李　靜，李志軍，張富倉(cāng),方棟平，王海東

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院,旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院, 陜西 楊凌 712100；2.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán), 陜西 西安 710075)

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水氮供應(yīng)對(duì)溫室黃瓜葉綠素含量及光合速率的影響

李靜1,2，李志軍1，張富倉(cāng)1,方棟平1，王海東1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院,旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院, 陜西 楊凌 712100；2.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán), 陜西 西安 710075)

利用溫室小區(qū)試驗(yàn)，以黃瓜“博耐9-1”為供試品種，設(shè)置3個(gè)灌水水平：低水W1(60%ET0)、中水W2(80%ET0)和高水W3(100%ET0)，全生育期灌水量分別為126、152 mm和177 mm；4個(gè)施氮水平：無(wú)氮N0(0)、低氮N1(180 kg·hm-2)、中氮N2(360 kg·hm-2)和高氮N3(540 kg·hm-2)，共12個(gè)處理，研究了不同水氮供應(yīng)對(duì)溫室黃瓜葉綠素含量和光合速率的影響。結(jié)果表明：黃瓜葉綠素含量隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在盛果期取得最大值。在同一施氮水平條件下，灌水量的提高對(duì)葉綠素含量的提高均起到了促進(jìn)作用。其中葉綠素總含量在W3N3處理下取得最大值，為12.32 mg·g-1，且與W2N2處理之間無(wú)顯著差異。在各水氮供應(yīng)條件下，黃瓜葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)單峰曲線，不施氮肥或嚴(yán)重虧水均會(huì)顯著影響作物的凈光合速率，而適量的節(jié)水節(jié)肥不僅能節(jié)約農(nóng)業(yè)成本，且相比于充分灌水施肥，作物也能達(dá)到較好的凈光合速率。在光照較強(qiáng)較穩(wěn)定的情況下，W2處理下黃瓜葉片凈光合速率達(dá)到最大值。從總體變化趨勢(shì)看，W2N2處理(80%ET0，N 360 kg·hm-2)可認(rèn)為是基于本試驗(yàn)條件下較適宜的水氮組合。

溫室黃瓜；水氮供應(yīng)；滴灌施肥；葉綠素含量；光合速率

黃瓜在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中占重要地位，增產(chǎn)潛力大，對(duì)水分及肥料需求量大。并且在所有礦物質(zhì)養(yǎng)分中，氮素對(duì)促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育和增產(chǎn)的效果最為顯著。為使作物生長(zhǎng)迅速、高產(chǎn)，彌補(bǔ)作物吸收能力的不足，盲目過(guò)量的灌水與施肥現(xiàn)象極為顯著，導(dǎo)致硝態(tài)氮在土壤中大量累積，加之頻繁的灌水，很容易造成地下和地表水的污染[1-2]，導(dǎo)致水資源的極大浪費(fèi)和農(nóng)田水肥環(huán)境的污染。因此，研究節(jié)水節(jié)肥的作物灌溉施肥制度，是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)亟需解決的問(wèn)題。光合速率作為植物生理性狀的一個(gè)重要指標(biāo)，是估測(cè)植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一，其變化不僅決定于植株本身的生物學(xué)特性外，還受水肥等環(huán)境因子的影響[3]。而葉綠素是光合色素中重要的色素分子，直接參與作物光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，是反映其光合能力的重要指標(biāo)之一[4]。因此，針對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育期不同水氮供應(yīng)對(duì)其生理特性的效應(yīng)研究就顯得尤為重要。近年來(lái)，有關(guān)水肥管理對(duì)作物生理特性影響的研究較多[5-10]，朱金霞等[11]研究表明，適宜的灌水量有利于枸杞光合速率的增長(zhǎng)，水分虧缺使光合速率降低，而水分過(guò)多則會(huì)導(dǎo)致土壤通氣不良，致使根系活力降低，間接影響作物光合速率。也有研究表明，葉片的光合速率隨著灌水量的減少而急劇的減小[12]，且在干旱脅迫下施氮可提高作物葉片的光合速率，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，緩解因水分不足而減產(chǎn)所造成的不利影響[13-14]。研究表明灌水或施肥過(guò)多過(guò)少都會(huì)引起葉綠素含量的降低[15]，不利于光合速率的提高，合理的水肥調(diào)控才是提高作物生理特性的關(guān)鍵[16-17]。在針對(duì)眾多關(guān)于水肥管理對(duì)蔬菜生理特性的響應(yīng)研究中，多以灌水量和施肥量作為單一因子來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)，而有關(guān)水肥一體化條件下的研究報(bào)道比較少，加之其作物品種、土壤特點(diǎn)、種植密度以及氣候等各種因素，導(dǎo)致得出的研究結(jié)論也大不相同。本研究通過(guò)分析不同水氮供應(yīng)水平對(duì)黃瓜葉綠素及光合速率的影響，探求黃瓜對(duì)干旱逆境的生理響應(yīng)機(jī)制及對(duì)氮素的調(diào)控機(jī)制，以期科學(xué)地對(duì)水肥進(jìn)行調(diào)控，為節(jié)水農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)基本概況

