楊亞晉+張穎+李健坤+韓智杰+王奎

【摘 要】近年來畜禽養(yǎng)殖中抗生素的長期濫用導(dǎo)致病原菌的耐藥性越來越嚴(yán)重，養(yǎng)殖業(yè)成本不斷增加，抗生素殘留于動物體及其肉蛋奶中更威脅到了人類健康；飼料中限用和禁用抗生素已成為畜牧業(yè)發(fā)展的趨勢，益生菌作為無毒、無害、無殘留、無污染的微生態(tài)制劑，具有維持動物消化道微生物區(qū)系平衡、增強(qiáng)畜禽的抗病能力、提高動物生產(chǎn)性能等優(yōu)點(diǎn)，可作為綠色畜禽養(yǎng)殖中理想的抗生素替代品。本文綜述了畜禽生產(chǎn)中主要的益生菌、對動物的益生作用及其在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用現(xiàn)狀。

【關(guān)鍵詞】益生菌；畜禽生產(chǎn)；作用機(jī)理；菌群平衡

【Abstract】In recent years，The problem of antibiotics abuse led to the drug resistance of pathogenic bacteria was more and more serious，the breeding cost was increasing，the antibiotic residues in animal body has threaten to human health；Limit of antibiotics in feed has become a trend in the development of animal husbandry.The probiotics as a feed additives was nontoxic，no residue，no pollution，is to maintain the animal gut microflora balance，Probiotics can maintained the animal gut microflora balance， strengthen the disease resistance of livestock and poultry and improved animal production performance，It can be used as a kind of ideal substitute for green antibiotics in animal production. The typical probiotics and its application in livestock and poultry production were be reviewed in this article.

【Key words】Probiotics；Livestock and poultry production；The mechanism；Microflora balance

1929年英國科學(xué)家Fleming首次發(fā)現(xiàn)了青霉菌產(chǎn)生的抑制細(xì)菌生長的化學(xué)物質(zhì)-青霉素，并將其提取出來制成了抗細(xì)菌感染的藥品。目前為止有百種抗生素應(yīng)用于人類和牲畜傳染病的治療，主要通過化學(xué)合成和定向篩選天然產(chǎn)物來得到[1]。而長期使用抗生素會破壞動物腸道微生態(tài)平衡，致病菌耐藥性不斷出現(xiàn)，降低機(jī)體免疫力，畜產(chǎn)品的藥物殘留危害消費(fèi)者健康，影響?zhàn)B殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。1989年Fuller將益生定義為活的微生物飼料添加劑，通過改善腸道內(nèi)微生物的平衡而起作用[2]。益生菌作為安全、有效的新型微生物飼料添加劑成為了目前理想的綠色抗生素替代品。飼用微生物添加劑已廣泛應(yīng)用于畜禽的飼料中，益生菌可以為動物提供營養(yǎng)，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，產(chǎn)生活性代謝產(chǎn)物增強(qiáng)動物免疫功能等。益生菌還可以產(chǎn)生具有擇性地抑制或殺滅致病菌的一類抗菌活性的多肽或蛋白質(zhì)[3]。目前，基于畜禽微生態(tài)平衡理論推出的益生菌飼料添加劑（Direct—fed microbials，DFMs），具有較好的發(fā)展趨勢和應(yīng)用前景。

1 畜禽飼用益生菌

益生菌按其作用機(jī)理可分為微生態(tài)生長促進(jìn)劑和微生態(tài)治療劑；按菌種組成可分為單一制劑和復(fù)合制劑；我國《飼料添加劑品種目錄（2010）》中允許添加的微生物菌種為：地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、兩歧雙歧桿菌、糞腸球菌、屎腸球菌、乳酸腸球菌、嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、乳酸乳桿菌、植物乳桿菌、乳酸片球菌、戊糖片球菌、產(chǎn)朊假絲酵母、釀酒酵母、沼澤紅假單胞菌、嬰兒雙歧桿菌、長雙歧桿菌、短雙歧桿菌、青春雙歧桿菌、嗜熱鏈球菌、羅伊氏乳桿菌、動物雙歧桿菌、黑曲霉、米曲霉、遲緩芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、纖維二糖乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、保加利亞乳桿菌[4]。其中應(yīng)用最廣的為乳酸菌類、芽孢桿菌類和酵母菌類。

