楊青青，陸守昆，王紅菊，李金鳳，沈羽，占新華

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095

小麥根系菲與磷吸收及轉(zhuǎn)運的相互作用

楊青青，陸守昆，王紅菊，李金鳳，沈羽，占新華*

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京210095

作物根系對多環(huán)芳烴(PAHs)與磷吸收及轉(zhuǎn)運之間的相互作用研究對農(nóng)產(chǎn)品的安全生產(chǎn)和PAHs污染環(huán)境植物修復(fù)的強化具有重要意義。為此，本文以菲為PAHs的代表，采用水培試驗研究了不同磷、菲水平下小麥根系菲、磷吸收及其轉(zhuǎn)運的效果，旨在揭示植物根系吸收PAHs與磷素的相互作用。結(jié)果表明，在0～1 200 μmol·L-1磷濃度范圍內(nèi)，小麥根系、莖葉菲含量在低磷濃度(10 μmol·L-1)時最高，分別為36.87 mg·kg-1和2.07 mg·kg-1；磷含量總體呈現(xiàn)隨磷處理濃度的升高而增大的趨勢；成對數(shù)據(jù)t-檢驗顯示無論加菲與否，根系、莖葉磷含量無顯著性差異(P>0.05)。磷可促進菲從根部向地上部轉(zhuǎn)運，而菲對磷轉(zhuǎn)運沒有顯著性影響。在低磷濃度下(10 μmol·L-1)，隨著菲濃度的升高，小麥根系、莖葉菲含量呈現(xiàn)顯著升高趨勢(P<0.05)。磷、菲共存處理介質(zhì)pH升高幅度大于單一處理。

多環(huán)芳烴；菲；磷素；小麥；根系吸收；轉(zhuǎn)運

楊青青,陸守昆,王紅菊,等.小麥根系菲與磷吸收及轉(zhuǎn)運的相互作用[J].生態(tài)毒理學(xué)報，2016,11(3):219-225

Yang Q Q,Lu S K,Wang H J,et al.Interaction of uptake and acropetal translocation between phenanthrene and phosphate in wheat roots[J].Asian Journal of Ecotoxicology,2016,11(3):219-225(in Chinese)

多環(huán)芳烴(PAHs)是一類具有強烈致癌、致畸、致突變作用的持久性有機污染物[1]，它們廣泛存在于自然環(huán)境中，已經(jīng)對生態(tài)環(huán)境造成了一定程度的影響[2]。環(huán)境中的PAHs主要賦存于土壤中[3-4]，并能夠通過食物鏈進行遷移、轉(zhuǎn)化和積累，對人類的食品安全和健康造成了嚴重的威脅[5-6]。研究植物根系PAHs的吸收及其轉(zhuǎn)運機制對農(nóng)產(chǎn)品的安全意義重大。

磷是植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一[7]，它不僅是細胞質(zhì)、細胞核和核苷酸的重要組成成分，而且對碳水化合物的代謝和運輸、氮代謝和脂肪的代謝起著重要作用[8]。由于植物對磷的需求量比較大，而土壤中的磷一般是以難溶性磷酸鹽的形式存在，只有少量磷能被植物吸收，因此生產(chǎn)實踐中需要施用磷肥來滿足植物生長所需的磷量。磷肥也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用量和施用頻率均較高的三大類肥料(氮肥、磷肥和鉀肥)之一。研究指出，植物根土、細胞間、組織間磷的運輸是與H+和Na+共運的需能過程[9]，其中以與H+共運為主[10]，H+-ATPase水解ATP形成質(zhì)子驅(qū)動力為磷的轉(zhuǎn)運提供動力[11]。

植物根系PAHs的主動吸收是以氫質(zhì)子共運方式進行[12-13]；且植物根系PAHs和鉀元素吸收之間存在耦合作用[12]；氮素形態(tài)會影響植物根系對PAHs的吸收和轉(zhuǎn)運[14]。然而關(guān)于植物根系PAHs和磷吸收與轉(zhuǎn)運之間的相互關(guān)系鮮有報道，植物磷與PAHs吸收及轉(zhuǎn)運的相互作用機制更是未明。為此，本文研究不同磷、PAHs濃度下，植物根系吸收和遷移PAHs的效應(yīng)及PAHs對植物根系吸收和轉(zhuǎn)運磷的影響，擬揭示作物根系PAHs與磷吸收及轉(zhuǎn)運中的相互作用，為通過農(nóng)藝施肥措施保障農(nóng)產(chǎn)品安全和強化PAHs污染環(huán)境植物修復(fù)的效果提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法（Materials and methods）