試驗(yàn)于2013年在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室日光溫室中進(jìn)行，試驗(yàn)地位于東經(jīng)108°40′，北緯34°18′。試驗(yàn)站海拔521 m，年平均氣溫13℃，年降水量550～600 mm，主要集中在7—9月。站內(nèi)設(shè)有國(guó)家一般氣象站，按照國(guó)家氣象局的《地面氣象觀測(cè)規(guī)范》標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行氣溫、濕度、降水、日照、水面蒸發(fā)、風(fēng)速、氣壓和地溫觀測(cè)，并設(shè)有自動(dòng)氣象站自動(dòng)記錄氣溫、相對(duì)濕度、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速。供試土壤為重壤土，耕作層土壤理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)14.1 g·kg-1，土壤容重為1.43 g·cm-3，田間持水量為23.67%(質(zhì)量含水率)，土壤pH為7.8，全氮0.87 g·kg-1，堿解氮為63 mg·kg-1，速效磷為58.5 mg·kg-1，速效鉀為146.8 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)灌水量與施氮量2個(gè)因素，其中灌水量設(shè)置3個(gè)水平，分別為低水(W160%ET0)、中水(W280%ET0)和高水(W3100%ET0)，其中ET0為參考作物蒸發(fā)蒸騰量；施氮量設(shè)置4個(gè)水平，分別為對(duì)照(N0無(wú)氮肥)、低氮(N1180 kg·hm-2)、中氮(N2360 kg·hm-2)和高氮(N3540 kg·hm-2)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，共12個(gè)處理，各處理重復(fù)3次，分36個(gè)小區(qū)(長(zhǎng)×寬=6 m×1.25 m)種植。為防止試驗(yàn)處理間相互滲漏影響，試驗(yàn)小區(qū)之間用塑料薄膜隔離。試驗(yàn)中氮肥用尿素(含N 46.4%)，磷肥用重過(guò)磷酸鈣(含P2O544%)，鉀肥用氯化鉀(含K2O 60%)。其中磷肥和鉀肥用量分別為P2O5200 kg·hm-2和K2O 450 kg·hm-2。定植前，將全部的磷肥、22%的氮肥及33%的鉀肥作為基肥施入；苗期施17%的氮肥，具體時(shí)間為9月5日，剩余氮肥及鉀肥分7次等量追施，間隔時(shí)間為7天，并采用液壓比例施肥泵裝置控制施肥，具體追肥時(shí)間為9月23日、10月1日、10月9日、10月17日、10月25日、11月2日、11月10日。

