邵文俊,胡文忠,姜愛麗,楊　柳

(大連民族大學生命科學學院,遼寧大連 116600)

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鮮切果蔬次生代謝產物合成的研究進展

邵文俊,胡文忠*,姜愛麗,楊柳

(大連民族大學生命科學學院,遼寧大連 116600)

果蔬組織在切割后產生次生代謝物形成愈傷組織,同時也發(fā)生乙烯生理效應,致使組織本身的代謝增強,呼吸速率增加,從而加速組織解體與衰老。次生代謝物還會引起酶催化反應和脂膜代謝,導致果實軟化。本文主要介紹了由鮮切果蔬的次生代謝產物所引發(fā)的愈傷組織形成、呼吸代謝及酶促褐變、脂膜代謝等反應,同時對鮮切果蔬次生代謝中存在的問題進行了歸納,對鮮切果蔬未來發(fā)展前景進行展望,為鮮切果蔬的研究提供一定的理論依據(jù)。

苯丙烷代謝,木質化,愈傷組織,乙烯,脂膜代謝

鮮切果蔬是遭受人為機械損傷的生命有機體。果蔬組織在鮮切后造成了極大的傷害,組織結構遭到了破壞,與一般的局部機械傷害不同,鮮切對植物生理代謝、風味品質以及安全性都產生了較大影響。植物組織在經(jīng)歷傷害后,受傷部位會產生信號分子,誘導一系列具有抗菌活性的低分子量次生代謝產物的合成,從而對受傷部位進行防御調控,一方面產生愈傷組織愈合傷口,另一方面阻止進一步傷害發(fā)生。同時,還會誘導其他反應發(fā)生,如乙烯的生理效應,呼吸褐變。本文綜述了果蔬在鮮切傷害后發(fā)生的一系列反應,主要在苯丙烷代謝產生的次生代謝產物,為鮮切果蔬加工和保鮮提供了一定的理論依據(jù),對進一步研究鮮切果蔬產生的次生代謝產物具有理論價值和實際意義。

1　次生代謝產物合成

果蔬在鮮切后傷口產生次生代謝物,次生代謝物是一類非生長發(fā)育所需的小分子化合物,如酚類、萜類化合物、生物堿、有機酸等,其中研究最多的是酚類物質。

1.1酚類物質的合成

圖1　苯丙烷代謝途徑Fig.1　Benzene propane metabolism pathway

在果蔬中含有大量的酚類物質,這種次生代謝產物與木質素和酚類色素的合成、細胞發(fā)育、組織褐變及抵抗外界病原微生物侵染等都有著密切的聯(lián)系[1]。積累酚類物質即可以修復傷害,同時又促進褐變的發(fā)生。劉程慧等[2]對甘薯進行鮮切實驗,發(fā)現(xiàn)切割后酚類物質會隨著苯丙氨酸解氨酶的活性增加而增加。郁志芳等[3]研究表明,蓮藕經(jīng)過鮮切后產生大量酚類物質,主要是兒茶酚,儲藏過程中含量呈先上升后下降的趨勢,是鮮切蓮藕褐變的主要原因。羅海波等[4]實驗表明,鮮切茭白冷藏期間酚類物質總峰面積呈先下降后上升的趨勢。果蔬經(jīng)過鮮切后會影響酚類物質的表達,酚類物質的增加會影響果蔬傷口處褐變等一系列反應,同時促進愈傷組織的生成。

1.2萜類化合物

萜類化合物是一類天然烴類化合物,又稱類異戊二烯,廣泛存在于植物體內。植物中的萜類物質可以分為初生代謝物和次生代謝物,其中初生代謝物有赤霉素、醌類、植物激素、胡蘿卜素等,其作用是保證生物膜系的完整性,也在植物生長發(fā)育及傳遞細胞膜上電子等;次生代謝萜類物質主要是植物與環(huán)境間相互作用[3]。近年來,萜類化合物成為植物次生代謝領域的研究熱點之一,通過研究萜類化合物的生物合成途徑和關鍵酶,運用基因工程等手段大量獲取萜類化合物。

2　次生代謝相關反應

2.1苯丙烷代謝

植物組織在受到機械傷害后主要通過苯丙烷代謝產生酚類物質,同時苯丙烷代謝在植物防御過程中也發(fā)揮至關重要的作用,其中酶和產物(如植保素、木質素、類黃酮、酚酸等)的變化與果蔬的抗性密切相關[5]。圖1為苯丙烷代謝過程示意圖[6]。