1.1 供試材料

供試小麥(Triticum aestivumL.)為南農(nóng)9918，是江蘇地區(qū)的主要栽培品種，購于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種子站。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 幼苗的培養(yǎng)

選取一定量飽滿一致的小麥種子用去離子水浮選去除癟粒，然后用3%H2O2溶液消毒5 min。清水漂洗干凈，將洗凈后的種子置于底部鋪有用去離子水潤濕的吸水紙的搪瓷托盤中，在25℃、無光照的恒溫培養(yǎng)箱中進行催芽。種子出芽后轉(zhuǎn)移至裝有蛭石的花盆中，并放入25℃人工氣候箱(白天光照16 h，溫度25℃；夜晚8 h，溫度20℃，光照強度為400 μmol·(s·m2)-1，相對空氣濕度為75%)內(nèi)培養(yǎng)7 d。

1.2.2 水培試驗

選擇長勢比較一致的小麥幼苗移入水培箱內(nèi)進行曝氣培養(yǎng)，先后在1/2濃度和全濃度的Hoagland營養(yǎng)液(pH 5.50)中各培養(yǎng)3 d，再換成超純水饑餓處理1 d。然后在缺磷Hoagland營養(yǎng)液(即營養(yǎng)液中的磷被Cl-取代，pH 5.50)中加入不同濃度磷素和菲，處理4 h。

磷和菲處理如下。(1)磷梯度：①對照組，營養(yǎng)液中菲濃度為0(A0)。磷素濃度設(shè)置5個水平，具體為0(缺磷)、10(低磷)、300(正常)和600、1 200 μmol·L-1(高磷)NaH2PO4，并分別用P0、P1、P2、P3、P4表示。②實驗組，營養(yǎng)液中菲濃度為1 mg·L-1(用A1表示)。磷素濃度設(shè)置同對照組，分別用P0、P1、P2、P3、P4表示。(2)菲梯度：營養(yǎng)液中磷濃度為10 μmol ·L-1(在低磷濃度下小麥根系對菲的吸收量達到最高)，菲濃度設(shè)置6個水平，分別為0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg·L-1，并用A0、A0.2、A0.4、A0.6、A0.8、A1.0表示。每個處理組合重復(fù)3次。營養(yǎng)液中菲用甲醇溶解后加入，且對照組和實驗組中均含有等量的甲醇(控制甲醇體積濃度小于0.1%，在此濃度范圍內(nèi)甲醇對植物生長無影響)[15]。處理結(jié)束后，加菲組的植株樣品用超純水充分洗凈，根系在甲醇中浸泡30 s后，再用超純水沖洗干凈，吸干表面水分備用。

1.3 測定方法

1.3.1 植物體內(nèi)菲的測定

稱取1 g左右(鮮重)小麥根或莖葉，剪碎混勻，裝入離心試管中，加入10 mL丙酮/二氯甲烷為1:1 (體積比)的混合溶液，超聲萃取30 min，萃取過程重復(fù)3次。將萃取液過無水硫酸鈉硅膠柱收集至50 mL錐形瓶中，然后用10 mL正己烷/二氯甲烷為1:1 (體積比)的混合溶液淋洗，合并收集液與洗脫液在40℃下用真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器蒸干。蒸干后，用2 mL色譜甲醇溶解，過0.22 μm濾膜后用HPLC分析。該方法菲的回收率為90.67%。

HPLC分析條件：利用美國Thermo公司生產(chǎn)的UltiMate 3000 HPLC進行分析測試，泵的型號為LPG-3400 SDN，紫外檢測器型號為VWD-3100，色譜柱是Thermo公司生產(chǎn)的4.6 mm×150 mm C18柱，柱溫30℃，流動相為甲醇/水(80/20，V/V)，流速為1.0mL·min-1，進樣量為10 μL，菲的紫外檢測波長為254 nm，菲的最低檢出限為48.5 pg。

1.3.2 植物體內(nèi)總磷的測定

分別采集小麥根系和莖葉，105℃下殺青30 min，70℃烘箱中烘至恒重，磨碎，混勻，進行植株總磷量測定。取0.1000～0.2000 g左右干樣，濃H2SO4-H2O2混合消煮，釩鉬黃比色法于700 nm波長處比色測定[17]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Origin 8.0和SPSS 21.0軟件對試驗結(jié)果進行數(shù)據(jù)處理、作圖及差異性和顯著性分析。

