李勝平,王克林

(1.中國(guó)科學(xué)院 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410125; 2.中國(guó)科學(xué)院 環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,廣西 環(huán)江 547100; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

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人為干擾對(duì)桂西北喀斯特山地植被多樣性及土壤養(yǎng)分分布的影響

李勝平1，2，3,王克林1，2

(1.中國(guó)科學(xué)院 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410125; 2.中國(guó)科學(xué)院 環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,廣西 環(huán)江 547100; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

為促進(jìn)桂西北喀斯特山地草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建，在連續(xù)3年全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用Pearson相關(guān)系數(shù)法和主成分法研究了人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被多樣性和土壤養(yǎng)分的影響。結(jié)果表明：人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被多樣性具有明顯的影響，其中人為干擾顯著降低了植被蓋度、地上生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)(p<0.05)，對(duì)喀斯特山地草地植被均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沒有顯著影響(p>0.05)，說明人為干擾并沒有改變物種在生境中的均勻分布和物種發(fā)生根本性變化。人為干擾顯著增加了土壤容重和pH值(p<0.05)，降低了土壤含水量和土壤電導(dǎo)率，但4種營(yíng)養(yǎng)元素(碳、氮、磷、鉀)的變化幅度不盡一致，具體表現(xiàn)為人為干擾降低了土壤碳、氮和鉀含量，但對(duì)土壤磷素并沒有顯著的影響(p>0.05)，從降低幅度來看，土壤有效養(yǎng)分降低幅度高于土壤全量養(yǎng)分，由此表明土壤有效養(yǎng)分較土壤全量養(yǎng)分更為敏感。Pearson相關(guān)性分析表明，對(duì)于人為干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)，影響其植被多樣性的土壤環(huán)境因子不盡一致，其中土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分在一定程度上起著主導(dǎo)性的影響作用，通過人為干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)的相關(guān)性系數(shù)可知，人為干擾區(qū)域和對(duì)照區(qū)域土壤養(yǎng)分之間均呈極顯著正相關(guān)，說明土壤系統(tǒng)內(nèi)部因子處于動(dòng)態(tài)變化和平衡中，在人為干擾下，它們作為相互作用和影響的有機(jī)整體表現(xiàn)出統(tǒng)一性和同步性，并沒有改變土壤養(yǎng)分因子之間的互作效應(yīng)，并且土壤全量養(yǎng)分均與其對(duì)應(yīng)的有效養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說明其有效養(yǎng)分主要依靠于土壤全量養(yǎng)分。冗余分析的結(jié)果顯示，對(duì)于人為干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)，植被與土壤的排序基本沒有變化，而人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生了一定的影響，造成二者的RDA排序圖不相一致，排序軸可反映喀斯特地區(qū)土壤因子的梯度變化特征，表明利用土壤養(yǎng)分作為表征喀斯特山地草地土壤—植被關(guān)系的敏感性土壤指示因子是可行的。

喀斯特山地草地; 人為干擾; 土壤養(yǎng)分; 植被多樣性

喀斯特地貌是世界上主要的地貌類型之一，由于其土層發(fā)育淺、成土速率低、土壤滲漏性強(qiáng)，巖石界面與土壤之間缺乏風(fēng)化母質(zhì)的過渡層，其生態(tài)環(huán)境極其脆弱，與黃土高原、荒漠、寒漠地區(qū)并列為我國(guó)四大生態(tài)脆弱區(qū)[1-3]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)具有生境高度的異質(zhì)性和復(fù)雜性，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾顯得尤為脆弱和敏感，其抗逆能力、穩(wěn)定性和自我恢復(fù)能力較低[4-5]。隨著社會(huì)的發(fā)展，人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及過程的作用越來越明顯，人類對(duì)土地的利用方式不僅反映了人類對(duì)各種土地資源利用活動(dòng)的結(jié)果，還嚴(yán)重影響到生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展[5]。在最近幾十年甚至上百年尺度上，人類活動(dòng)影響產(chǎn)生的環(huán)境效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了由自然因素引起的環(huán)境效應(yīng)，人為干擾已經(jīng)成為改變生態(tài)系統(tǒng)尤其是喀斯特地區(qū)極其脆弱的生態(tài)系統(tǒng)的主要因素，再加上喀斯特石灰?guī)r山區(qū)自然條件惡劣、石多土少、山地多耕地少等因素，部分地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展不平衡，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境日益惡化，形成了長(zhǎng)期的惡性循環(huán)[2,5]。

