龔洪恩 彭小明 程貴文 羅嘉東 鐘秋平 袁婷婷 袁雅琪 晏巢 黃輝 楊弘

摘要：油茶是我國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種，廣泛分布于我國(guó)南方丘陵地區(qū)，具有較強(qiáng)的耐旱性。本文綜述了干旱脅迫對(duì)油茶生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)、光合特性、內(nèi)源激素含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，總結(jié)了目前的抗旱應(yīng)對(duì)措施，包括抗旱育種、抗旱栽培管理技術(shù)措施、茉莉酸甲酯和叢枝菌根真菌的應(yīng)用，以期為油茶育種、育苗和生產(chǎn)栽培提供幫助。

關(guān)鍵詞： 油茶；干旱脅迫；應(yīng)對(duì)措施

中圖分類號(hào)：S722.3；S794.44 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2016）04-0053-04

油茶Camellia oleifera是我國(guó)南方重要的木本食用油料樹(shù)種，也是我國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種。根系發(fā)達(dá)，耐干旱，耐瘠薄，廣泛種植于我國(guó)南方丘陵地區(qū)[1]。然而，干旱、高溫和冰凍等極端天氣的出現(xiàn)，給油茶生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的損失。干旱是影響和限制油茶正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一。干旱脅迫所導(dǎo)致的作物和樹(shù)木的減產(chǎn)，可超過(guò)其它環(huán)境脅迫所造成的減產(chǎn)總和[2]。僅2010年春季西南地區(qū)的持續(xù)干旱，就使我國(guó)油茶受災(zāi)面積達(dá)4.37萬(wàn)hm2，受害苗木達(dá)1 128.2萬(wàn)株，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)3.66億元[3]。因此，研究干旱脅迫對(duì)油茶生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化方面的影響具有重要的理論和實(shí)際意義。

1 干旱脅迫對(duì)油茶的影響

當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，植物體內(nèi)出現(xiàn)的水分虧缺現(xiàn)象稱為干旱，根據(jù)引起水分虧缺的原因，可將干旱分為大氣干旱、土壤干旱和生理干旱三種類型。由干旱引起的對(duì)植物生存或生長(zhǎng)產(chǎn)生的不利稱為干旱脅迫[4]。

1.1 干旱脅迫對(duì)油茶生長(zhǎng)發(fā)育的影響

通常干旱脅迫對(duì)油茶的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制效應(yīng)，且依賴于不同的油茶種類、生態(tài)型和樹(shù)齡等。曹永等以‘小果油茶、普通油茶和‘騰沖紅花油茶3個(gè)物種為研究對(duì)象進(jìn)行油茶抗旱性研究，研究發(fā)現(xiàn)，不同油茶物種抗旱性差異明顯，其中‘騰沖油茶抗旱性最差，普通油茶次之，‘小果油茶抗旱性最強(qiáng)[3]，可能原因是普通油茶和‘小果油茶屬于寬生態(tài)幅物種而騰沖油茶屬于局限性生態(tài)幅物種[1]。周招娣等以‘香花油茶、‘小果油茶、普通油茶、‘陸川油茶、‘博白大果油茶和‘廣寧紅花油茶6個(gè)物種為研究對(duì)象也進(jìn)行了油茶抗旱性研究，其研究結(jié)果與曹永慶等研究結(jié)果一致，‘香花油茶抗旱性最強(qiáng)，‘小果油茶次之，然后依次是普通油茶、‘陸川油茶、‘博白大果油茶和‘廣寧紅花油茶[5-7]，其研究結(jié)果也再一次證明油茶抗旱性與其生態(tài)幅有一定的關(guān)系。曹永慶等研究還發(fā)現(xiàn)同一物種不同林齡林分抗旱性也有差異，1～2 a生新造林抗旱能力明顯低于3 a生及以上林齡林分，可能原因是3 a生及以上林齡林分根系相對(duì)1～2 a生林分根系發(fā)達(dá)；而3～4 a生未掛果林分抗旱性要高于5～7 a生掛果林分，則可能原因是結(jié)果消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致樹(shù)體抗性降低[3]。還有研究結(jié)果表明，油茶幼林在持續(xù)高溫干旱條件下樹(shù)體生長(zhǎng)受到抑制，幼林保存率與林齡呈正相關(guān)，夏梢灼傷率與海拔呈負(fù)相關(guān)，而且品種間差異明顯[8]。龍偉等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下油茶新梢節(jié)間縮短，葉面積變小，新梢生長(zhǎng)受到不同程度的抑制，同時(shí)春梢萌發(fā)時(shí)間也被推遲[9]。