2 結(jié)果與討論（Results and discussion）

2.1 不同磷濃度下磷菲吸收和轉(zhuǎn)運的相互作用

2.1.1 小麥菲含量

小麥根系和莖葉菲含量如圖1所示。在溶液中菲濃度為1.0 mg·L-1條件下，處理4 h后，根系、莖葉菲含量均隨著磷濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；小麥根系菲含量的變化范圍為25.57～36.87 mg· kg-1，莖葉菲含量變化范圍為1.75～2.07 mg·kg-1。在磷濃度為0～10 μmol·L-1時，小麥根系、莖葉菲含量呈現(xiàn)升高的趨勢，并在磷濃度為10 μmol·L-1時，菲含量達到最高，根系為36.87 mg·kg-1，莖葉為2.07 mg·kg-1；在磷濃度為10～1 200 μmol·L-1時，隨磷濃度的升高，小麥根系與莖葉菲含量逐漸下降，且在磷濃度為300～1 200 μmol·L-1時，根系與莖葉菲含量差異均不顯著(P>0.05)。

5個磷濃度的處理中，小麥根系-莖葉菲遷移系數(shù)(小麥莖葉菲量/小麥根系菲量)分別為：0.051± 0.001 d、0.056±0.001 c、0.070±0.001 b、0.074±0.003 a、0.074±0.000 a。差異顯著性分析表明在磷濃度為600～1 200 μmol·L-1時，菲遷移系數(shù)間的差異不明顯(P>0.05)，而其他處理間均存在顯著性差異(P< 0.05)。在0～600 μmol·L-1范圍內(nèi)，菲遷移系數(shù)隨著磷濃度的升高而逐漸升高，說明在此濃度范圍內(nèi)磷酸鹽能夠促進菲從小麥根系向地上部轉(zhuǎn)運。

從動力學(xué)角度來說，植物對磷的吸收是以低濃度下的高親和力和高濃度下的低親和力機制來實現(xiàn)的[17]。低親和系統(tǒng)是高等植物在正常生長狀態(tài)下吸收磷的主要轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，而高親和力轉(zhuǎn)運系統(tǒng)在正常供磷情況下會被抑制，只有在缺磷狀態(tài)下才會表達，是低磷濃度下植物細胞吸收磷的主要轉(zhuǎn)運系統(tǒng)[18]。在磷脅迫的情況下，植物會通過改變根系形態(tài)、增加酸性磷酸酶的分泌等方式活化難溶性磷，從而提高植物對磷的吸收能力。磷濃度達到正常水平或者較高水平時，磷主要是以擴散作用和主動吸收進入植物體內(nèi)，其主動吸收過程一般認為是以質(zhì)膜ATP酶建立的質(zhì)子驅(qū)動力為動力，借助于質(zhì)子化的磷酸根載體實現(xiàn)[19]。小麥吸收無機磷酸鹽會增加脂肪酸里的雙鍵指數(shù)以及根部質(zhì)膜的流動性，質(zhì)膜的流動性會影響到根部的水力傳導(dǎo)，在磷缺乏的情況下可能會導(dǎo)致根部的水力傳導(dǎo)性能降低[20]。該性能降低可能會使得較少的菲從根部運輸?shù)角o葉部，從而更多的菲積累在小麥的根系，上述小麥根系-莖葉菲遷移系數(shù)也清楚地表明了這一點。隨著磷濃度的升高，菲的吸收逐漸受到抑制，這可能與磷的主動吸收過程(即以H+/H2PO4-進入植物體內(nèi))有關(guān)，由于兩者都是與氫質(zhì)子共運方式進入植物體內(nèi)，二者存在H+的競爭。

圖1 不同磷濃度處理小麥根系和莖葉菲含量

2.1.2 小麥磷含量

不同磷濃度下，菲濃度為1.0 mg·L-1，處理4 h后，菲對小麥根系、莖葉磷含量的影響如圖2所示。無論加菲與否，隨著磷濃度的升高，小麥根系磷含量逐漸升高。無菲處理根系全磷含量范圍為0.86%～0.97%，有菲處理磷含量變化范圍為0.87%～0.96%。成對數(shù)據(jù)t-檢驗結(jié)果表明，菲對小麥根系磷含量無顯著影響(P>0.05)。