1.3試驗(yàn)材料

滴灌試驗(yàn)在坐北朝南的日光溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室通過(guò)屋頂通風(fēng)口通風(fēng)，長(zhǎng)50 m，寬8 m，有效種植面積為300 m2。為了保持幼苗存活和生長(zhǎng)迅速，黃瓜種植方向?yàn)槟媳弊呦?。黃瓜定植時(shí)，溫室都灌以25 mm的緩苗水來(lái)保證幼苗的成活率。試驗(yàn)黃瓜于2013-08-21定植，11-22拉秧，供試品種為“博耐9-1”(Bonai 9-1)。種植方式為當(dāng)?shù)氐湫偷钠饓鸥材ぴ耘嗄Ｊ?，壟?0 cm，寬75 cm，各試驗(yàn)小區(qū)種植2行黃瓜，共24株，在2行黃瓜中間布置1條直徑8 cm的內(nèi)鑲式滴灌帶，滴頭間距33 cm，滴頭流量為3.6 L·h-1。黃瓜的生育階段劃分為苗期(2013-08-21—2013-09-20)、開(kāi)花坐果期(2013-09-21—2013-10-01)、盛果期(2013-10-02—2013-11-08)、末果期(2013-11-09—2013-11-22)。全生育期低水(W1)、中水(W2)和高水(W3)灌溉的灌水量分別為126，152 mm和177 mm。

1.4觀測(cè)項(xiàng)目及方法

每個(gè)試驗(yàn)區(qū)選取三株固定植株作為三個(gè)重復(fù)，在各個(gè)生育期內(nèi)選取固定植株，采用96%乙醇浸提法：將代表葉片剪碎，剪成0.2 cm左右的細(xì)絲混勻后，稱取0.1 g，放入25 ml容量瓶中。加10 ml 96%的乙醇，封口，常溫下黑暗處浸提過(guò)夜，其間搖晃1～2次，次日取出容量瓶，葉組織全部變白時(shí)，用96%的乙醇定容至25 ml，搖勻，于665 nm，649 nm，470 nm下比色(以96%乙醇為空白對(duì)照)測(cè)定葉片中的葉綠素含量。并在黃瓜盛果期時(shí)，選擇晴朗天氣在各個(gè)試驗(yàn)小區(qū)用LI-6400型光合儀測(cè)定固定植株冠層葉片凈光合速率。參考作物蒸發(fā)蒸騰量(ET0)計(jì)算按照王健等修改后的日光溫室Penman-Monteith公式計(jì)算：

式中：ET0為參考作物蒸發(fā)蒸騰量(mm·d-1)；Rn和G分別為地表凈輻射和土壤熱通量(MJ·m-2·d-1)；ea和ed分別為飽和水汽壓和實(shí)際水汽壓(kPa)；Δ為飽和水汽壓曲線斜率(kPa·℃-1)；γ為干濕表常數(shù)(kPa·℃-1)；T為2m高度處平均氣溫(℃)。

1.5試驗(yàn)溫室小氣候環(huán)境狀況

本試驗(yàn)中，在黃瓜全生育期內(nèi)，使用位于溫室內(nèi)的氣象站(HOBO system)連續(xù)監(jiān)測(cè)溫室的內(nèi)部氣溫和相對(duì)濕度，每10 min記錄一組數(shù)據(jù)，各氣象因子的變化狀況如圖1所示，全生育期內(nèi)的日平均氣溫為12℃～28℃，平均相對(duì)濕度在59%以上。

1.6數(shù)據(jù)處理

采用DPS v14.10及SPSS 18統(tǒng)計(jì)分析軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，選取LSD多重比較進(jìn)行方差分析，其中置信度為95%，用Origin8.5軟件繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1不同水氮供應(yīng)水平對(duì)葉綠素含量的影響

由表1可知，在不同水氮處理?xiàng)l件下，黃瓜葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，并在黃瓜盛果期其葉綠素含量達(dá)到最大。其中，在苗期，不同處理?xiàng)l件下的葉綠素b含量之間差異不顯著，而葉綠素a則在W1N0處理?xiàng)l件下取得最小值，為2.44 mg·g-1，并與W2N3、W3N2、W3N3處理之間存在顯著性差異。葉綠素總含量的變化范圍為3.33～3.56 mg·g-1，變化幅度較小，且變化趨勢(shì)與葉綠素a含量變化基本保持一致，故在此不再做詳細(xì)贅述。

