李 鵬　羅淑萍　李 疆

(新疆農業(yè)大學林學與園藝學院，特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

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4個栽培扁桃品種和野生扁桃的形態(tài)學差異及花粉萌芽率分析

李 鵬羅淑萍李 疆*

(新疆農業(yè)大學林學與園藝學院，特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

為探明中國栽培扁桃鷹咀、紙皮，美國引進扁桃Nonpareil、Mission及野生扁桃的形態(tài)學差異和花粉萌芽率。本實驗在大蕾期剪取4個栽培扁桃品種和野生扁桃的帶花蕾枝條，帶回實驗室后水培在14～20 ℃光照培養(yǎng)箱中，觀察其形態(tài)學差異，并采摘開花初期的花藥進行花粉量、花粉萌芽率測定。結果發(fā)現(xiàn)水培條件下開花能力強弱順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮，單花藥花粉量和單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表現(xiàn)出中國品種>美國品種>野生扁桃；花粉萌芽率排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃，花期低溫會顯著降低成熟花粉粒的萌芽率。

扁桃； 花粉量； 花粉萌芽率

我國南疆地區(qū)是扁桃的32個主產區(qū)之一[1]，資源豐富，栽培面積超過100萬畝，但長期產量低下，僅能滿足當地人民的需要[2-3]，之所以出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，一方面是因為大部分扁桃是異花授粉的，不同扁桃品種花期不一致，往往會引起授粉受精不良，結果率低[4-6]；另一方面是因為扁桃在大地封凍期能抗-20 ℃以下的低溫[7-10]，但花期容易受凍害影響，引起花藥受凍、花粉活力降低，進而導致授粉受精不良[11,12]。所以本實驗選擇兩個當地栽培扁桃品種鷹咀、紙皮，兩種國外引進品種Nonpareil、Mission，以及引種在三坪農場的野生扁桃為實驗材料，測定其花藥數、花粉量和花粉萌芽率，并利用光照培養(yǎng)箱水培的方法模擬自然低溫，比較4個栽培扁桃品種和野生扁桃的開花生長、花粉萌芽率情況，同時還分別對枝條進行4 ℃、0 ℃、-2 ℃、-4 ℃和-6 ℃低溫處理，比較花粉萌芽率變化；測定開花初期花藥的可溶性糖含量、淀粉含量以及花粉萌芽率，分析可溶性糖含量、淀粉含量和花粉萌芽率之間的關系，為我國扁桃選種育種、優(yōu)質高產提供理論依據。

1　材料和方法

1.1實驗材料及處理

鷹咀扁桃采自喀什地區(qū)英吉沙縣依格孜牙巴旦木林場，樹齡20年，生長良好；紙皮采自莎車縣阿熱勒鄉(xiāng)，樹齡20年，生長良好；Nonpareil和Mission采自莎車縣阿熱斯蘭巴格鄉(xiāng)，樹齡15年，生長良好；野生扁桃采自新疆烏魯木齊市頭屯河區(qū)新疆農業(yè)大學三坪農場的2年生結果枝。在露紅期時從同一棵樹陽面的同一大枝上，剪取帶花蕾枝條30根，每根30 cm長，帶花蕾20～30個，迅速放到清水中，黑色塑料袋覆蓋，帶回實驗室。野生扁桃結果枝采樣時選擇生長良好，花蕾發(fā)育一致的枝條30根，處理方法同上。將4個栽培扁桃品種和野生扁桃的枝條帶回實驗室后水培在GXZ光照智能培養(yǎng)箱中，光照智能培養(yǎng)箱白天設置為20 ℃、14 h、光照4 000 Lx，夜晚設置為16 ℃、10 h、無光照。

1.2實驗方法

扁桃花粉量的測定參考刁永強[13]的方法，分別采摘4個栽培扁桃品種和野生扁桃開花初期10朵花的花藥，數清總花藥數后，放到青霉素小瓶中，將青霉素小瓶敞口放置在沒有風的地方，待其充分散粉后，先加入1 ml醋酸洋紅液，浸泡10 min，再加入4 ml蒸餾水，用800 rpm的旋渦振蕩器充分振蕩混勻，迅速吸取1 ul花粉液體滴到載玻片上，一張載玻片上滴10滴，重復5次，在Motic BA400 TYPE 102M顯微鏡下用4倍物鏡拍照觀察(放大40倍)，并統(tǒng)計花粉粒數，求出單花藥花粉量和單花花粉量。