2.2苯丙氨酸解氨酶

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是連接初級代謝和苯丙烷類代謝的寡聚酶,對植物有著重要的生理意義。PAL主要存在于細胞質、線粒體、葉綠體等細胞器。在苯丙烷類代謝途徑中,中間產物是肉桂酸、對香豆酸、咖啡酸等,這些產物既可轉化為水楊酸、香豆素等,也可形成對香豆酰輔酶A酯,再經(jīng)過多種反應轉化為木質素、黃酮類化合物、生物堿、花青苷等次生代謝產物,這些產物對植物的生長發(fā)育起到至關重要的作用。苯丙氨酸代謝活性增強是果蔬誘導抗性增加后的典型反應,PAL參與了多種激發(fā)誘導反應的抗性,其活性的增強可以有效增強植物對病原侵染抵抗能力,與多酚氧化酶(PPO)協(xié)同作用的代謝產物木質素可作為植物的防御屏障[7]。

在植物和少數(shù)微生物中,L-苯丙氨酸被PAL催化脫氨生成肉桂酸和氨[8],PAL是苯丙烷類反應過程中的限速酶。研究發(fā)現(xiàn),茄子[9]、甘薯[9]和胡蘿卜[10]受到機械損傷后,PAL活性均呈現(xiàn)先升后下降的趨勢。原因主要是逆境傷害誘導機體產生植保素等作用于修復傷害,而當次生代謝物質較多時會反饋抑制PAL,阻止植物組織中營養(yǎng)物質的進一步消耗[11]。潘永貴等[12]研究發(fā)現(xiàn),在鮮切蓮藕、荸薺貯藏過程PAL活性一直在增加,特別是在貯藏初期和末期的活性上升速度較快。調整貯藏溫度、加入化學試劑、運用氣調包裝以及涂膜均作為影響PAL活性的方法。魏敏等[13]研究發(fā)現(xiàn),2 ℃的低溫貯藏環(huán)境可以有效降低鮮切蘋果中PAL的活性。同時,利用50 ℃溫水浸泡處理,也可以使鮮切芹菜中的PAL活性降低,保持產品品質。除此之外,0.3～0.9 mol/L甘露醇溶液浸泡可抑制鮮切生菜中PAL活性的增加[14]。將0、1、2、4 mmol/L水楊酸(SA)和1.2 g/100 mL殼聚糖分別涂膜鮮切蓮子表面后于4 ℃貯藏,結果發(fā)現(xiàn)PAL活性因此可以控制[15-16]。溫度、機械傷害、光、病原菌侵染、生長素、乙烯等都會在轉錄水平上誘導PAL的基因表達。

研究發(fā)現(xiàn),PAL在植物的木質化組織中活性較高。Nakashima等[17]通過觀察百日草葉肉細胞研究苯丙烷類代謝酶類與木質化的關系,發(fā)現(xiàn)PAL活性隨著木質素合成的增加而提高,在木質化期間微粒體和細胞壁的PAL活性快速增強,細胞溶質中的PAL活性也急速上升。

2.3苯丙烷代謝的影響因素

2.3.1茉莉酸對苯丙烷代謝的影響茉莉酸(JA)是一類脂肪酸的衍生物,鮮切果蔬的組織細胞感受到切割傷害刺激后,能夠刺激信息傳遞,引起JA及其衍生物含量顯著增加。JA作為感知傷害信號分子,會使一系列防御反應有關的基因進行表達,也能間接誘導植物中次生代謝物質的產生,如苯丙烷類代謝中的關鍵酶PAL,進而影響苯丙烷類代謝[18]。在脂膜氧化過程中,亞麻酸被脂氧合酶(LOX)等酶催化生成茉莉酸甲酯(MeJA),其具有JA相同的性質,而且更為穩(wěn)定。閆媛媛等[18]研究表明,對于鮮切富士蘋果,MeJA處理組與空白對照組比較可以顯著提高PAL活性,說明MeJA可以提高蘋果內部植保素和木質素的生成速率,來修復鮮切對植物的傷害。

2.3.2水楊酸對苯丙烷代謝的影響水楊酸(鄰羥基苯甲酸,SA)是存在于植物體內的酚類化合物,與植物抗機械傷害和抗病性密切相關的信號分子。水楊酸參與調控植物體內的許多生理生化過程,如細胞生長、呼吸作用、氣孔開閉、衰老、種子萌發(fā)、幼苗發(fā)育等,在植物對生物及非生物脅迫中起到重要作用,誘導植物產生抗性。果蔬經(jīng)受傷害(機械傷害、病原傷害等)后促進SA的合成,誘導多種基因的表達和抗病有關的蛋白質,如蛋白酶抑制劑等[19]。SA能影響細胞膜的特性,果蔬在經(jīng)過鮮切后細胞膜破裂,傷害部位的細胞壁破損,同時發(fā)生木質化,產生木質素來保護細胞組織[20]。