1.2 干旱脅迫對(duì)油茶生產(chǎn)的影響

近年來(lái)，由于極端高溫、干旱頻頻出現(xiàn)，給油茶生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的影響。龍偉等在云南2009～2010年發(fā)生百年一遇持續(xù)干旱后對(duì)云南‘文山油茶進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，旱災(zāi)對(duì)‘文山油茶當(dāng)年的產(chǎn)量基本上無(wú)影響；但是由于春梢節(jié)間縮短，葉面積變小，生長(zhǎng)受到抑制，直接影響到當(dāng)年的花芽分化和翌年的坐果及穗條的質(zhì)量，從而影響油茶的產(chǎn)量和嫁接苗木的質(zhì)量[9]。曹永慶等對(duì)2013年夏季出現(xiàn)持續(xù)極端高溫干旱天氣的浙江、江西、湖南、安徽、湖北等地油茶林地進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，持續(xù)高溫干旱給當(dāng)?shù)赜筒杳缒旧a(chǎn)造成不同程度的損失，使油茶抽穗變短，抽穗時(shí)間推遲等[3]。

1.3 干旱脅迫對(duì)油茶光合特性的影響

干旱脅迫對(duì)油茶生理特性的影響是多方面的，其中對(duì)光合特性的影響尤為突出。左繼林等對(duì)干旱脅迫下油茶光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫致使油茶氣孔開(kāi)度減小或部分關(guān)閉，以減少體內(nèi)水分蒸發(fā)；干旱脅迫還使油茶光合色素含量的減少和影響葉綠體正常吸收光能，從而導(dǎo)致油茶光合能力的降低[10]。馮士令等研究也表明，隨著脅迫程度加重和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，油茶葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)數(shù)和蒸騰速率均有不同程度的下降[11]。

1.4 干旱脅迫對(duì)油茶內(nèi)源激素含量的影響

內(nèi)源激素是植物對(duì)干旱脅迫最為敏感的生理活性物質(zhì)，雖然含量較少，但在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和內(nèi)部生理過(guò)程中起著重要的作用。潘根生等對(duì)干旱脅迫下茶樹(shù)內(nèi)源激素的變化研究表明，干旱條件下茶樹(shù)葉片氣孔的關(guān)閉和蒸騰的減弱不僅受脫落酸（ABA）影響，而且是ABA增加和ZT下降共同作用的結(jié)果[12]。陳博雯等對(duì)干旱脅迫下油茶內(nèi)源激素含量變化研究發(fā)現(xiàn)，油茶內(nèi)源脫落酸（ABA）含量升高，赤霉素（GA3）和玉米核苷（ZR）含量降低，而吲哚乙酸（IAA）含量則呈現(xiàn)先升高再降低；結(jié)果表明油茶在適應(yīng)了嚴(yán)重缺水的情況后，通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)平衡，仍可以在較低的水平上維持朝向生長(zhǎng)方向發(fā)展的趨勢(shì)，這種調(diào)節(jié)能力可能是油茶的一種特性，也可能是其抗旱的原因之一[13]，還有待進(jìn)一步證實(shí)。

1.5 干旱脅迫對(duì)油茶滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是一種具有較強(qiáng)的水溶性，能在逆境條件下大量產(chǎn)生以維持細(xì)胞膨壓的一類物質(zhì)，其積累量的多少可以反映干旱脅迫的程度[14]。霍佩佩等研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，油茶葉片內(nèi)可溶性糖含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，干旱脅迫已經(jīng)嚴(yán)重影響了油茶正常的淀粉積累；游離脯氨酸含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，而可溶性蛋白含量則出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，則可能是二者互為補(bǔ)償?shù)慕Y(jié)果[15-16]。