土壤是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，土壤不僅影響植被的發(fā)生、發(fā)育和演替速度，而且也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程、生產(chǎn)力和結(jié)構(gòu)具有重要影響[6]；草地的演替進(jìn)程同時(shí)也豐富了土壤資源，維持了物種間關(guān)系、種群的分布格局以及物種多樣性[7]。環(huán)境和生態(tài)學(xué)家們已將“喀斯特”作為世界性的難題予以關(guān)注，在人地矛盾尖銳的喀斯特山區(qū)，人為干擾直接影響著喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的演變過程，由于喀斯特獨(dú)特的地質(zhì)背景加上生存型經(jīng)濟(jì)發(fā)展階段不合理的土地開發(fā)方式使該區(qū)域生態(tài)環(huán)境不斷惡化，導(dǎo)致喀斯特嚴(yán)重缺水、缺土，自然災(zāi)害頻繁發(fā)生[2,5]。已有研究表明，喀斯特山區(qū)耕作、過度開墾、火燒、過度干擾等方式嚴(yán)重影響了其土壤肥力、種子庫的組成與分布、植被演替及其物種多樣性等[8]。桂西北喀斯特地處西南喀斯特南部的過渡地帶，其景觀單元為峰叢洼地，伴有大量山地草地，資源短缺，人類通過不斷的采伐、開墾、采樵、采礦和旅游開發(fā)對(duì)本來脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境進(jìn)行不斷的破壞，絕大部分森林已經(jīng)退化成灌叢或者草坡，造成其生境質(zhì)量嚴(yán)重下降，水土流失嚴(yán)重[1-2,9]；進(jìn)入20世紀(jì)80年代中期，人為干擾顯著減少，植被自然恢復(fù)了大概30 a，但大部分地區(qū)仍持續(xù)在草叢和草灌叢階段[8,10-11]。近些年有關(guān)方面的研究主要集中在自然保護(hù)區(qū)和土地利用方式上，干擾區(qū)植被的恢復(fù)和土壤質(zhì)量變化研究已經(jīng)相對(duì)滯后[12]。因此，本文選取桂北喀斯特山地草地，從植被多樣性和土壤養(yǎng)分特征等方面研究人為干擾對(duì)喀斯特山地草地的影響，旨在揭示植被對(duì)人為干擾的響應(yīng)和探討人為干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響機(jī)制，為喀斯特山地草地生態(tài)系統(tǒng)功能維持、植被恢復(fù)和資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云貴高原中段的貴州省睛隆縣境內(nèi)(25°33′—26°11′N，105°01′—105°25′E)，總面積達(dá)13.31萬hm2，該區(qū)屬高原峽谷喀斯特地貌類型，地形起伏大，最高海拔2 025 m，最低海拔543 m，氣候?qū)俦眮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱同期，其氣候垂直分布差異明顯，谷地干熱，四季分明，高山?jīng)鰸?rùn)。近十年來年降水量1 500～1 650 mm，年平均氣溫14～15℃，年均日照時(shí)數(shù)1 462 h左右，無霜期320 d左右，光熱資源充足，降水量豐富。研究區(qū)域自然資源貧乏，自然植被中喬木層發(fā)育欠佳，山地草地發(fā)育較好，保水保肥能力差，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，土壤較為貧瘠，同時(shí)干旱、洪澇、冰雹等自然災(zāi)害頻繁發(fā)生，加劇了喀斯特巖溶地貌發(fā)育，具有典型的喀斯特地貌[10]。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1樣地設(shè)置采用典型樣地法對(duì)長(zhǎng)期圍封喀斯特山地草地植被進(jìn)行調(diào)查，采樣時(shí)間為2013—2015年的9月中旬，數(shù)據(jù)為連續(xù)3 a的平均值(每年定點(diǎn)采樣)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)100 m×100 m的樣地，3個(gè)樣地距離100 m左右，每個(gè)樣地設(shè)置20個(gè)100 cm×100 cm具有代表性樣方，對(duì)照選擇在圍封樣地外的草地(CK)，在圍封外同樣設(shè)置3個(gè)100 m×100 m的樣地，每個(gè)樣地設(shè)置20個(gè)100 cm×100 cm的具有代表性樣方，分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)的草地植物物種及密度、蓋度及高度，采用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)3個(gè)指標(biāo)，為了保證取樣的一致性，所取樣的土壤坡度均小于5°，同時(shí)保證其海拔和生境基本一致。物種地上生物量用收割法獲取，隨機(jī)挑選3個(gè)樣方齊地面分物種將植物剪下帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃下殺青30 min后65℃下烘至恒重，稱其干重，獲取每個(gè)樣方地上生物量。多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下[13]：