無菲處理和有菲處理小麥莖葉磷含量范圍分別為1.07%～1.24%和1.01%～1.20%。無論加菲與否，隨著磷濃度的升高，小麥莖葉磷含量呈現(xiàn)上升趨勢，但有無菲處理間莖葉磷含量差異不明顯(成對數(shù)據(jù)t-檢驗，P>0.05)。

2.1.3 介質(zhì)pH

質(zhì)子與陰、陽離子之間的相互作用對植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收有重要意義。因此，植物吸收礦質(zhì)元素時介質(zhì)pH的變化受到了廣泛的關(guān)注[21]。本研究表明，小麥根系對菲的吸收導(dǎo)致營養(yǎng)液pH發(fā)生了明顯的變化(P<0.05)(表1)。在外加磷素的條件下，隨著磷素濃度的增加，有菲處理小麥的ΔpH(小麥根系吸收菲4 h后營養(yǎng)液pH值減初始營養(yǎng)液pH值)呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，并在磷濃度為10 μmol·L-1時達到最大值0.31(表1)，與根系菲吸收的趨勢相一致。無菲處理小麥ΔpH隨著磷素濃度的升高，逐漸升高，其變化范圍為0.02～0.10(表1)。無論加菲與否，處理4 h以后pH顯著高于處理前的pH(5.50)，并且同一磷素條件下，加菲處理的ΔpH顯著高于無菲處理的ΔpH(P<0.05)。

圖2 在菲存在下不同磷濃度處理小麥根系和莖葉全磷含量

表1 不同磷素濃度下小麥根系吸收菲前后營養(yǎng)液pH值Table 1 pH values of hydroponic solution initially and after 4 h of phenanthrene uptake by wheat roots supplied with different phosphorus levels

植物根系對磷酸鹽的吸收主要是以H+/H2共運輸方式進行[22]。因此，無菲組營養(yǎng)液pH的升高，是由于H+/H2的共運作用造成的。課題組前期研究表明，植物根系對PAHs的吸收是需要載體協(xié)助和耗能的主動吸收過程[23]，該過程是以H+/菲共運的方式進入植物體內(nèi)的[12]，所以菲的吸收也會引起營養(yǎng)液pH的上升。因此，在磷酸鹽和菲共存的條件下，營養(yǎng)液pH升高幅度高于無菲處理。隨著磷濃度的升高，小麥根系菲含量逐漸下降(表1)，進入小麥根系的H+也隨之減少，從而導(dǎo)致介質(zhì)pH上升幅度變小。

2.2 不同菲濃度下磷菲吸收和轉(zhuǎn)運的相互作用

2.2.1 小麥菲含量

由于在低磷濃度P1(10 μmol·L-1)時，菲的吸收量最大(圖1)，因此菲對小麥磷含量影響的試驗均在低磷濃度(10 μmol·L-1)下進行。

圖3 不同菲濃度處理下小麥根系、莖葉菲含量

表2 不同菲濃度下小麥根系菲吸收前后營養(yǎng)液pH值Table 2 pH values of hydroponic solution initially and after 4 h of phenanthrene uptake by wheat roots at 10 μmol·L-1NaH2PO4

不同菲濃度對小麥根系、莖葉菲含量的影響如圖3所示。不同處理小麥根系、莖葉菲含量各異，并且都隨菲濃度的增加而呈現(xiàn)上升的趨勢。在營養(yǎng)液中菲濃度分別為0.2和1.0 mg·L-1時，小麥根系菲含量分別為6.91和24.36 mg·kg-1，后者是前者的3.53倍，而莖葉菲含量分別為1.17和1.62 mg·kg-1，后者是前者的1.38倍。各處理間根系菲含量差異顯著(P<0.05)，莖葉菲含量除0.4和0.6 mg·L-1處理間差異不顯著(P>0.05)外，其余處理都存在顯著性差異(P<0.05)。

不同菲濃度處理下，小麥根系-莖葉菲遷移系數(shù)(莖葉菲量/根系菲量)分別為0.170±0.004 a、0.108± 0.001 b、0.087±0.003 c、0.086±0.002 c、0.067±0.002 d。在營養(yǎng)液中菲濃度為0.6和0.8 mg·L-1時差異性不明顯(P>0.05)，其余處理間存在顯著性差異(P< 0.05)。遷移系數(shù)的變化規(guī)律總體表現(xiàn)為隨著菲濃度的升高而降低。