2 油茶干旱脅迫的應(yīng)對(duì)措施

為了降低干旱脅迫對(duì)油茶產(chǎn)生的傷害和影響，前人已經(jīng)進(jìn)行了大量的調(diào)查和實(shí)驗(yàn)研究，提出和積累了一系列相應(yīng)的應(yīng)對(duì)干旱脅迫的措施。

2.1 強(qiáng)抗旱性品種的選育

通過(guò)抗旱鍛煉[4]提高油茶苗木的抗旱能力，或通過(guò)抗旱實(shí)驗(yàn)選擇或選育出抗旱能力較強(qiáng)的油茶優(yōu)良品種?；襞迮宓妊芯堪l(fā)現(xiàn)長(zhǎng)林系列油茶優(yōu)良無(wú)性系各品系間抗旱能力差別明顯，抗旱能力大小依次為‘長(zhǎng)林166號(hào)>‘長(zhǎng)林23號(hào)>‘長(zhǎng)林4號(hào)>‘長(zhǎng)林53號(hào)>‘長(zhǎng)林40號(hào)>‘長(zhǎng)林27號(hào)>‘長(zhǎng)林18號(hào)>‘長(zhǎng)林3號(hào)[15]，以此作為依據(jù)進(jìn)行雜交，選育抗旱性強(qiáng)和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種。也可以選用抗旱性較強(qiáng)香花油茶做砧木培育嫁接苗，周招娣等研究發(fā)現(xiàn)，其抗旱能力明顯高于用其他物種做砧木的苗木[7]。

2.2 抗旱栽培管理技術(shù)體系的建立

從油茶造林到管理等一系列環(huán)節(jié)出發(fā)，通過(guò)選擇合適的造林立地，增施磷鉀肥，覆蓋地膜，鋪設(shè)灌溉設(shè)施，加強(qiáng)樹(shù)體修剪，加強(qiáng)撫育等一些列手段和措施，全面提升油茶抗干旱能力。曹永慶等研究表明，造林時(shí)宜選擇中下坡、土層深厚的地段；造林后科學(xué)的修剪管理和撫育管理，能夠促進(jìn)油茶樹(shù)體生長(zhǎng)，改善樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)，提高樹(shù)體束縛水和自由水的比值，提高葉片和枝條的保水能力，提升油茶抗旱能力[3，8-9]。左繼林等研究表明，夏旱期間灌溉、覆膜與蓋草等不同管理措施可以不同程度地提高油茶的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度；能有效緩解夏季高溫干旱對(duì)油茶產(chǎn)生的影響，提高油茶葉片中葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，提高果形指數(shù)，果形圓滿[10，17-18]。

2.3 茉莉酸甲酯的應(yīng)用

茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，具有提高作物抗旱性的重要功能[19]。MJ在花生[20]、大豆[21]、水稻[22-23]、小麥[24]、香蕉[25]和草莓[26]等等上的應(yīng)用研究表明，適宜濃度的MJ處理，可以有效緩解干旱帶來(lái)的傷害，提高花生等的抗旱能力。蘇金為教授對(duì)茶樹(shù)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，頁(yè)面噴施MJ提高了茶樹(shù)葉綠體膜系結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，減少了茶樹(shù)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的損傷，提高了茶樹(shù)的光合速率[27]。但是在油茶上的應(yīng)用還未見(jiàn)報(bào)道，有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

2.4 叢枝菌根真菌的應(yīng)用

叢枝菌根真菌（AM真菌）廣泛存在于植物根圍，能與絕大多數(shù)陸生植物形成共生關(guān)系，通過(guò)擴(kuò)大根系的吸收范圍，來(lái)增加植物對(duì)土壤中礦質(zhì)元素和水分的吸收，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物抗逆性的一種真菌[28-33]。接種AM真菌對(duì)植物抗旱性的影響，已在油蒿[34-36]、沙打旺[37]、白芷[38]、民勤絹蒿[39]、煙草[40-41]等植物上進(jìn)行了研究，結(jié)果均表明，接種AM真菌能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物的抗旱性。王東雪等研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌能夠顯著促進(jìn)油茶的生長(zhǎng)；能夠增加油茶葉片的相對(duì)含水量，降低水分飽和虧，增強(qiáng)葉片細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，使油茶可溶性糖含量增加，從而增強(qiáng)油茶抗旱性[]。由此看來(lái)，接種AM真菌可以作為提高油茶抗旱性的一種途徑在生產(chǎn)上加以推廣應(yīng)用。