圖1試驗(yàn)溫室內(nèi)部的小氣候環(huán)境狀況

Fig.1Microclimate environment conditions inside the greenhouse

在開(kāi)花坐果期，不同處理?xiàng)l件下的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量之間差異顯著。其中，葉綠素a與葉綠素總量在不同水分處理?xiàng)l件下，均在N2處理下獲得最大值，而葉綠素b則在W3條件下其隨著施氮量的提高而提高。對(duì)于同一施氮水平，增加灌水量對(duì)葉綠素含量的提高均起到了促進(jìn)作用。但在N2處理下，葉綠素b則在W2條件取得最大值，并與W3條件下的葉綠素b含量存在顯著性差異。與苗期的葉綠素含量進(jìn)行比較，其葉片中的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量分別較之提高了120%、116%及119%。

在盛果期，不同處理?xiàng)l件下的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量之間也存在顯著性差異。其中，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均在W1處理及W2處理?xiàng)l件下，其葉綠素含量隨施氮量的提高均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，而在W3處理?xiàng)l件下，葉綠素含量與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系，但葉綠素a在N3與N2條件下無(wú)顯著差異。對(duì)于同一施氮水平，增加灌水量對(duì)葉綠素含量的提高均起到了促進(jìn)作用。而在N2處理下，葉綠素b則在W2條件下取得最大值，并與W3條件下的葉綠素b含量存在顯著性差異，葉綠素總含量也相應(yīng)出現(xiàn)此類情況。這表明，在低水與中水條件下，適量施氮對(duì)提高葉片葉綠素含量有促進(jìn)作用，過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)抑制葉綠素的合成。而對(duì)于本試驗(yàn)中的高水處理，水氮之間的耦合作用利于葉綠素合成對(duì)水分及養(yǎng)分的需求，呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。與開(kāi)花坐果期葉綠素含量進(jìn)行比較，其葉片中的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量分別較之提高了44%、26%及39%。

在末果期，比較不同處理?xiàng)l件下的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量的變化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)三者的變化趨勢(shì)與盛果期略有不同，表現(xiàn)為在W1與W3條件下，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量隨著施氮量的提高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，并均在N1處理下取得最大值。而在W2條件下，則表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，且最大葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均在W2N3處理下取得。與盛果期的葉綠素含量進(jìn)行比較，其葉片中的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量分別較之降低了41%、29%及38%。

綜合分析可知，黃瓜葉綠素含量隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在盛果期取得最大值，而在開(kāi)花坐果期增長(zhǎng)幅度最明顯。在苗期，水氮供應(yīng)對(duì)葉綠素含量無(wú)顯著影響，而在開(kāi)花坐果期、盛果期及末果期，適量節(jié)水節(jié)肥不僅能滿足葉綠素合成的需要，更能減少農(nóng)業(yè)成本。

表1　不同水氮供應(yīng)對(duì)黃瓜葉片葉綠素含量的影響(mg·g-1)

注：表中數(shù)值為平均值(n=12)，同列不同字母表示顯著性差異(P<0.05)。

Note: The data are mean values (n=12), Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

2.2不同水氮供應(yīng)水平對(duì)光合速率日變化的影響

2.2.1不同氮肥供應(yīng)對(duì)黃瓜葉片凈光合速率日變化的影響如圖2所示，在各處理?xiàng)l件下，黃瓜葉片的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)單峰曲線。其中，從8∶00—14∶00，凈光合速率顯著增加，又在14∶00—16∶00這個(gè)時(shí)間段急劇下降，而后在16∶00—18∶00這個(gè)時(shí)間段下降速度較緩慢，這是因?yàn)樵诖藭r(shí)間段光強(qiáng)變化緩和導(dǎo)致的。圖2a表明，在W1條件下，N1處理表現(xiàn)出較高的凈光合速率。其中，在8∶00時(shí)，N1處理較N0、N2、N3處理分別提高了21.8%、5.4%及19.1%。在10∶00時(shí)，較之分別提高了10.9%、1.3%及8.2%。在12∶00時(shí)，較之分別提高了15.9%、10.5%及23.7%。在14∶00時(shí)，較之分別提高了6.9%、12.7%及19.4%。在16∶00時(shí)，提高了40.3%、19.5%及77.9%。在18∶00時(shí)，提高了16.4%、20.1%及31.3%。這表明在低水條件下，在8∶00及10∶00時(shí)，不施氮肥對(duì)葉片凈光合速率的不利影響最大，而之后則表現(xiàn)為高肥對(duì)其影響最大，這可能是早間溫度低，植株對(duì)水分需求較少，但不施氮肥的植株體由于其株高、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)上的不利條件而導(dǎo)致凈光合速率小。隨后伴隨著溫度升高，植株對(duì)水分的需求增大，而作物根區(qū)高濃度的氮肥影響了根系對(duì)土壤中水分的吸收，導(dǎo)致植株體內(nèi)缺水，使得葉片氣孔關(guān)閉，從而影響二氧化氮進(jìn)入體內(nèi)，使凈光合速率下降。