Patrick豐富度指數(shù)(S)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

D=1-∑(Pi)2

Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

JP=-∑PilnPi/lnS

JP=H/lnS

式中：S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為樣方內(nèi)種的相對(duì)重要值；相對(duì)重要值(Pi)=(相對(duì)覆蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)多度)/3。此外，為了比較植被多樣性指數(shù)間的關(guān)系，方差分析和多重比較用來檢驗(yàn)它們之間的差異顯著性。

1.2.2土壤樣品的測(cè)定在每個(gè)樣方采用五點(diǎn)取樣法，四分法保留1 kg左右，取樣深度為0—10，10—20，20—30 cm混合土樣(除去表層的枯落物層)，所取土樣分為2份，一份裝自封袋中，測(cè)定土壤含水量(烘干法)；一份自然風(fēng)干(20 d)去除碎片和部分根后過0.5 mm篩，測(cè)定土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)；環(huán)刀法測(cè)定土壤容重[14]。

土壤全碳和全氮采用元素分析儀；速效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法；堿解氮采用NaOH-H3BO3法；全鉀采用乙酸銨浸提—火焰光度計(jì)法[14]。

Excel 2007和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差檢驗(yàn)，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，單因素方差分析(One-way ANOVA)，Pearson相關(guān)系數(shù)法分析土壤養(yǎng)分和植被多樣性之間的相關(guān)性，CANOCO 4.5分析土壤養(yǎng)分對(duì)植被多樣性與環(huán)境因子的響應(yīng)[15]。

2　結(jié)果與分析

2.1人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被多樣性的影響

通過分析可知(圖1)，人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被多樣性具有顯著的影響，其中人為干擾顯著降低了植被蓋度、地上生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)(p<0.05)，與對(duì)照區(qū)相比，人為干擾區(qū)植被蓋度降低了61.44%、地上生物量降低了35.12%、豐富度指數(shù)降低了24.35%、多樣性指數(shù)降低了36.18%，而人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沒有顯著影響(p>0.05)。人為干擾對(duì)草地生境的破壞度較高，一些耐受性差的物種因不適應(yīng)生境的劇烈變化而被淘汰，因此人為干擾區(qū)植被蓋度、地上生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)較低，而人為干擾并沒有改變物種在生境中的均勻分布，可能是短期的人為干擾并沒有引起喀斯特山地草地物種發(fā)生根本性的變化。

2.2人為干擾對(duì)喀斯特山地草地土壤理化性質(zhì)的影響

由圖2可知，人為干擾顯著增加了土壤容重(p<0.05)，與對(duì)照區(qū)相比，土壤容重增加了52.14%。主要是由于人為的踐踏導(dǎo)致土壤通氣性變差，使得土壤緊實(shí)度增加，土壤容重變大，土壤結(jié)構(gòu)變差，圖2的結(jié)果說明人為干擾對(duì)土壤的壓實(shí)作用更顯著，使土壤容重增加。土壤含水量受大氣降水蒸發(fā)，植物吸收蒸騰及土壤特性等影響是決定植物生長(zhǎng)及系統(tǒng)構(gòu)成的重要指標(biāo)。人為干擾降低了土壤含水量，與對(duì)照區(qū)相比，土壤含水量降低了35.17%。人為干擾一方面顯著降低了植被蓋度及植被多樣性，導(dǎo)致其物種數(shù)目降低，土壤入滲和持水能力降低，同時(shí)人為的踐踏使土壤變得緊實(shí)從而降低對(duì)水分的滲透與蓄積能力，因而土壤含水量較低。人為干擾強(qiáng)度顯著降低了土壤電導(dǎo)率和增加了土壤pH值，與對(duì)照區(qū)相比，土壤電導(dǎo)率降低了32.15%，土壤pH值增加了23.69%。