3 結(jié)論與展望

油茶本身具有較強(qiáng)的耐干旱、耐瘠薄的能力，是一種很好的造林綠化樹(shù)種，但是作為經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種栽培，就必須考慮不良環(huán)境（干旱）對(duì)油茶產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。許多專家學(xué)者們通過(guò)相關(guān)的調(diào)查、研究，已找出干旱對(duì)油茶多方面的影響情況，也分析總結(jié)出相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施，并提出了寶貴的意見(jiàn)和建議。但相關(guān)研究還需進(jìn)一步深入，相關(guān)繁育、栽培、管理技術(shù)體系還需進(jìn)一步完善。只有通過(guò)采取科學(xué)合理的繁育、栽培和管理措施，全面提升油茶的抗干旱及其它極端氣候的能力，逐步提高油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)，才能促進(jìn)我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

參 考 文 獻(xiàn)

[1]莊瑞林.中國(guó)油茶（第二版）[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2008：33.

[2]Kramer， P.T. Water relations of plants and soils[M]. New York and London： Academic Press， 1983：489.

[3]曹永慶，姚小華，龍偉. 高溫干旱對(duì)油茶生長(zhǎng)的影響[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2014，28（4）：3437.

[4]武維華.植物生理學(xué)（第二版）[M].北京：科學(xué)出版社，2008：449450.

[5]周招娣，張日清，馬錦林，等. 6 個(gè)油茶物種苗期抗旱性的初步研究[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2014， 32（2）： 5357.

[6]馬錦林，葉航，葉創(chuàng)興.香花油茶山茶屬短柱茶組一新種[J].廣西植物，2012，32（6）：753755.

[7]周招娣，葉航，馬錦林，等.油茶湘林11號(hào)無(wú)性系嫁接苗的抗旱性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，35（2）：5458.

[8]袁昌選，張倫凱，李湘黔，等. 貴州東部夏季高溫干旱氣候?qū)τ筒栌琢稚L(zhǎng)的影響分析[J].貴州氣象，2014，38（2）：1921.

[9]龍偉，姚小華.持續(xù)干旱對(duì)云南文山油茶的生長(zhǎng)影響研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（34）：1666216663.

[10]左繼林，龔春，黃建建，等. 夏旱期不同管理措施下高產(chǎn)油茶的光合特性[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，37（2）：3338.

[11]FENG Shiling， CHENG Haoran， LI Qianqian et al. Physiological Responses of Three Camellia oleifera in Seedling Stage under Drought Stress [J].Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2013，33（8）：16511657.

[12]潘根生，錢利生.茶樹(shù)新梢生育的內(nèi)源激素水平及其調(diào)控機(jī)理（第三版）：干旱脅迫對(duì)茶樹(shù)內(nèi)源激素的影響[J].茶葉，2001，27（1）：3538.

[13]陳博雯，劉海龍，蔡玲，等.干旱脅迫對(duì)油茶組培苗與實(shí)生苗內(nèi)源激素含量的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2013，31（2）：6064.

[14]賀蘇華，尹恒，吳莉英，等.干旱脅迫對(duì)4個(gè)紅繼木品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2008，35（4）：2931.

[15]霍佩佩，李小燕，林萍，等. 干旱脅迫對(duì)油茶優(yōu)良無(wú)性系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉片水分狀況的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，33（4）：5458.

[16]杜金偉，崔世茂，金麗萍，等.水分脅迫對(duì)山杏滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累及保護(hù)酶活性的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，30（2）：8893.

[17]左繼林，王玉娟，龔春，等.高產(chǎn)油茶夏旱期不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)其果形生長(zhǎng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（4）：1520.

[18]左繼林，周文才，龔春，等.油茶夏秋季節(jié)抗旱措施對(duì)林地水分的影響[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2015，29（3）：104108.