單花藥花粉量(粒/花藥)=(平均每1 ul混合液中的花粉粒數×5 000)/花藥數

(1)

單花花藥數(粒/花)=單花藥花粉量×平均單花花藥數

(2)

花粉萌芽率的測定參考田嘉[14]的方法，先配制含有10%蔗糖、1%瓊脂粉、0.01%硼酸的培養(yǎng)基，并將其加熱充分溶解，待培養(yǎng)基冷卻到40 ℃左右時，將培養(yǎng)液倒到載玻片上，在載玻片上的培養(yǎng)基凝固之前，選取剛開裂的花藥，用棉簽將花粉粒均勻播種在載玻片的培養(yǎng)基上，放入鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿蓋上蓋子后，置于25 ℃的培養(yǎng)箱中，6組重復，12 h后隨機從6個載玻片上選取1 000個花粉粒統(tǒng)計花粉萌發(fā)率，以花粉管長度大于花粉粒直徑為萌芽標準。

2　結果與分析

2.1形態(tài)學描述及差異

2.1.1紙皮

紙皮原名莎車1號，又名露仁；樹高4～8 m，樹冠傘形至半橢球形；1年生枝多為中短枝，綠色帶褐斑，光滑無毛，無刺，多年生枝灰褐色；花芽卵形，多互生，花芽3月初萌動，3月底至4月初開花，花期9～10 d，花粉紅色，花瓣5片，先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，8～16片；萼片5片，寬橢圓形，邊緣有白色絨毛，萼筒綠色，無毛；花藥較大，可達2 mm長，淡黃色，“丁”字形著生；花粉粒長橢圓形，量大，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁平狀，互生或者頂生，葉片卵圓披針形至長橢圓披針形；堅果淺褐色，長橢圓形，8月初成熟，先端漸尖，長2. 92 cm，寬1. 34 cm，厚1. 17 cm，果面纖維剝落，有淺溝，外殼薄如紙、較軟，果翼狹；種仁重0. 73～1. 65 g，出仁率48. 71～58. 07%，含不飽和脂肪酸54. 74～57. 72%，風味佳，品質優(yōu)；年生育期短，果皮薄，適合加工，但抗寒性稍差，多栽培在果園中心處，與寒豐、葉爾羌等品種搭配種植。

2.1.2鷹咀

鷹咀又名鷹嘴，樹高6～8 m，樹冠多為傘形；1年生枝綠色，光滑無毛，無刺，具有褐色條紋，多年生枝紅褐色至褐色；花芽卵圓形，單生或者對生，花期3月底至4月初，9～10 d；花粉紅色，先于葉芽萌動前開放，花瓣5片居多，少數4片、6片或7片，花瓣頂端漸尖，先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，8～16片；萼片5，萼筒綠色，頂部橢圓形，無毛；花藥較大，長可達2 mm，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長橢圓形，量大，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁平狀，著生于兩花芽中間，頂生、互生于一年生枝上，葉片卵圓披針形至長橢圓披針形；果實8月成熟，堅果較大，平均縱徑3. 19 cm，橫徑1. 64 cm，側徑1. 31 cm，扁圓錘形，基部平，先端尖稍彎曲，形似鷹咀；果殼淺黃褐色，較光滑，斑點稀、細、較深，殼厚0. 14～0. 21 cm，堅果縫合線無翅難裂；仁飽滿、棕褐色、味香甜，單粒種仁重0. 86～1. 7 g，含油量超過50%；具早期豐產性，產量較高，品質上，適合加工取仁，抗寒性強，栽培范圍廣，與麻殼、克西等品種互為授粉樹，有一定的自花結實率，可栽植在園區(qū)的邊界處。

2.1.3Nonpareil

Nonpareil，國外引進品種，樹高4～6 m，樹冠橢圓形；1年生枝陽面綠色，背面紅褐色，2～8 cm長，無刺，光滑無毛，兩年生枝紅褐色至灰色；花芽卵形，多互生，在莎車縣3月中旬花芽萌動，4月上旬開花，花期10～12 d，花瓣5片，花粉紅色，同一花苞含2朵花的比例較高(14. 3%)，花瓣先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；鱗片棕褐色，被白毛，8～13片；萼片5片，頂部橢圓形，萼筒綠色，無毛；花藥中等大，大小不均勻，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長橢圓形，黃色，晶瑩剔透；葉芽扁長形，長果枝上互生或者頂生，短果枝上頂生為主；葉芽和花芽幾乎同時萌發(fā)，葉片卵圓披針形至長橢圓披針形，革質；果實8月低成熟，長1. 1～1. 4 cm，寬0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，果皮較薄，適合加工，果仁平滑，均勻，外殼薄如紙，單粒種仁重0. 91～1. 18 g，出仁率高達60～70%，外殼密閉性差，果仁易被鳥類、蛆蟲破壞；花期較鷹咀、紙皮、Mission晚，抗寒性較強，多與Mission、Ne plus、Butte等引進品種配置栽植，新疆和內地有少量栽培，多用于育種研究，沒有大面積推廣。