2.3人為干擾對(duì)喀斯特山地草地土壤養(yǎng)分的影響

由圖3可知，人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分有很大影響，除了土壤全磷含量以外，人為干擾顯著降低了土壤養(yǎng)分(p<0.05)，土壤養(yǎng)分各指標(biāo)表現(xiàn)為對(duì)照區(qū)>人為干擾區(qū)，與對(duì)照相比，土壤有機(jī)碳含量降低了25.14%，土壤全氮含量降低了36.87%，土壤全磷含量降低了9.56%，土壤全鉀含量降低了53.12%，土壤堿解氮含量降低了42.69%，土壤速效磷含量降低了39.84%。綜合來看，人為干擾對(duì)土壤有效養(yǎng)分的降低幅度最大，對(duì)人為干擾干擾表現(xiàn)較為敏感。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

圖1人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被的影響

圖2　人為干擾對(duì)喀斯特山地草地土壤理化性質(zhì)的影響

2.4喀斯特山地草地土壤養(yǎng)分與植被多樣性與的相關(guān)分析

為進(jìn)一步研究人為干擾對(duì)喀斯特山地草地植被多樣性和土壤養(yǎng)分因子之間的關(guān)系，將人為干擾和對(duì)照區(qū)各土壤養(yǎng)分因子與植被多樣性分別進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表1，由表可知，對(duì)于人為干擾區(qū)，喀斯特山地草地植被豐富度指數(shù)與pH和容重呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與含水量、全碳、全氮、全鉀、堿解氮和有效磷呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)；均勻度指數(shù)與全碳、全氮和速效磷呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；多樣性指數(shù)與pH值和容重呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與全碳、全氮、全鉀和堿解氮呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與含水量、全磷和速效磷呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與pH值和容重呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與含水量、全碳、全鉀和堿解氮呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。對(duì)于對(duì)照區(qū)，喀斯特山地草地植被豐富度指數(shù)與含水量、全碳、全氮和堿解氮呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與全鉀和速效磷呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；均勻度指數(shù)與含水量、堿解氮和速效磷呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；多樣性指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與全碳、全氮、全鉀和速效磷呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與電導(dǎo)率、含水量、全鉀和堿解氮呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與堿解氮呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與含水量、全磷和速效磷呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。

圖3　人為干擾對(duì)喀斯特山地草地土壤養(yǎng)分的影響

項(xiàng)目土壤特性植被特征豐富度指數(shù)均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)pH值-0.566*-0.035-0.698**-0.562*電導(dǎo)率0.1620.2580.3560.274容重-0.636*-0.356-0.742**-0.536*含水量0.752**0.3650.569*0.652*人為全碳0.856**0.569*0.741**0.523*干擾區(qū)全氮0.902**0.514*0.853**0.356全磷0.3250.3650.623*0.454全鉀0.744**0.0250.814**0.587*堿解氮0.723**0.3690.745**0.532*速效磷0.813**0.503*0.635*0.214pH值-0.2330.056-0.555-0.512*電導(dǎo)率0.1560.0580.517*0.214容重0.0360.1250.3650.206含水量0.698**0.522*0.658*0.541*對(duì)照區(qū)全碳0.745**0.4790.689**0.369全氮0.823**0.3650.714**0.488全磷0.3250.0260.3470.569*全鉀0.623*0.1350.566*0.325堿解氮0.705**0.517*0.613*0.678**速效磷0.633*0.568*0.741**0.596*