[19]John G. Turner， Christine Ellis， and Alessandra Devoto. The jasmonate signal pathway[J]. The Plant Cell， 2002 （Supplement）： 153164.

[20]潘瑞熾，古煥慶.茉莉酸甲酯對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)和抗旱性的影響[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，1995，（3）：215220.

[21]王慧. 茉莉酸甲酯在大豆抗旱適應(yīng)中保護(hù)作用的生理響應(yīng)[D].中央民族大學(xué)， 2011.

[22]董桃杏，邵玉嬌，邵翠翠.不同干旱程度下外源茉莉酸甲酯對(duì)水稻抗旱性的影響[J].培訓(xùn)與研究，2010，27（2）：4548.

[23]董桃杏， 蔡昆爭(zhēng)， 張景欣，等. 茉莉酸甲酯 （MeJA） 對(duì)水稻幼苗的抗旱生理效應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境， 2007， 16（4）： 12611265.

[24]Anjum S A， Tanveer M， Hussain S， et al. Exogenously applied methyl jasmonate improves the drought tolerance in wheat imposed at early and late developmental stages[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2016， 38（1）： 111.

[25]邱美歡. 茉莉酸甲酯， 殼聚糖與多效唑?qū)μ岣呦憬队酌缈购敌缘木C合效應(yīng) [D]. 華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2006.

[26]Giné-Bordonaba J， Terry L A. Effect of deficit irrigation and methyl jasmonate application on the composition of strawberry （Fragaria xananassa） fruit and leaves[J]. Scientia Horticulturae， 2016， 199： 6370.

[27]蘇金為.干旱脅迫下茉莉酸甲酯對(duì)茶苗光合性能的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，33（2）：190194.

[28]Fahey C， Winter K， Slot M， et al. Influence of arbuscular mycorrhizal colonization on whole‐plant respiration and thermal acclimation of tropical tree seedlings[J]. Ecology and Evolution， 2016.

[29]Dhillion S S， Zak J C. Microbial dynamics in arid ecosystemsdesertification and the potential role of mycorrhizas[J]. Revista chilena de historia natural， 1993， 66（3）： 253270.

[30]劉潤(rùn)進(jìn)，李曉林.叢枝菌根及其應(yīng)用[M].北京：科學(xué)出版社，2000：130.

[31]李曉林，馮固.叢枝菌根生態(tài)生理[M].北京：華文出版社，2001：1100.

[32]劉潤(rùn)進(jìn)，陳應(yīng)龍.菌根學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2007：1100.

[33]Smith S E， Read D J. Mycorrhizal Symbiosis[M].3rd edition. London： Academic Press， 2008

[34]趙金莉，賀學(xué)禮.AM真菌對(duì)油蒿生長(zhǎng)和抗旱性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（5）：184188.

[35]賀學(xué)禮，張煥仕，趙麗莉.不同土壤中水分脅迫和AM真菌對(duì)油蒿抗旱性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（5）：9941001.

[36]張煥仕，欽佩，潘少明，等.非滅菌土接種AM真菌對(duì)油蒿抗旱性的影響[J].北方園藝，2012（02）：15.

[37]郭輝娟，賀學(xué)禮.水分脅迫下AM真菌對(duì)沙打旺生長(zhǎng)和抗旱性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（21）：59335940.

[38]趙金莉，賀學(xué)禮.AM真菌對(duì)白芷抗旱性和藥用成分含量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（3）：184189.

[39]賀學(xué)禮，高露，趙麗莉.水分脅迫下叢枝菌根AM真菌對(duì)民勤絹蒿生長(zhǎng)與抗旱性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（4）：10291037.

[40]周霞，梁永江，張長(zhǎng)華，等.接種AM真菌對(duì)烤煙生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)及抗旱性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，27（3）：181185.

[41]王茂勝，張長(zhǎng)華，陳曉明，等.接種AM真菌對(duì)煙苗抗旱性的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2012，31（6）：501505.

[42]王東雪，張乃燕，陳國(guó)臣.AM真菌對(duì)油茶生長(zhǎng)和抗旱性的影響[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2011，40（4）：259261，273.

（責(zé)任編輯：鄭京津）