1.1 乳酸菌

乳酸菌（Lactic acid bacteria.LAB）是一類能從可發(fā)酵碳水化合物（主要為葡萄糖）產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌的統(tǒng)稱，如植物乳桿菌、乳酸鏈球菌等。CAI等[5]提出自然界中發(fā)現(xiàn)的乳酸細(xì)菌劃分為至少23個菌屬，為革蘭氏陽性、無芽孢、不運(yùn)動、有桿菌、球狀或鏈狀。菌落除白色或黃色。乳酸桿菌微需氧，在5%-10% CO2環(huán)境內(nèi)生長更好。生長最適溫度為30-40℃，最適pH為5.5-6.2，但pH為3.5仍然生長[6]。能合成動物體所需的多種維生素、揮發(fā)性脂肪酸以及有機(jī)酸、雙乙酰、過氧化氫、抗膽固醇因子、消化酶系等多種代謝產(chǎn)物，還能產(chǎn)生具有抑菌或殺菌作用的蛋白類活性物質(zhì)——細(xì)菌素[7]。乳酸菌在自然界中分布廣泛，是健康動物腸道內(nèi)的有益菌群，如今已廣泛應(yīng)用于工業(yè)、農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥等于人們生活密切相關(guān)的重要領(lǐng)域行業(yè)，有很高的應(yīng)用價值。

1.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌（Bacillus）是一類能形成芽孢（內(nèi)生孢子）的桿菌或球菌。為革蘭氏陽性菌，以芽孢和營養(yǎng)體形式存在，以內(nèi)生孢子形式廣泛存在于土壤、水、空氣以及動物腸道等處，耐酸、耐鹽、耐高溫，一般在pH2-10和90-110℃仍可存活，最適生長pH為7.2-7.5。代謝能產(chǎn)生較強(qiáng)活性的蛋白酶和淀粉酶等，有助于降解飼料中大分子營養(yǎng)物質(zhì)，有些能產(chǎn)生多肽、脂肽、蛋白類等多種抑菌物質(zhì)[8]。料中應(yīng)用較廣的主要有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、納豆芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌和蠟狀芽孢桿菌等。國內(nèi)外對芽孢桿菌在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用研究很多，添加芽孢桿菌制劑能提高畜禽成活率，提高增重及飼料效率。

1.3 酵母菌

酵母菌屬是以芽殖為主，形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單的一類單細(xì)胞真菌，專性或兼性厭氧生活，以出芽方式無性繁殖，最適pH為4.5-5.0，最適生長溫度為20-30℃，少數(shù)種類可耐45-47℃的高溫[9]，酵母細(xì)胞含有豐富的蛋白質(zhì)、B族維生素、脂肪、糖類和人體所必需的8種氨基酸、維生素D、粗纖維、礦物質(zhì)元素等，同時還含有豐富的酶系統(tǒng)和多種生物活性物?？衫枚喾N酵母菌的產(chǎn)酶活性和各種促生長因子的共同作用，來提高動物的飼料消化率和利用率，有利于動物的生長和繁殖。飼料酵母蛋白質(zhì)含量高，含量高達(dá)45%-50%，可代替魚粉作為蛋白質(zhì)飼料[10]。在飼料工業(yè)中應(yīng)用較廣的有釀酒酵母，產(chǎn)朊假絲酵母等。

2 益生菌對動物機(jī)體的生物學(xué)作用

2.1 維持畜禽消化道菌群平衡

健康畜禽的消化道內(nèi)棲息著多種微生物，它們維持著畜禽胃腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡和畜禽機(jī)體的健康。益生菌在腸粘膜表面定植占位，形成生理屏障，阻止病原菌的定植和入侵，維持動物腸道微生態(tài)平衡，促進(jìn)機(jī)體健康[11]。其作用機(jī)制：（1）益生菌阻止有害菌在腸黏膜的附著與繁殖；（2）益生菌產(chǎn)生的乳酸和乙酸使消化道內(nèi)pH下降，抑制有害菌存活；（3）益生菌產(chǎn)生的溶菌酶、過氧化氫等代謝產(chǎn)物具有抑菌作用。