注：*，**分別表示在0.05，0.01水平上差異顯著，n=60。

2.5人為干擾與植被多樣性和土壤因子的RDA排序分析

為了盡可能多地把土壤因子指標(biāo)結(jié)合在一起，更好地揭示喀斯特山地草地土壤因子與植被之間的相互關(guān)系，本研究采用冗余分析(RDA)方法，將植被豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)和植被蓋度作為響應(yīng)變量，土壤養(yǎng)分因子作為解釋變量，利用多元統(tǒng)計(jì)分析的手段，提取能夠明顯解釋影響植被變化的指標(biāo)[15]。由圖4可知，對(duì)于人為干擾區(qū)，RDA排序圖的前2個(gè)排序軸特征值分別為0.756，0.123，第一排序軸可反映不同植被多樣性與土壤因子的梯度變化特征，不同植被多樣性與環(huán)境因子2個(gè)排序軸的相關(guān)性均為1.000，前2個(gè)排序軸的特征值(變量解釋率)占到了99.68%，蒙特卡羅檢驗(yàn)分析環(huán)境因子對(duì)植被多樣性的影響達(dá)到顯著性(第一軸p<0.000，F(xiàn)=8.53；第二軸p<0.000，F(xiàn)=7.12)，因此，RDA排序圖能夠很好地解釋環(huán)境因子(主要是土壤養(yǎng)分各指標(biāo))對(duì)植被多樣性的影響，同時(shí)，排序軸特征值均小于真實(shí)的特征值，可以用于解釋變異程度。結(jié)果顯示植被多樣性與土壤養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子(土壤養(yǎng)分各指標(biāo))的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和植被蓋度逐漸增加，并且豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和植被蓋度與電導(dǎo)率和pH值呈負(fù)相關(guān)，排序軸可反映喀斯特地區(qū)土壤因子的梯度變化特征，表明利用土壤養(yǎng)分作為表征土壤—植被關(guān)系的敏感性土壤指示因子是可行的。

對(duì)于對(duì)照區(qū)，RDA排序圖的前2個(gè)排序軸特征值分別為0.803，0.104(表2)，第一排序軸可反映不同植被多樣性與土壤因子的梯度變化特征，不同植被多樣性與環(huán)境因子2個(gè)排序軸的相關(guān)性均為1.000，前2個(gè)排序軸的特征值(變量解釋率)占到了95.27%，蒙特卡羅檢驗(yàn)分析環(huán)境因子對(duì)植被多樣性的影響達(dá)到顯著性(第一軸p<0.000，F(xiàn)=9.45；第二軸p<0.000，F(xiàn)=8.37)，因此，RDA排序圖能夠很好地解釋環(huán)境因子(主要是土壤養(yǎng)分各指標(biāo))對(duì)植被多樣性的影響，同時(shí)，排序軸特征值均小于真實(shí)的特征值，可以用于解釋變異程度。由表3看出，植被多樣性與土壤含水量、土壤養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子(土壤養(yǎng)分各指標(biāo))的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和植被蓋度逐漸增加，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨pH值的增加而增加。由此可知，在對(duì)照區(qū)和人為干擾區(qū)，植被的排序基本沒有變化，而人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生了一定的影響，造成了二者的RDA排序圖不相一致。

表2　RDA排序結(jié)果

注：**表示p<0.01，*表示p<0.05。

3　討論與結(jié)論

多樣性是植物結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量和結(jié)構(gòu)

特征的定量指標(biāo)，表征著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。物種多樣性變化與生境緊密相關(guān)，生物因子尤其是人為干擾對(duì)植物草地物種多樣性的改變影響頗大。本研究中人為干擾對(duì)其多樣性造成了一定的影響，結(jié)果顯示了人為干擾顯著降低了喀斯特山地草地的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)(p<0.05)，對(duì)均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)影響并不顯著(p>0.05)，由此可知，人為干擾僅僅降低了草地植被的物種數(shù)目，而并沒有降低其均勻度和優(yōu)勢(shì)植物種類，主要是由于生境因子及物種的生存策略，導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)物種并沒有改變。從長(zhǎng)遠(yuǎn)利益來看，人為干擾還可能會(huì)降低草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，對(duì)此，未來應(yīng)側(cè)重于研究人為干擾條件下草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性穩(wěn)定及維持機(jī)制。

表3　環(huán)境因子與RDA排序軸相關(guān)系數(shù)

注：JP為均勻度指數(shù)；H為多樣性指數(shù)；D為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；S為豐富度指數(shù)；C為植被蓋度；B為地上生物量BD為土壤容重；SW為土壤含水量；pH為土壤pH值；EC為土壤電導(dǎo)率；TC為土壤全碳；TN為全氮；TK為全鉀；TP為全磷；AN為堿解氮；AP為速效磷。