2.3.3內源乙烯對苯丙烷代謝的影響植物在開始生長時產生乙烯,傷口也會誘導乙烯迅速增加,即傷乙烯形成[21]。乙烯不僅是一種調節(jié)植物組織后熟衰老的植物激素,還是介導植物產生抗病防御反應的第二信使[22]。乙烯通過促進PAL和過氧化物酶(POD)活性的升高,使富含羥脯氨酸的糖蛋白在細胞壁中積累以及提高植保素和木質素的合成率等方式提高植物的抗病防御能力[23-24]。同時,乙烯還能促使單寧的迅速生成[25],合成的單寧能與蛋白緊密結合,因此具有很好的防御功能,另外單寧的聚合物-類黃酮以及單寧的水解產物-沒食子酸都是苯丙烷代謝途徑的產物,都具有優(yōu)良的抗氧化和防御能力[26]。所以乙烯可以直接和間接的影響苯丙烷類代謝途徑。

姜愛麗等[26]實驗證明,乙烯處理對藍莓既有催熟作用又能引發(fā)防御反應,較高濃度的乙烯處理會引起內源乙烯量的增加,具體表現(xiàn)為促進呼吸代謝的加速和衰老進程的加快,而較低濃度的乙烯(如1 mL/L)處理沒有引起內源乙烯合成量的增加,表現(xiàn)為抗性和貯藏效果的提高?？梢娺m當濃度的乙烯處理能引發(fā)藍莓果實的防御反應,從而提高保鮮效果,延長保質期。有研究顯示,外源乙烯處理能降低脫落酸(ABA)的濃度,而脫落酸是誘發(fā)細胞發(fā)生栓化作用的主要原因[21]。

2.4木質化

當果蔬遭受機械傷害(包括鮮切)后,其受傷害部位鄰近細胞的細胞壁通過苯丙烷代謝積累木質素,由此發(fā)生栓化或木質化,如胡蘿卜、馬鈴薯、柑桔類等,同時栓化層下面細胞會分裂形成創(chuàng)傷周皮,形成愈傷組織[27]。劉國強等[28]研究表明,在冷藏期間枇杷的肉桂酸、香豆酸和咖啡酸含量明顯下降,這與果肉組織發(fā)生木質化的進程基本一致,三者含量的變化與木質素合成密切相關。愈傷組織的形成有利于防止組織脫水和避免病菌入侵,如Neubauer[29]等在實驗中證實,馬鈴薯的傷口木質化形成的木栓形成層能有效地避免微生物的侵染并降低蒸騰失水的速率。研究表明,許多果蔬品質劣變的直接原因是木質化,如枇杷果實、竹筍、綠蘆筍及胡蘿卜等[30-33]。

木質素屬于酚類化合物,產生于植物次生代謝,是構成細胞壁次生結構的主要成分,在植物貯藏過程中木質素含量增加導致組織質地老化[34]。木質素主要通過四種途徑阻止真菌在細胞中生長:第一,木質素能降低真菌對細胞的機械穿透能力;第二,傷口處細胞壁的木質化可以降低真菌酶的溶解力,從而機械的避免細胞壁的糖類物質被真菌酶分解;第三,木質化還可以阻止真菌中酶和毒素進一步侵染寄主,阻止真菌獲得寄主的水分和養(yǎng)分;第四,木質素的低分子量前體和在聚合過程中產生的自由基能夠使真菌細胞酶和毒素鈍化,減少對寄主的傷害[34]。

目前已經(jīng)證實草本植物木質素與多糖的交聯(lián)結構來自于阿魏酸酯或脫氫雙阿魏酸酯與木質素單體或低聚體的偶聯(lián)反應[35],即阿魏酸或阿魏酸酯常作為木質化過程中的成核位置,它們的共聚合使得游離的木質素單體能夠在木質化早期通過自由基聚合的方式固定于細胞壁上。因此,有足夠的證據(jù)認為阿魏酸或阿魏酸酯也是木質素形成初期的天然成分[36]。

2.5呼吸代謝與酶促褐變

鮮切的果蔬組織發(fā)生次生代謝后,會在表面形成愈傷組織,對空氣起到一定的隔絕作用,同時表皮的氣孔會被鮮切果蔬表面溢出的汁液堵塞,降低了氣體擴散的速率,導致局部二氧化碳與氧氣的比值升高,當達到一定程度后會誘發(fā)無氧呼吸,大量積累乙醛和乙醇,縮短產品貨架壽命,風味發(fā)生變化。阻隔氧氣可以很好地抑制鮮切萵筍因氧化褐變、氧化VC而品質下降,也可以很好的抑制好氧微生物的繁殖,從而延長貯藏期[37]。