圖2b為在W2條件下，N2處理表現(xiàn)出較高的凈光合速率。其中，在8∶00時(shí)，N2處理較N0、N1、N3處理分別提高了42.1%、3.2%及3.9%。在10∶00時(shí)，較之分別提高了33.6%、13.4%及11.8%。在12∶00時(shí)，較之分別提高了19.5%、2.9%及7.8%。在14∶00時(shí)，較之分別提高了35.4%、1.5%及2.3%，在16∶00時(shí)，提高了81.9%、37.1%及55.1%。在18∶00時(shí)，提高了30.4%、13.0%及22.5%。結(jié)果顯示，在中水條件下，不施氮肥均對(duì)葉片凈光合速率有極不利影響，其次為高肥、低肥。之所以與低水條件存在差異，很可能是低水條件下，作物生長(zhǎng)受到不利影響，導(dǎo)致凈光合速率小，而中水條件下，作物生長(zhǎng)指標(biāo)之間差異較小，氮肥供應(yīng)量則成了影響凈光合速率的重要因素，不施氮肥及過(guò)量施肥均對(duì)凈光合速率產(chǎn)生不利影響，而中肥則是適合作物生長(zhǎng)的適宜施氮量。在低水條件下，由于灌水量少，作物根系難以吸收較高濃度的養(yǎng)分，低氮處理下，更容易被作物吸收。而在W3條件下(圖2c)，除10∶00時(shí)，其余時(shí)刻下N3處理表現(xiàn)出較高的凈光合速率，表現(xiàn)為在8∶00時(shí)，N3處理較N0、N1、N2處理分別提高了34.1%、11.5%及2.1%。在12∶00時(shí)，較之分別提高了21.9%、6.6%及0.5%。在14∶00時(shí)，較之分別提高了17.7%、2.3%及1.7%。在16∶00時(shí)，提高了63%、34.3%及7.3%。在18∶00時(shí)，提高了20.5%、15.9%及4.9%。表明，在水分充足條件下，作物凈光合速率與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系，且N2與N3處理之間差異較小，不施氮肥則會(huì)顯著影響作物的凈光合速率。

圖2不同氮肥供應(yīng)對(duì)黃瓜葉片凈光合速率日變化的影響

Fig.2Effects of different nitrogen supply on the diurnal variation of Pn of cucumber

2.2.2不同水分處理對(duì)黃瓜葉片凈光合速率日變化的影響圖3為同一施氮量條件下，不同灌水量對(duì)黃瓜凈光合速率日變化的影響。如圖3所示，在四種氮肥供應(yīng)條件下，相比于W2、W3處理，W1處理下的凈光合速率最小。在N0處理下，從8∶00—18∶00，凈光合速率均表現(xiàn)為W3>W2>W1(圖3a)。而在N1處理下，在不同時(shí)刻，凈光合速率變化不一致，具體表現(xiàn)為在8∶00、10∶00及14∶00時(shí)，W2>W3>W1，但W2與W3處理之間的凈光合速率差異很小，W2處理較W3處理分別增加了1.7%、2.7%及8%。而在其余時(shí)刻，則表現(xiàn)為W3>W2>W1(圖3b)。在N2處理下，在14∶00時(shí)，凈光合速率也表現(xiàn)為W2>W3>W1，而在其余時(shí)刻，W3與W2處理之間差異較小(圖3c)。在N3處理下，類似的，在14∶00時(shí)，表現(xiàn)為W2>W3>W1，而在其余時(shí)刻，則表現(xiàn)為W3>W2>W1，且W3與W2處理之間差異較大(圖3d)。這表明，在14∶00時(shí)，光照較強(qiáng)較穩(wěn)定的情況下，W2處理表現(xiàn)的較優(yōu)越，在施氮條件下黃瓜葉片凈光合速率達(dá)到最大值。

