薛小雁，鄭雅潞，仇永康，鄭錦娟，張莉莉，王軍衛(wèi)，牛娜，張改生，馬守才

( 西北農(nóng)林科技大學/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

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小麥種子活力性狀的配合力分析

薛小雁，鄭雅潞，仇永康，鄭錦娟，張莉莉，王軍衛(wèi)，牛娜，張改生，馬守才

( 西北農(nóng)林科技大學/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

為提高小麥種子高活力優(yōu)異組合的選配效率，選用種子活力水平有顯著差異的天麥535(P1)、新麥23(P2)、現(xiàn)農(nóng)1號(P3)、西農(nóng)889(P4)、小偃22(P5)和周麥18(P6) 6個小麥品種為材料，按照GriffingⅡ設(shè)計配制了15個雜交組合，對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、電導率共5個種子活力性狀進行配合力和遺傳參數(shù)分析。結(jié)果表明，小麥種子活力主要受遺傳因素控制。各種子活力性狀一般配合力效應較高的親本有P6、P5和P4；P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5組合的特殊配合力較高；P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6組合的總體配合力較高；總體配合力可以作為高活力雜交組合評價的理論依據(jù)。發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的遺傳以加性效應為主，適宜早代選擇；發(fā)芽率和電導率的遺傳以非加性效應(顯性效應及上位性效應) 為主，適宜晚代選擇。

小麥；種子活力；配合力；遺傳力

小麥是世界上廣泛種植的主要糧食作物之一，高產(chǎn)一直是小麥生產(chǎn)追求的主要目標。種子質(zhì)量在很大程度上影響了小麥植株生長發(fā)育狀況及產(chǎn)量[1]，而種子活力是衡量種子質(zhì)量的重要指標。種子活力是指在廣泛的田間條件下種子迅速整齊出苗并長成正常幼苗的潛在能力的總稱[2]。采用高活力種子播種，可提高作物田間出苗率和植株抗逆能力，節(jié)約播種費用，增加產(chǎn)量，增強種子耐藏性。因此，通過育種手段選育種子活力高的小麥品種，對提高其田間出苗質(zhì)量和增產(chǎn)具有重要的意義。

小麥種子活力既受遺傳因素影響[3-7]，也與種子發(fā)育環(huán)境、貯藏條件等環(huán)境因素有關(guān)，其中基因型是決定種子活力高低的關(guān)鍵因素[8]。親本配合力是作物雜交育種中親本選配的一個重要依據(jù)[9-14]。在水稻重組自交系間種子活力存在顯著差異[15]；不同基因型玉米自交系種子活力的配合力差異顯著并能傳遞給子代[16-17]；大豆種子活力和產(chǎn)量的一般配合力和特殊配合力也均存在顯著的基因型差異，而且主要由加性基因效應控制，種子活力“高×高”的雜交組合平均產(chǎn)量大于“高×低”、“低×低”的雜交組合[18]。但有關(guān)小麥種子活力配合力分析方面的研究尚未見報道，且關(guān)于作物農(nóng)藝性狀配合力的研究多是利用一般配合力與特殊配合力進行評價[19-21]，對雙親的配合力總體效應考慮不足，影響其利用價值。本研究選用種子活力水平有明顯差異的6個小麥品種為材料，采用GriffingⅡ設(shè)計，配制了15個雜交組合，對小麥親本及雜種F1的5個種子活力性狀進行配合力分析和遺傳參數(shù)估計，篩選高活力的優(yōu)勢組合，探討種子高活力小麥育種的親本選配規(guī)律，以期為種子高活力小麥品種的選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

選用天麥535(P1)、新麥23(P2)、現(xiàn)農(nóng)1號(P3)、西農(nóng)889(P4)、小偃22(P5)、周麥18(P6)6個種子活力水平有明顯差異的小麥品種為親本，按照GriffingⅡ設(shè)計，于2015年4月進行雜交，組配15個F1組合，于同年6月收獲種子。試驗材料由陜西省作物雜種優(yōu)勢研究與利用重點實驗室提供。

1.2試驗方法

1.2.1加速老化處理

用0.5%次氯酸鈉溶液對種子消毒，再用蒸餾水清洗、晾干。將消毒過的種子稱重，放于高溫(41 ℃)高濕(100%)的老化箱中老化處理72 h[22]，拿出種子并在室溫晾干恢復到原始重量，貯存，用于對種子活力性狀的測定。

1.2.2室內(nèi)發(fā)芽試驗

按照國際種子檢驗規(guī)程進行標準發(fā)芽試驗。取老化處理的種子50粒，3次重復，放入 20 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。調(diào)查并記載發(fā)芽種子數(shù)。7 d后取出幼苗，測定幼苗的鮮重，計算種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[23]。