果蔬遭受鮮切傷害后,促進PAL生成,導致酚類物質的積累,一方面酚類物質通過木質化完成對傷口的修復,另一方面氧化酚類物質會造成果蔬組織的褐變[38-39]。Shen等[40]研究發(fā)現(xiàn),采后竹筍在貯藏前4 d酚類物質略有上升,隨后迅速下降,同時木質素含量和褐變指數(shù)持續(xù)上升,呈現(xiàn)良好的相關性。郁志芳等[41]對鮮切蘆蒿酚類物質與褐變的相關性研究表明,鮮切蘆蒿貯藏期間總酚含量在貯藏前期稍有下降,后期急速升高,與鮮切蘆蒿褐變聯(lián)系緊密。

PPO可以將酚類物質催化成醌,形成抗營養(yǎng)機制的保護性屏蔽,還可以在次生代謝中催化木質素及其他酚類物質氧化產物的形成,以此抵御病原菌入侵[42]。

POD主要通過合成芳香族氨基酸、吲哚乙酸、肉桂酸、香豆素和木質素中的莽草酸途徑中間體來實現(xiàn)參與植物防御機制[43]。有人認為當存在H2O2時,POD可作為催化劑,使酚類、類黃酮等物質發(fā)生氧化和聚合,導致植物組織褐變。有研究表明,導致鮮切茭白褐變的主要酶就是POD[44]。此外,POD會引起果蔬組織中膜脂過氧化,促進植物合成乙烯,使植物加速成熟衰老,因此POD可作為鮮切果蔬成熟和衰老的一個重要指標[42]。

2.6脂膜代謝

果蔬組織經(jīng)受機械損傷后,細胞膜降解破裂,導致細胞和組織結構的區(qū)域化改變,正常功能喪失,引發(fā)了許多次級代謝,如組織酶促褐變、產生異味以及傷呼吸的產生。膜脂過氧化的最終分解產物是丙二醛(MDA)。丙二醛可與蛋白質上的氨基酸發(fā)生化學反應,形成西弗堿,同時產生氧化自由基,使細胞膜結構損傷,干擾了正常生理代謝(包括水分代謝)[45]。甘薯受到鮮切傷害后,細胞膜系統(tǒng)喪失完整性,細胞壁發(fā)生降解,POD活性明顯增大,更容易和單酚、多酚化合物等底物結合[3]。但是并非所有的果蔬都在受機械傷害后表現(xiàn)出膜脂的降解,如胡蘿卜、鱷梨和香蕉等果蔬切割后就不會表現(xiàn)出膜脂的降解。果蔬經(jīng)鮮切后那些正常條件下活性較低的酶會被活化,例如細胞壁、細胞膜代謝的酶。

3　展望

目前,鮮切果蔬已經(jīng)在鮮切果蔬次生代謝產物已有多方面的研究,在其機理方面的研究也已取得了不少進展,但是關于鮮切后信號分子及其轉導機制還尚未明確,其中一些反應可能的機理還有待進一步的實驗證實,對于次生代謝物具體合成途徑、中間產物以及伴隨反應和運輸途徑都有待進一步的深究。隨著采后生物學研究的深入,鮮切果蔬生化理化的機理將被進一步揭示,從而為鮮切果蔬貯運保鮮新方法的建立奠定理論基礎。

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The research progress in synthesis of secondary metabolites in fresh-cut fruit and vegetable

SHAO Wen-jun,HU Wen-zhong*,JIANG Ai-li,YANG Liu

(College of Life Science,Dalian Nationalities University,Dalian 116600,China)

After cutting organizations form callus produce secondary metabolites,meanwhile it happens physiological effects of ethylene,causes the enhancement of metabolism,increases breathing rate,so as to speed up the dissolution of the organization and aging. Secondary metabolism will cause enzymatic reactions and lipid metabolism,resulting in fruit softening. This paper described the fresh-cut fruit and vegetable callus formation,secondary metabolite synthesis,respiration and enzymatic browning,lipid metabolism,and the physiological and biochemical reactions that occur in the fresh-cut fruits and vegetables in the problems and prospects discussed,and it provided a theoretical basis for the study.

benzene propane metabolism;lignifications;callus;ethylene;the metabolism of lipid membrane

2016-03-23

邵文俊(1993-)，女，在讀碩士研究生，研究方向：食品加工與質量安全控制，E-mail：494715420@qq.com。

胡文忠(1959-)，男，教授，研究方向：食品加工與質量安全控制，E-mail：hwz@dlnu.edu.cn。

國家自然科學基金項目(31471923，31340038)。

TS255.2

A

1002-0306(2016)18-0362-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.18.061