè)樣品的響應(yīng)值要求；除傳感器1366和1637外，其他傳感器均存在顯著性差異，說(shuō)明兩種形態(tài)鱗片顏色存在顯著性差異。

圖7 兩種形態(tài)鱗片不同傳感器響應(yīng)值Fig 7 The response values of two scales to different sensors

在圖8中，經(jīng)PCA 分析所得的圖主要是以二維散點(diǎn)圖來(lái)顯示，PCA1和PCA2為得到的第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)率，PC1+PC2為95.98%，說(shuō)明主成分分析結(jié)果可以很好地反映不同狀態(tài)甌江彩鯉鱗片顏色存在顯著性差異(P<0.01)。PCA分析結(jié)果顯示判別指數(shù)(discrimination index，DI)為90。綜上所述，兩種狀態(tài)鱗片顏色可以顯著性區(qū)分。因此推斷，鱗片的整體色差可以作為區(qū)分兩種形態(tài)鱗片的指標(biāo)。

圖8 兩種類型鱗片主成分分布Fig 8 The PCA result of two forms of scales

3　討論

3.1鱗片表面結(jié)構(gòu)、切面結(jié)構(gòu)與不同類型鱗片的關(guān)系

鱗片掃描電鏡的研究主要集中在表面結(jié)構(gòu)的觀察，并可以作為分類指標(biāo)[22-23]。為鱗嵴可以對(duì)甌江彩鯉兩個(gè)亞種進(jìn)行區(qū)分提供了進(jìn)一步的支持，但是相鄰鱗嵴之間的距離和鱗嵴的排列只能對(duì)兩種狀態(tài)鱗片進(jìn)行顯著性區(qū)分，但是對(duì)鱗片軟硬的影響暫時(shí)沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。大多數(shù)魚類的鱗片或者皮膚衍生物，現(xiàn)生真骨魚類鱗片是由真皮形成的骨鱗[24]。骨鱗上層為骨質(zhì)層，下層為纖維層[25]。甌江彩鯉作為鯉科的一種，具有典型的鯉魚的骨鱗結(jié)構(gòu)，上層為骨質(zhì)層，下層為纖維層，且排列緊密[26]。但是也有個(gè)別魚類如皇冠珍珠金魚鱗片表面無(wú)鈣鹽沉積，這與傳統(tǒng)骨鱗不同[16]。傳統(tǒng)骨鱗上層骨質(zhì)層，主要成分為羥基磷灰石，亦為鈣鹽，雖然A類型鱗片骨質(zhì)層厚于B類型鱗片，但兩種類型鱗片中的鈣鹽比例相差不大[4]，這與A類型鱗片厚度大于B類型鱗片有關(guān)。骨鱗下層結(jié)構(gòu)為纖維層，主要成分為膠原纖維，A類型鱗片纖維層呈現(xiàn)明顯的層狀分布，這兩種不同的排列方式可能也是導(dǎo)致鱗片存在軟硬的原因。也有報(bào)道認(rèn)為，在透射電鏡下骨鱗下層的膠原纖維排列緊密且相互之間呈90°夾角，從而導(dǎo)致鱗片的不同，如條紋鱸[27]。

3.2鱗片厚度、色差與不同類型鱗片的關(guān)系

自然干燥后，B類型鱗片邊緣呈現(xiàn)卷曲狀，而硬鱗則沒(méi)有這種現(xiàn)象，這是厚度不同造成的現(xiàn)象，厚度不同導(dǎo)致軟硬的在其他水生動(dòng)物中也出現(xiàn)類似情況[28-29]，H.E染色結(jié)果已經(jīng)證明兩種類型鱗片厚度存在差異，而導(dǎo)致兩種形態(tài)鱗片不同的原因也有相關(guān)報(bào)道是與兩種類型鱗片的水含量有關(guān)[4]。飼養(yǎng)過(guò)程中存在兩種類型鱗片，自然光下A類型鱗片呈現(xiàn)明顯的透明狀，B類型鱗片呈現(xiàn)明顯的不透明狀，肉眼觀察以及通過(guò)數(shù)慧眼對(duì)鱗片整體色差的分析能夠?qū)煞N類型鱗片明顯區(qū)分開來(lái)，證明色差可以作為區(qū)分兩種類型鱗片的指標(biāo)，但是色差是否與導(dǎo)致不同形態(tài)鱗片有關(guān)，暫時(shí)還沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。

3.3不同類型鱗片的利用前景

通過(guò)以上研究可以明顯對(duì)甌江彩鯉兩種類型的鱗片進(jìn)行顯著性區(qū)分，形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化成分以及色差存在顯著性差異可能是導(dǎo)致出現(xiàn)兩種類型鱗片的原因，而通過(guò)本文中的實(shí)驗(yàn)方法對(duì)兩種類型鱗片進(jìn)行區(qū)分后，結(jié)合其他生化指標(biāo)的報(bào)道可以對(duì)不同類型的甌江彩鯉鱗片有效地加以利用?，F(xiàn)有的報(bào)道已經(jīng)證明甌江彩鯉鱗片可以利用于食品行業(yè)、飼料加工、醫(yī)學(xué)領(lǐng)域等[30-32]，而通過(guò)對(duì)不同形態(tài)的顯著性區(qū)分后，可以更加高效地利用甌江彩鯉鱗片。

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The comparison between two states of Oujiang color common carp，Cyprinus carpio var. color scales

XU Hui-bin, ZHANG Qian, WANG Cheng-hui, GONG Xiao-ling

( The Key Laboratory of Exploration of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education,Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Two obvious conditions exist in the scales of Oujiang color carp,Cyprinuscarpiovar. color. Form one is hard,transparentinsert skin section,smooth back region (named form A)and form two is soft,notsmoothinsert skin section,fold back region (named form B). We analyzed of two types of scales of the same size, the same age and the same parts . The SEM result showed that theformBscalesshowedmore chaotic permutation, and the distances between two scale ridges showedF>F0.01(1,268)=54.095，(P<0.01). The paraffin sections result showed that thethickness of form A scales (109.53±3.74)μm is more thick than the soft scales (55.450±7.40)μm, and the fiber layer of hard scales showed layered distribution,and the bone layer of hard is thicker. The DigiEye result showed that the color is different soft scales and hard scales. There were significant differences between soft scales and hard scales,and these may lead to differences between form A scales and form B scales. On the basis of the previous research results: A, B two types scales morphology, biochemical composition and color in the presence of significant differences, which may resulted in the Oujiang color common carp scales hardness, transparency and color of different.

Oujiang color common carp; SEM; paraffin sections; DigiEye

2016-03-08；

2016-03-29

國(guó)家自然科學(xué)基金(31372521)；上海市科委項(xiàng)目(15391900800)

許會(huì)賓，碩士研究生，主要從事進(jìn)化生物學(xué)，E-mail：xu857932361@126.com

龔小玲，副教授，研究方向?yàn)檫M(jìn)化生物學(xué)，E-mail：xlgong@shou.edu.cn

Q954;S917.4

A

2095-1736(2016)05-0008-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.008