發(fā)芽勢=3 d時正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=7 d時正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)，Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)VI=GI×S，S為幼苗鮮重。

1.2.3電導率測定

取老化處理的種子25粒，稱重，3次重復，分別裝入150 mL錐形瓶，加入125 mL去離子水，另用同體積去離子水作對照，搖勻后測定初始電導率d1；封口后于20 ℃下放置24 h，取出搖勻測定電導率d2，計算種子浸出液電導率[22]。種子浸出液電導率=(d2-d1)/W，W為種子重量。

1.3數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進行方差和配合力分析，由于電導率一般與種子活力呈負相關(guān)[24]，因此對電導率用倒數(shù)進行數(shù)值轉(zhuǎn)換，以便分析。

總體配合力(total combining ability,TCA)=GCAi+GCAj+SCAij

其中TCA為總體配合力效應， GCAi為第i個母本的一般配合力， GCAj為第j個父本的一般配合力，SCAij為第i個母本與第j個父本的特殊配合力。

2　結(jié)果與分析

2.1基因型對小麥種子活力性狀的影響

方差分析(表1)表明，親本、基因型對小麥5個種子活力性狀均有顯著或極顯著影響，環(huán)境因素的影響不顯著，說明小麥種子活力主要受遺傳因素控制。

2.2小麥種子活力性狀的配合力分析

F測驗結(jié)果表明，5個種子活力性狀的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)均達到極顯著或顯著水平(表2)，說明小麥雜交后代F1種子活力高低與親本選擇密切相關(guān)。

2.2.1一般配合力(GCA)效應

5個種子活力性狀的GCA效應既有正向的，也有負向的(表3)，而且不同親本的同一性狀和同一親本的不同性狀間GCA均存在差異，說明各性狀受加性效應影響的程度不同。發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的GCA效應正值最大是P6，負值最低的為P1；電導率P4的GCA效應最大，P3最小。總體來看，P4、P5和P6的GCA效應在各性狀上均為正向，表明利用其可組配出高活力組合；而P1和P2的GCA在各性狀上均表現(xiàn)為負向效應。

表1　6個親本活力性狀的方差分析(F值)Table 1　Variance analysis of seed vigor characters of 6 parents (F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表2　5個種子活力性狀的配合力方差分析(F值)Table 2　Variance analysis of combining ability of 5 seed vigor characters(F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表3　6個親本的一般配合力效應值Table 3　GCA value of seed vigor characters of 6 parents

2.2.2特殊配合力(SCA)效應

同一性狀的不同組合和同一組合的不同性狀間SCA效應均存在差異，各性狀的SCA效應值為正向和負向的雜交組合個數(shù)有一定差異，且效應值的變化范圍較大，表明基因之間互作具有多樣性(表4)。在5個性狀上，組合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5的SCA效應均表現(xiàn)為正向且較好，說明至少選擇一個高GCA材料做親本，易形成高活力組合。

2.2.3總體配合力(TCA)效應

同一性狀的不同組合和同一組合的不同性狀間TCA效應均存在差異(表5)。各性狀的TCA效應值呈正向效應的組合數(shù)為8～11個。P4×P6、P5×P6的SCA較小或為負值，但其親本GCA正向效應值較大，使得總體配合力效應較高；P3×P5、P3×P6的父本GCA與組合SCA均有較大正向效應值，使得總體配合力效應值較大；P4×P5其雙親GCA與組合SCA均有較大正向效應值，使得總體配合力效應值較大?？傮w來看，組合P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6在5個性狀的TCA效應均為正向，是種子活力表現(xiàn)較高的組合。

表4　15個雜交組合的5個種子活力性狀的特殊配合力效應值Table 4　SCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

表5　15個雜交組合的5個種子活力性狀的總體配合力效應值Table 5　TCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

2.3種子活力性狀的遺傳參數(shù)

遺傳參數(shù)估計(表6)表明，5個性狀的遺傳方差均大于環(huán)境方差；種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的加性方差大于或等于非加性方差，而發(fā)芽率和電導率的非加性方差大于加性方差；各性狀的廣義遺傳力均大于50%，表現(xiàn)為發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽勢>發(fā)芽率>活力指數(shù)>電導率；發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和活力指數(shù)的狹義遺傳力相對較高，而發(fā)芽率和電導率的狹義遺傳力相對較低。這說明5個性狀主要受遺傳因素的影響，且加性效應和非加性效應在不同種子活力性狀上的表現(xiàn)存在差異，其中發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)主要由基因加性效應決定，可以在早代對其選擇；而發(fā)芽率和電導率主要受非加性基因控制，宜在晚代選擇。