2.1.4Mission

Mission，國外引進品種，樹高4～7 m，樹冠橢圓形；1年生枝陽面綠色，背面紅褐色，7～18cm長，無刺，光滑無毛，兩年生枝紅褐色至灰色；花芽卵形，多互生；在莎車縣3月底至4月初開花展葉，同一花苞含2朵花的比例較高(10. 2%)，花期10～12 d，花粉紅色，花瓣5片；花瓣先端凹入，著生于兩萼片中間，具綠色短柄；萼片5，萼片頂部橢圓形，萼筒綠色，無毛；花藥中等大，淡黃色，“丁”字形著生，花粉粒長橢圓形，黃色，晶瑩剔透；葉芽卵圓形，長果枝上互生或者頂生，短果枝上頂生，葉片卵圓披針形至長橢圓披針形，革質；鱗片棕褐色，被白毛，7～13片；果實9月初成熟，果實中等大，長1. 0～1. 3 cm寬0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，外殼較厚，密閉性強，單粒種仁重1. 06～1. 37 g，果仁不易被鳥類和蛆蟲破壞，適合加工取仁，抗寒性較強，花期較鷹咀、紙皮晚，早于Nonpareil，多與Nonpareil、Ne plus、Butte等引進品種配置栽植，新疆和內地有少量栽培，多用于科研育種，沒有大規(guī)模推廣。

2.1.5野生扁桃

野生扁桃，多年生灌木，有主干性，樹高0. 7～1. 8 m；當年播種可生長到0. 4～1. 2 m左右，一年發(fā)兩次新梢，一年生枝綠色，當年可形成花芽，第二年春天開花；花芽卵形，褐色，葉芽扁平狀，多夾在兩花芽中間；兩性花，花瓣為蛋瓣型，粉紅色或者白色，花瓣5片居多，少數6～8瓣；萼片5，紫紅色，邊緣具小鋸齒；花藥紫紅色或者黃色，“丁”字形著生，花粉粒長橢圓形，黃色，晶瑩剔透；雄蕊數目不等，一般19～29枚；鱗片較小，3～5片，灰褐色；子房密被白色柔毛，部分品種有雌蕊敗育現(xiàn)象；果實密被黃色茸毛，成熟后開裂，核卵球形，較小，長0. 6～1. 1 cm，寬0. 5～0. 8 cm，厚0. 4～0. 6 cm，種仁重0. 12～0. 29 g。野生扁桃發(fā)芽早落葉晚，花期接近1個月，花色鮮艷，并散發(fā)芳香氣味，秋葉紅褐色，在良好水肥條件下生長快速，抗旱、抗寒性較強，能在烏魯木齊郊區(qū)順利越冬，可以作為城市、庭院的優(yōu)良綠化樹種。

2.24個栽培扁桃品種和野生扁桃的6個指標分析

表1　4個栽培扁桃品種和野生扁桃的6個指標

注:同行數據內小寫字母之間差異顯著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e依次減小。

由表5-1可知，16～20 ℃水培條件下4個栽培扁桃品種和野生扁桃中正常開花比例的排列順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮；單花花藥數的排列順序是Nonpareil>Mission>紙皮>鷹咀>野生扁桃；單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃；花藥可溶性糖含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花藥淀粉含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鷹咀。

2.3花期低溫對花粉萌芽率的影響

以14～20 ℃光照智能培養(yǎng)箱中4個栽培扁桃品種和野生扁桃剛開裂花藥的花蕾為實驗材料，分別將其在4 ℃、0 ℃、-2 ℃，-4 ℃和-6 ℃下處理12 h，然后立即將花粉粒播種在培養(yǎng)基上，12 h后觀測花粉萌芽率，結果如圖5-4所示，20 ℃水培條件下花粉萌芽率最高，其排列順序是是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；隨著處理溫度的降低，花粉萌芽率逐漸降低，零下低溫對花粉萌芽率有顯著的影響。