2.2.2 小麥磷含量

菲對小麥根系、莖葉磷含量的影響如圖4所示。小麥根系磷含量變化范圍為0.63%～0.68%，總體來看，小麥根系磷含量隨著菲濃度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，但是增加比較緩慢，且各處理的差異不顯著(P >0.05)。小麥莖葉磷含量變化范圍為0.97%～1.01%，其變化趨勢和根系變化趨勢一致，也是隨著菲濃度的升高呈現(xiàn)緩慢增加，但是處理間無顯著性差異(P>0.05)。

小麥根系、莖葉磷含量隨菲濃度的增加差異不明顯，即低磷濃度下，菲對小麥根系、莖葉磷含量影響不顯著。這與圖2的結(jié)果相吻合。

2.2.3 不同菲濃度處理介質(zhì)pH的變化

同一磷濃度，不同菲濃度處理下，小麥根系吸收菲前后營養(yǎng)液pH變化如表2所示。小麥根系菲吸收可引起營養(yǎng)液pH發(fā)生顯著變化(P<0.05)。同一磷濃度，隨著菲濃度的升高，營養(yǎng)液ΔpH呈現(xiàn)顯著升高的趨勢，ΔpH的變化范圍為0.11～0.24。

因為植物根系對磷酸鹽和菲的吸收都是以與氫質(zhì)子共運的方式進行，所以這些物質(zhì)進入植物體內(nèi)，必然會引起介質(zhì)pH升高。隨著營養(yǎng)液中菲濃度的升高，植物吸收菲的量也增大，進入植物體內(nèi)的氫質(zhì)子也會增多，進而導(dǎo)致介質(zhì)pH增高，所以ΔpH呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。

綜上所述：(1)低磷或缺磷可促進小麥根系對菲的吸收和富集；當磷濃度達到正常供應(yīng)水平后，磷濃度的升高則抑制了小麥根系的菲吸收；菲對小麥根系磷的吸收無明顯影響。(2)磷可促進菲從小麥根部向地上部轉(zhuǎn)運，而菲對磷的吸收轉(zhuǎn)運沒有顯著影響。(3)磷、菲的吸收均可導(dǎo)致介質(zhì)pH升高，但磷/菲共存介質(zhì)pH升高幅度更大。

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Interaction of Uptake and Acropetal Translocation between Phenanthrene and Phosphate in Wheat Roots

Yang Qingqing,Lu Shoukun,Wang Hongju,Li Jinfeng,Shen Yu,Zhan Xinhua*

College of Resources and Environmental Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China

22 September 2015 accepted 27 November 2015

It is important to investigate the interactions of polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs)and phosphorus during their uptake and translocation in crop roots for the safe production of food crops and the enhancement in phytoremediation of PAH-contaminated soil and water.In this paper,the hydroponic experiments were employed for the uptake and transfer of phenanthrene and phosphate in wheat roots at different phosphorus and phenanthrene concentrations.Phenanthrene contents in wheat roots and shoots peak with 36.87 mg·kg-1and 2.07 mg·kg-1respectively at 10 μmol·L-1phosphorus.Phosphorus content is raised in both roots and shoots with an increase of phosphorus in the range of 0-1 200 μmol·L-1.According to the pairedt-test,there are no significant differences(P> 0.05)in phosphorus contents of wheat roots or shoots between the treatments with and without phenanthrene.Phosphorus can escalate the translocation of phenanthrene from wheat roots to shoots,but phenanthrene has no significant effects on phosphorus acropetal translocation.Nutrient solution pH in the presence of phenanthrene and phos-phorus increases more than that in the presence of either phenanthrene or phosphorus.

polycyclic aromatic hydrocarbons;phenanthrene;phosphate;wheat;root uptake;translocation

2015-09-22 錄用日期：2015-11-27

1673-5897（2016）3-219-07

X171.5

A

10.7524/AJE.1673-5897.20150922002

簡介：占新華(1972—)，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向為污染生物學(xué)與污染場地修復(fù)。

國家自然科學(xué)基金項目(31370521)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(KYZ201145)

楊青青(1990-)，女，碩士研究生，研究方向為污染控制化學(xué)，E-mail:2013103060@njau.edu.cn；

*通訊作者（Corresponding author），E-mail:xhzhan@njau.edu.cn