表6　5個種子活力性狀的遺傳參數(shù)估計Table 6　Genetic parameter of 5 seed vigor characters

3　討 論

在育種實踐中，一般配合力(GCA)是反映親本對其子代性狀影響的平均能力，主要由基因加性效應決定，是可遺傳部分；特殊配合力(SCA)是反映雜交組合的實際表現(xiàn)，主要由基因的顯性和上位性及與環(huán)境的互作效應所控制，是不可遺傳部分[25]，兩者的關(guān)系十分復雜，不同的研究者對此有不同的看法。本研究表明,不同親本各種子活力性狀的GCA、SCA和TCA效應值表現(xiàn)出正、負兩類效應，GCA正效應值大的親本對改善相應性狀起到正向累積的作用，反之則降低親本對該性狀的作用；SCA效應值為正時說明雜交組合相應性狀表現(xiàn)高于親本平均表現(xiàn)[26-27]。本研究通過對各種子活力性狀的GCA效應分析發(fā)現(xiàn)，親本P4、P5和P6表現(xiàn)較好，具有較大的種子高活力育種利用潛勢；對各種子活力性狀SCA效應分析，雜交組合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5表現(xiàn)較好。GCA高的親本組配的組合SCA不一定高，而SCA高的組合的親本GCA也未必高，如SCA效應在種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別表現(xiàn)最低的組合P5×P6、P1×P6和P1×P6中均有最高GCA的親本P6；發(fā)芽指數(shù)、電導率分別表現(xiàn)最好的組合P2×P3、P1×P2中并無GCA表現(xiàn)高的親本，這與前人研究結(jié)果相似[28-31]，所以小麥種子高活力雜交組合選配中，應在GCA選擇的基礎(chǔ)上重視SCA的選擇[32-34]。各性狀的組合總體配合力(TCA)效應與其組合的SCA效應值基本一致，如P3×P5、P3×P6、P4×P5；P4×P6、P5×P6組合的SCA效應值較低，但組合雙親GCA較高，使其TCA效應值較高；各性狀的組合總體配合力(TCA)效應與其組合的F1種子活力性狀值間的相關(guān)系數(shù)極顯著，說明TCA效應可作為衡量親本及組合種子活力水平的依據(jù)，這與TCA可作為選育氮高效雜交組合的理論依據(jù)[35]結(jié)果相似。

遺傳力是指親代的某一性狀遺傳給子代的效應大小，可依據(jù)遺傳力的大小預測選擇的效果[36]。大豆種子活力的配合力分析顯示種子活力主要由加性基因效應控制[18]；玉米種子的出苗勢、出苗率、出苗指數(shù)和活力指數(shù)的加性效應均大于非加性效應[37]。本研究結(jié)果表明，種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和活力指數(shù)的加性方差大于或等于非加性方差，狹義遺傳力相對較高，表明其遺傳以加性基因效應為主，育種實踐上適宜早代選擇；發(fā)芽率和電導率的非加性方差大于加性方差，狹義遺傳力相對較小，表明其遺傳以非加性基因效應(顯性效應及上位性效應) 為主，適宜晚代選擇。

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Combining Ability Analysis of Wheat Seed Vigor Characteristics

XUE Xiaoyan,ZHENG Yalu,QIU Yongkang,ZHENG Jinjuan,ZHANG Lili,WANG Junwei,NIU Na,ZHANG Gaisheng,MA Shoucai

(Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnonlogy & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to improve the matching probability of high vigor advantage combination in wheat seed. According to Griffing Ⅱ method,complete diallel crossing was designed using 6 wheat cultivars,Tianmai 535(P1),Xinmai 23(P2),Xiannong 1(P3),Xinong 889(P4),Xiaoyan 22(P5)and Zhoumai 18(P6),whose seed vigor were evidently different,compounded 15 cross combinations,germination potential,germination rate,germination index,vigor index and electrical conductivity,5 characters were determined,Their combining ability and genetic parameter analyzed．The main results were as follows,different genotypes of wheat seed vigor traits existed significantly difference. The better parents of GCA was P6,P5and P4; The better combinations of SCA was P2×P5,P3×P5,P3×P6and P4×P5; The better combinations of TCA was P3×P5,P3×P6,P4×P5,P4×P6and P5×P6,TCA could provides a theoretical reference for evaluation high vigor cross combinations. Germination potential,germination index and vigor index by additive effects,so it should be selected in early generation; germination rate and electrical conductivity by non-additive effects,should be selected later.

Wheat; Seed vigor; Combining ability; Heritability

2016-03-22

2016-04-11

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303002)；國家科技支撐計劃項目(2015BAD27B01)；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目(2014KTZB02-01-02)；西北農(nóng)林科技大學唐仲英育種基金項目(A212021204)

E-mail：18792698137@163.com

馬守才(E-mail：mashoucai@sohu.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1167-07

網(wǎng)絡出版時間：2016-08-31

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.014.html