2.2 刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)，提高機(jī)體免疫力

益生素是良好的免疫激活劑，直接飼喂動物可有效提高巨嗜細(xì)胞的活性， 增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能。由于益生素在動物飼養(yǎng)中往往作為飼料添加劑應(yīng)用，這種低劑量的持續(xù)刺激可使動物機(jī)體的整體免疫機(jī)能得到調(diào)動和提高，促進(jìn)腸道的免疫屏障；刺激宿主對病原菌的非特異性反應(yīng)，通過降低過敏反應(yīng)來調(diào)整宿主對病原菌的免疫反應(yīng)[12]。從而提高畜禽整體抗病能力。此外腸道中某些致病菌可以產(chǎn)生酚、吲哚、胺、硫化氫等致癌物質(zhì)，而乳酸菌細(xì)胞壁對這些變異和致癌物質(zhì)有吸附現(xiàn)象。印度尼西亞、中國、高加索地區(qū)傳統(tǒng)發(fā)酵乳中乳酸菌的細(xì)胞壁及其對氨基酸加熱分解物和揮發(fā)性N-亞硝基胺化合物的結(jié)合，吸著率98%以上。

2.3 促進(jìn)機(jī)體消化，提高飼料利用率

有些益生菌可產(chǎn)生水解酶、發(fā)酵酶和呼吸酶，有利于降解飼料中蛋白質(zhì)、脂肪和復(fù)雜碳水化合物，從而提高飼料利用率。如芽孢桿菌具有很強(qiáng)的蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性，可降低飼料中的某些抗?fàn)I養(yǎng)因子，從而提高了飼料利用率。對于反芻動物，益生菌能刺激反芻瘤胃微生物的生長和活性，增加瘤胃微生物菌群的數(shù)量，并使瘤胃內(nèi)丙酸量提高，維持瘤胃內(nèi)pH的正?；?。Yang等[13]研究表明飼料中添加乳酸菌制劑可以顯著降低仔豬的腹瀉頻率，改善生長性能和腸道形態(tài)。

2.4 補(bǔ)充某些營養(yǎng)成分，促進(jìn)畜禽生長，提高繁殖力

益生菌（如乳酸菌、雙歧桿菌等）能夠合成多種維生素，如葉酸、煙酸、維生素B1等，促進(jìn)機(jī)體對蛋白質(zhì)、鐵和維生素D的消化吸收，促進(jìn)消化道內(nèi)多種氨基酸、維生素等一系列營養(yǎng)成分的有效合成和吸收利用，從而起到促進(jìn)畜禽生長和提高繁殖能力的作用。

2.5 凈化環(huán)境，改善畜產(chǎn)品品質(zhì)

有益微生物可阻止外來有害菌的侵襲，競爭性地排斥或抑制腸道內(nèi)原有的腐敗菌群，減少蛋白質(zhì)向氨及胺轉(zhuǎn)化，使腸內(nèi)和血液中氨及胺的含量下降，減少隨糞便排出體外的致病菌和氨等有害氣體，減少了對環(huán)境的污染[14]。

3 益生菌的作用機(jī)理

3.1 優(yōu)勢種群說

正常動物腸道內(nèi)的細(xì)菌與宿主保持著動態(tài)平衡，且微生物種群中的優(yōu)勢種群對整個種群起決定作用，維持畜禽的正常生長和生產(chǎn)。這些菌群一旦失去平衡，就會使原來的優(yōu)勢菌群發(fā)生更替，引起機(jī)體消化機(jī)能紊亂，抑制動物生長發(fā)育，嚴(yán)重的則可致病。而添加益生素的目的就是為了補(bǔ)充有益菌，使有益菌在數(shù)量和作用強(qiáng)度上占絕對優(yōu)勢，使優(yōu)勢菌群得到恢復(fù)。這些菌群的繁殖和代謝，大大地抑制致病菌群的生長繁殖，從而保持菌群的正平衡，有效防止菌群失調(diào)癥發(fā)生。