3　結(jié)論與討論

本試驗(yàn)研究了不同水氮供應(yīng)條件對(duì)黃瓜葉片葉綠素及光合速率的影響，結(jié)果表明黃瓜葉綠素含量隨著生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在盛果期取得最大值，且在開(kāi)花坐果期增長(zhǎng)幅度最明顯。在苗期，水氮供應(yīng)對(duì)葉綠素含量無(wú)顯著影響。而在開(kāi)花坐果期、盛果期及末果期，則表現(xiàn)為在W1與W2灌水條件下，適量施氮對(duì)提高葉片葉綠素含量有促進(jìn)作用，不施氮或過(guò)量施氮均會(huì)抑制葉綠素的合成。而在W3處理下，水氮之間的耦合作用更有利于葉綠素合成對(duì)水分及養(yǎng)分的需求，呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。張仁和等[18]通過(guò)采用盆栽控水試驗(yàn)進(jìn)行研究，結(jié)果表明相對(duì)于正常供水，干旱脅迫會(huì)使玉米葉片葉綠素a及葉綠素b含量下降，且適量施氮可以顯著抑制葉綠素含量的降低。在本試驗(yàn)中，開(kāi)花坐果期及盛果期均表現(xiàn)出類似趨勢(shì)，而在末果期，W3處理下的葉綠素a及葉綠素b含量明顯低于W2處理，這是因?yàn)檫m度的水分虧缺促進(jìn)了初生根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增加了根系活力，有效抑制了后期根系的早衰，使其能夠有效吸收土壤中的水分及養(yǎng)分[19]，也有研究表明，這是因?yàn)榈啬軌蛟黾铀置{迫條件下葉綠素的穩(wěn)定性導(dǎo)致的[20]。在本試驗(yàn)中，各水氮供應(yīng)條件下，黃瓜葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)單峰曲線。其中，從8∶00—14∶00，凈光合速率顯著增加，又在14∶00—16∶00這個(gè)時(shí)間段急劇下降，而后在16∶00—18∶00這個(gè)時(shí)間段下降速度較緩慢。

圖3不同水分處理對(duì)黃瓜葉片凈光合速率日變化的影響

Fig.3Effects of different water treatments on the diurnal variation ofPnof cucumber

翟云龍等[21]研究也發(fā)現(xiàn)棉花在盛鈴期凈光合速率日變化呈單峰趨勢(shì)，且峰值出現(xiàn)在13∶00—15∶00。眾多研究表明水肥對(duì)作物的光合速率存在顯著的交互作用，既相互促進(jìn)，又相互制約，只有合理的水肥管理措施才會(huì)對(duì)光合速率起到正面效應(yīng)[22-24]。本研究結(jié)果表明在三種水分處理?xiàng)l件下，光合速率隨施氮量的增加表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中不施氮肥顯著影響作物的凈光合速率。在W1、W2水分條件下，過(guò)量施氮對(duì)葉片凈光合速率造成極大不利影響，而且在同一施氮水平條件下，W1處理對(duì)葉片光合速率的增長(zhǎng)有明顯抑制作用，而W2、W3處理之間差異不顯著，并在光照較強(qiáng)較穩(wěn)定的情況下，W2處理表現(xiàn)的較優(yōu)越。張仁和等[18]研究也表明在干旱脅迫下適量施氮(225 kg·hm-2)可有效促進(jìn)光能的吸收及轉(zhuǎn)化速率，提高玉米葉片的光合速率。梁運(yùn)江等人[25]研究也表明灌水、施肥量過(guò)多或過(guò)少均會(huì)對(duì)辣椒葉片凈光合速率起到抑制作用。而適量施氮可以顯著增強(qiáng)光合作用，加快光合速率，從而大大增加作物產(chǎn)量[26]。