表2　4個栽培扁桃品種和野生扁桃不同低溫處理12h后的花粉萌芽率

注:同行數據內小寫字母之間差異顯著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e、f依次減小。

3　討論與結論

扁桃花蕾發(fā)育和溫度有很大的關系，一般情況下14～20 ℃之間溫度越高，從大蕾期到盛花期的時間越短，花藥越容易開裂，越有利于散粉。同樣水培條件下，4個栽培扁桃品種和野生扁桃正常開花比例的排列順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮，鷹咀的開花能力最強，野生扁桃的開花能力較強，但花瓣較小，Nonpareil、Mission稍弱，紙皮最差。

4個栽培扁桃品種相比較，國外引進品種Nonpareil、Mission的單花花藥數最高，但Nonpareil、Mission花藥大小不一致，外圍花藥較大，內圍花藥較小，而鷹咀、紙皮的花藥大小較均勻，花藥相對較大，平均單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission；野生扁桃單花花藥數較少，變化范圍相對較大，花藥體積較小，平均單花藥花粉量、單花花粉量最少。

Yuan Wang[15]指出花粉粒的脫水/補水和花粉粒的休眠/萌發(fā)密切相關，脫水是維持花粉休眠的主要因素，可防止花粉過早萌發(fā)。零下低溫處理降低花粉的萌芽率可能和低溫導致的花粉粒脫水，激活了花粉粒休眠，需要較長的時間解除休眠有關；也可能和糖類、可溶性蛋白質等營養(yǎng)物質的消耗有關[4,16-17]，還可能和冰晶結構破壞了花粉粒結構，引起花粉細胞死亡有關。本次試驗還發(fā)現(xiàn)4 ℃保存鷹咀扁桃花粉，1個月后的花粉萌芽率是15. 23%，且成團花粉粒萌芽率較高為22. 75%，單個花粉粒萌芽率較低為11. 44%。

4個栽培扁桃品種和野生扁桃開花能力強弱順序是鷹咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>紙皮；單花花藥數的排列順序是Nonpareil>Mission>紙皮>鷹咀>野生扁桃；單花藥花粉量、單花花粉量的排列順序都是紙皮>鷹咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表現(xiàn)出中國品種>美國品種>野生扁桃；花藥可溶性糖含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花藥淀粉含量的排列順序是紙皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鷹咀；花粉萌芽率高低的排列順序是是紙皮> Nonpareil>Mission>鷹咀>野生扁桃；花期低溫會顯著降低成熟花粉粒的萌芽率，溫度越低，花粉萌芽率越低。

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Morphological Differences and Pollen Germination Rate Analysis of Four Cultivated Almonds and Wild Almond

Li PengLuo ShupingLi Jiang*

(College of Forestry and Horticulture of Xinjiang Agriculture University， Research Center for Xinjiang Characteristic Fruit Tree, Urumqi, Xinjiang 830052)

The research objective is to explore the morphological differences and the pollen germination rates of Yingzui and Zhipi cultivated in China, Nonpareil and Mission introduced from America and wild almond. In this experiment, branches with buds of four cultivated almonds and wild almond were cut off and cultured in light incubator of 14-20 ℃ with the method of hydroponics to observe their biological characteristics, and anthers of four cultivated almonds and wild almond had also been picked off during the early flowering period to determinate their pollen quantity and pollen germination rate. The result showed that: under the condition of hydroponics, the flowering ability of four cultivated almonds and wild almond displayed the order of, Yingzui > wild almond > Nonpareil > Mission > Zhipi. Both the quantity of pollen per anther and pollen per bud exhibited as Zhipi > Yingzui > Nonpareil > Mission > wild almond, namely Chinese cultivars > American cultivars > wild almond. The pollen germination rates presented as Zhipi > Nonpareil > Mission > Yingzui > wild almond. And low temperature in the flowering period would significantly reduce the germination rate of mature pollen grains.

almond; pollen quantity; pollen germination rate

2015-10-02

國家自然科學基金(31260186；31360473)；新疆維吾爾自治區(qū)十二五重大科技專項(201130102-1)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹學重點學科基金(201107)。

李鵬(1988-)，男，博士，研究方向為果樹栽培與生理。E-mail：846906125@qq.com

?E-mail：lijiangxj@163.com

1009-0568(2016)03-0074-06

S662.9

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.014