3.2 微生物奪氧說

正常動物腸道內(nèi)是以厭氧菌為優(yōu)勢菌群的微生物區(qū)系，當(dāng)益生素以孢子形式添加時，它們在生長繁殖過程中可消耗腸內(nèi)氧氣，在局部范圍內(nèi)形成厭氧環(huán)境，有利于厭氧微生物的生長，從而把失調(diào)菌群恢復(fù)到正常狀態(tài)，以達(dá)到防病、治病、提高免疫力和促生長等目的。

3.3 微生物屏障說

益生素參與消化道有益菌群與致病菌之間的生存和繁殖空間競爭、時間競爭、定居部位競爭以及營養(yǎng)競爭，益生素可競爭性地抑制病原菌附著在腸壁上，有的通過改變有害菌附著的受體結(jié)構(gòu)，有的由于與病原菌結(jié)構(gòu)相似同病原菌競爭附著空間，限制致病菌的生存、繁殖。有益菌在消化道內(nèi)生成致密的膜菌群，形成微生物屏障，一方面可抑制消化道粘附病原菌，中和毒性產(chǎn)物，另一方面也可防止毒素以及廢物等有毒成分的吸收。

3.4 “三流運(yùn)轉(zhuǎn)”理論

微生態(tài)制劑可以抑制腐敗微生物的過度生長和毒性物質(zhì)產(chǎn)生，促進(jìn)腸蠕動，維持黏膜結(jié)構(gòu)完整，從而保證了微生態(tài)系統(tǒng)中基因流、物質(zhì)流和能量流的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[15]。

4 在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用及其發(fā)展趨勢

目前，益生菌作為活菌制劑已廣泛應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖過程中。梁海威等[16]研究表明日糧中添加1.6‰植物乳桿菌可提高大腸桿菌攻毒與未攻毒肉雞的ADG、降低ADFI和F/G。祝天龍等[17]在基礎(chǔ)日糧中添加1%枯草芽孢桿菌制劑證實(shí)可提高弱仔豬血清 IgA、IgG、C3、C4水平，顯著促進(jìn)弱仔豬生長性能，提高免疫水平。史慧玲等[18]研究枯草芽孢桿菌的益生菌組合能夠有效提高氮、磷和粗纖維的表觀消化率，減少糞便中氮和磷含量，降低畜禽糞便對環(huán)境的污染。金尤等[19]研究結(jié)果表明，在生長牛的日糧中添加一定量的酵母培養(yǎng)物，可提高干物質(zhì)采食量，提高日增重。

復(fù)合菌制劑一般都具有協(xié)同作用，因此呈現(xiàn)出由單一菌株益生素逐漸向復(fù)合益生素發(fā)展的趨勢，如腸道共生復(fù)合菌、瘤胃復(fù)合菌等。同時在飼用益生素發(fā)展的基礎(chǔ)上，逐漸向農(nóng)業(yè)、醫(yī)療保健及環(huán)境改良等方面發(fā)展。為了提高益生菌劑有效性，人們正著力于益生素輔劑的研制開發(fā)，如微膠囊的應(yīng)用。近年來，國外開發(fā)了一些具有雙歧桿菌增殖效果的寡糖，并開展了寡糖與益生素復(fù)合添加試驗(yàn)，取得了可喜的效果。同時人們也在開發(fā)和研究益生素與其他制劑間的聯(lián)合使用，如酶制劑、酸化劑、中草藥等，充分利用制劑間的協(xié)同作用[20]。益生菌這種新型的生物制劑正以其獨(dú)特的功能影響著日益發(fā)展的畜牧業(yè)，隨著微生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)一步深入以及人們對綠色、安全和環(huán)保意識的不斷增強(qiáng)，益生素的應(yīng)用前景會更加廣闊。

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