柴仲平等[27]通過(guò)研究水氮耦合對(duì)棗樹(shù)葉片葉綠素含量及光合特性的影響，結(jié)果表明在灌水量適度的條件下，葉綠素含量隨著氮素施入量的增加先增后減，凈光合速率峰值和最小值都隨氮素施入量的增加而升高；在氮素施入量適度的條件下，葉綠素含量則隨著灌水量的增加呈減小的趨勢(shì)，且凈光合速率峰值和最小值都隨灌水量的增加而升高。在本試驗(yàn)中，不施氮肥或嚴(yán)重虧水均會(huì)顯著影響作物的凈光合速率，而適量的節(jié)水節(jié)肥不僅能節(jié)約農(nóng)業(yè)成本，且相比于充分灌水施肥，作物也能達(dá)到較好的凈光合速率。從總體變化趨勢(shì)看，W2N2可認(rèn)為是基于本試驗(yàn)條件下較適宜的水氮組合。

[1]張艷玲,宋述堯,王艷,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,33(1):43-46.

[2]呂殿青,同延安,孫本華.氮肥施用對(duì)環(huán)境污染影響的研究[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),1998,4(1):8-15.

[3]周長(zhǎng)吉.現(xiàn)代溫室工程[M].2版.北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2010.

[4]韋澤秀.水肥對(duì)大棚黃瓜和番茄生理特性及土壤環(huán)境的影響[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué),2009.

[5]王學(xué)文,付秋實(shí),王玉玨,等.水分脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)及光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)性能的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,15(1):7-13.

[6]梁玉芹,嚴(yán)慧玲,劉云,等.虧缺灌溉對(duì)日光溫室番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)及產(chǎn)量的影響[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,15(12):16-18.

[7]吳順,張雪芹,蔡燕.干旱脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉綠素含量和光合特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014,30(1):133-137.

[8]張艷玲,宋述堯.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].北方園藝,2008,(2):25-26.

[9]Kadam J R, Sahane J S. Quality parameters and growth characters of tomato as influences by NPK fertilizer briquette and irrigation methods[J]. Journal of Maharashtra Agricultural Universities, 2002,27(2):124-126.

[10]Cechin I, Fumis T F. Effect of nitrogen supply on growth and photosynthesis of sunflower plants grown in the greenhouse[J]. Plant Science, 2004,166:1379-1385.

[11]朱金霞,張?jiān)磁?鄭國(guó)保,等.不同灌水量對(duì)枸杞光合特性和產(chǎn)量的影響[J].節(jié)水灌溉,2012,(1):28-30.

[12]姚磊,楊阿明.不同水分脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1997,12(2):100-106.

[13]張立新,李生秀.氮鉀甜菜堿對(duì)水分脅迫下夏玉米葉片膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶活性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2007,33(2):482-490.

[14]Pinheiro H A, DaMatta F M, Chaves A R M. Drought tolerance in relation to protection against oxidative stress in clones of Coffea canephora subjected to long term drought[J]. Plant Science, 2004,167(6):1307-1314.

[15]王健,梁運(yùn)江,許廣波,等.水肥耦合效應(yīng)對(duì)保護(hù)地辣椒葉片葉綠素含量的影響[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(4):287-292,297.

[16]高靜,梁銀麗,賀麗娜,等.水肥交互作用對(duì)黃土高原南瓜光合特性及其產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(5):250-255.

[17]李建明,潘銅華,王玲慧,等.水肥耦合對(duì)番茄光合、產(chǎn)量及水分利用效率的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2014,30(10):82-90.

[18]張仁和,郭東偉,張興華,等.干旱脅迫下氮肥對(duì)玉米葉片生理特性的影響[J].玉米科學(xué),2012,20(6):118-122.

[19]呂金印,山侖,高俊鳳.非充分灌溉及其生理基礎(chǔ)[J].西北植物學(xué)報(bào),2002,22(6):1512-1517.

[20]董博,張緒成,張東偉,等.水氮互作對(duì)春小麥葉片葉綠素含量及光合速率的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2012,30(6):88-93.