圖4喀斯特山地草地植被多樣性與土壤養(yǎng)分的RDA排序圖

人為干擾不僅影響喀斯特山地草地的物種組成草地結(jié)構(gòu)，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤物理結(jié)構(gòu)與化學(xué)性狀也會(huì)產(chǎn)生影響。土壤容重可以反映土壤結(jié)構(gòu)的好壞，影響著土壤中水、肥氣熱等肥力因素的變化和協(xié)調(diào)，本研究中人為干擾后土壤容重顯著增加，說明人為干擾使土壤物理性狀惡化，這與其他學(xué)者的結(jié)果一致[16]，主要是由于人為干擾導(dǎo)致土壤失去了大中等孔隙，而土壤含水量呈下降趨勢(shì)，人為干擾導(dǎo)致地表的裸露程度增大，地表蒸發(fā)隨之增大，土壤水分不易保持，呈下降趨勢(shì)。同時(shí)，植物對(duì)土壤的保水能力下降，土壤的滲透阻力加大，從而導(dǎo)致土壤保水和持水能力下降[16-17]。人為干擾下土壤pH值增加，主要是由于人為干擾造成的植被蓋度和地表凋落物量減小，進(jìn)一步加速了土壤水分蒸發(fā)量，使土壤中的部分鹽分聚積到土表以及尿素水解過程產(chǎn)生的碳酸根離子與水作用形成大量的氫氧根離子均導(dǎo)致土壤pH值升高[16]。由圖3可知，人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分的影響較為明顯，但4種營(yíng)養(yǎng)元素(碳、氮、磷、鉀)的變化趨勢(shì)不同，人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分的影響具體表現(xiàn)為降低了土壤碳、氮和鉀含量，而磷素并沒有明顯變化趨勢(shì)，主要是由于磷素是一種沉積性元素，由母質(zhì)類型和成土條件決定，在土壤中的存在形式較穩(wěn)定、不易流失。綜合來看，土壤有效養(yǎng)分的變化幅度最大，對(duì)人為干擾的擾動(dòng)表現(xiàn)最為敏感。有研究表明[15]，喀斯特地區(qū)土壤對(duì)全碳具有保護(hù)作用，造成土壤中的有機(jī)質(zhì)大量分解與流失，陽離子也大量流失，石灰土逐漸失去其固碳能力，全碳含量也相應(yīng)減少。因此，一旦喀斯特地區(qū)植被遭到破壞，土壤物理結(jié)構(gòu)受損，全碳會(huì)迅速減少，這也是石灰土易退化的主要原因?？λ固氐貐^(qū)植物歸還是土壤中有效磷的重要來源，由于植物草地組成和分布格局及土壤自身特性的共同作用，使得土壤磷素變異性較大[18-19]?？λ固氐貐^(qū)地表產(chǎn)流能力不強(qiáng)，通過地表徑流流失的養(yǎng)分很少，而速效養(yǎng)分可以直接為植物所吸收，易溶于水，其受影響因素較多，植物草地分布、地形地貌、降雨強(qiáng)度、耕作方式等對(duì)速效養(yǎng)分均有較大影響，因此，人為干擾對(duì)其土壤速效養(yǎng)分影響明顯。從目前看，對(duì)人為干擾引起的土壤化學(xué)性質(zhì)的變化尚無一致性的結(jié)論，這主要是由于目前對(duì)人為干擾下土壤系統(tǒng)的變化機(jī)制缺乏深入細(xì)致的探討，而土壤理化性質(zhì)的改變又與外界及土壤系統(tǒng)內(nèi)部多種因素相關(guān)聯(lián)，在不同的干擾類型、干擾強(qiáng)度、不同環(huán)境條件及不同的土壤類型下會(huì)呈現(xiàn)出不同的變化，人為干擾影響土壤性質(zhì)的原因究竟與干擾類型有關(guān)還是其他因素起作用尚有待于進(jìn)一步探討。