[21]翟云龍,鄭德明,宋敏,等.水肥調(diào)控對(duì)滴灌棉花光合特性的影響[J].節(jié)水灌溉,2009,(10):25-33.

[22]袁宇霞,張富倉(cāng),張燕,等.滴灌施肥灌水下限和施肥量對(duì)溫室番茄生長(zhǎng)、產(chǎn)量和生理特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2013,31(1):76-83.

[23]周振江,牛曉麗,李瑞,等.番茄葉片光合作用對(duì)水肥耦合的響應(yīng)[J].節(jié)水灌溉,2012,(2):28-32,37.

[24]高靜,梁銀麗,賀麗娜,等.水肥交互作用對(duì)黃土高原南瓜光合特性及其產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(5):250-255.

[25]梁運(yùn)江,謝修鴻,許廣波,等.水肥耦合對(duì)保護(hù)地辣椒葉片光合速率的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2010,24(3):650-655.

[26]張艷玲,宋述堯,王艷,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,33(1):43-46.

[27]柴仲平,王雪梅,孫霞,等.水氮耦合對(duì)紅棗光合特性與水分利用效率的影響研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,23(5):1625-1630.

Effects of water and nitrogen supply on chlorophyll content and photosynthetic rate of greenhouse cucumber

LI Jing1,2, LI Zhi-jun1, ZHANG Fu-cang1, FANG Dong-ping1, WANG Hai-dong1

(1.College of Water Resources and Architectural Engineering , Key Laboratory of Agricultural Soil andWaterEngineeringinAridandSemiaridAreasofMinistryofEducation,InstituteofWater-savingAgricultureinAridAreasofChina,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China； 2.ShaanxiLandConstructionGroup,Xi'an,Shaanxi710075,China)

Choosing ‘Bonai 9-1’ as the test cultivar, the greenhouse plot experiment was subjected to three irrigation water levels W1(60%ET0), W2(80%ET0) and W3(100%ET0), the irrigation of the whole growth period of cucumber were 126, 152 mm and 177 mm, respectively, in interaction with four nitrogen fertilization levels [N0(0 kg·hm-2), N1(180 kg·hm-2), N2(360 kg·hm-2), N3(540 kg·hm-2)], and there were 12 treatments in total. The effects of different water and nitrogen supply on chlorophyll content and photosynthetic rate of greenhouse cucumber were investigated. The results showed that: the chlorophyll content of cucumber showed an increasing trend and then decreasing with the growth progress, and obtained the maximum in full fruit. Improving irrigation played a catalytic role on chlorophyll content under the same nitrogen level. The maximum of total chlorophyll content which was 12.32 mg·g-1was obtained under W3N3treatment, and had no significant differences with W2N2treatment. Under the various water and nitrogen supply conditions, the diurnal variation of Pn of cucumber appeared unimodal curve. No nitrogen or severe water deficit significantly affected net photosynthetic rate of cucumber, and appropriate water and fertilizer saving management not only could save the cost of agriculture, but also could achieve the better net photosynthetic rate comparing to full irrigation and fertilization. The net photosynthetic rate of cucumber leaves obtained the maximum under treatment W2with a stronger and more stable light irradiation. Comparing the general trend, W2N2treatment (80%ET0, N 360 kg·hm-2) was the more appropriate combination of water and nitrogen based on the experimental conditions.

greenhouse cucumber; water and nitrogen supply; fertigation; chlorophyll content; photosynthetic rate

1000-7601(2016)05-0198-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.30

2015-12-22

“十二五”國(guó)家863計(jì)劃項(xiàng)目課題“農(nóng)田水肥聯(lián)合調(diào)控技術(shù)與設(shè)備”(2011AA100504)；教育部高等學(xué)校創(chuàng)新引智計(jì)劃項(xiàng)目(B12007)

李靜(1990—)，女，陜西渭南人，碩士研究生，主要從事節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究。 E-mail：muzizheng1990@163.com。

李志軍(1976—)，男，陜西千陽(yáng)人，實(shí)驗(yàn)師，主要從事節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究。 E-mail：lizhij@nwsuaf.edu.cn。

S158.5

A