大量研究表明人為干擾會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)含量，踐踏引起土壤裸露、壓實(shí)以及枯枝落葉層減少等均會(huì)引起土壤有機(jī)質(zhì)含量的降低[19-20]；也有研究表明干擾會(huì)造成有機(jī)質(zhì)含量增加，這與干擾效應(yīng)與干擾類型以及滲入土壤中物質(zhì)有關(guān)[1,9]。綜合圖3的結(jié)果表明人為干擾導(dǎo)致土壤養(yǎng)分及理化性狀退化，草地生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤之間構(gòu)成一個(gè)相互作用和影響的統(tǒng)一系統(tǒng)，土壤退化會(huì)引起植被的變化，而植被的演替也會(huì)引起土壤性狀的改變，這也是導(dǎo)致草地生物多樣性降低的主要原因之一。人為干擾對(duì)土壤性質(zhì)造成的影響程度不同，引起的土壤壓實(shí)及踐踏等加劇了養(yǎng)分流失，最終將導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)性質(zhì)的改變及土壤肥力的下降，并且也可能對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。本研究中人為干擾改變土壤理化性質(zhì)，減少土壤的養(yǎng)分供給，影響土壤生物活性，對(duì)土壤—植物系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響。Pearson相關(guān)性分析表明，人為干擾區(qū)域和對(duì)照區(qū)域土壤養(yǎng)分之間均呈極顯著正相關(guān)，說明土壤系統(tǒng)內(nèi)部因子處于動(dòng)態(tài)變化和平衡中，草地多樣性改變了土壤養(yǎng)分利用策略，在人為干擾下，它們作為相互作用和影響的有機(jī)整體表現(xiàn)出統(tǒng)一性和同步性，同時(shí)也表明人為干擾對(duì)土壤有一定影響，而此影響并沒有改變土壤養(yǎng)分因子之間的互作效應(yīng)，并且土壤全量養(yǎng)分均與其對(duì)應(yīng)的有效養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說明其有效養(yǎng)分主要依靠于土壤全量養(yǎng)分。對(duì)于人為干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)，影響其植被多樣性的土壤環(huán)境因子不相一致，植被多樣性與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)，是造成該區(qū)土壤養(yǎng)分差異的重要原因，其中土壤養(yǎng)分起著主導(dǎo)性的影響作用，主要是因?yàn)橹参锷L(zhǎng)產(chǎn)生的枯枝落葉和根系腐解物在土壤中積累、礦化，植物殘?bào)w腐解過程中所產(chǎn)生酸類物質(zhì)又促進(jìn)土壤中難溶性物質(zhì)向有效方向轉(zhuǎn)化，供植物吸收利用，而土壤養(yǎng)分反過來又促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。通過人為干擾區(qū)和對(duì)照區(qū)的相關(guān)性系數(shù)可知，植被多樣性指數(shù)均與土壤養(yǎng)分之間呈很好的相關(guān)性，而人為干擾在一定程度上更多的對(duì)土壤pH值和容重起著負(fù)的影響作用。這主要是因?yàn)槿藶楦蓴_在一定程度上降低了植被多樣性和土壤養(yǎng)分含量，從而增加了土壤容重和pH值，降低了其土壤養(yǎng)分的有效性，與此同時(shí)，其多樣性指數(shù)也表征了土壤養(yǎng)分的效果和程度。

本研究利用RDA分析手段綜合研究了土壤因子與植被之間的關(guān)系，不僅能夠直觀描述出土壤因子間的相互關(guān)系，而且能夠區(qū)分出土壤因子對(duì)植被的影響程度，對(duì)不同植被變化的貢獻(xiàn)率，對(duì)其外部環(huán)境也呈現(xiàn)出顯著的反饋?zhàn)饔肹15]。綜合圖4中環(huán)境因子箭頭、連線長(zhǎng)度和夾角情況，多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分反應(yīng)均比較敏感，這些敏感指標(biāo)反映了對(duì)其生境的指示作用，也能夠表征該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的敏感性，但還需要深入研究不同植被多樣性與生態(tài)因子之間的內(nèi)在聯(lián)系，進(jìn)而揭示該區(qū)植被分布格局及其對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)。同時(shí)研究區(qū)域只局限于小尺度空間范圍，因此大尺度下的土壤因子與植被的關(guān)系有待進(jìn)一步研究探討。

草地結(jié)構(gòu)是個(gè)體對(duì)外界干擾強(qiáng)度、立地條件優(yōu)劣、環(huán)境適應(yīng)性和多樣性的反映，被認(rèn)為是影響草地物種組成和多樣性的最重要因素之一。本研究中喀斯特山地草地在人為干擾下，仍然具有較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和自然更新能力。如何化解人為干擾與保護(hù)物種多樣性的沖突，是否要將經(jīng)營(yíng)目標(biāo)轉(zhuǎn)移到生態(tài)保護(hù)上，摒棄其經(jīng)濟(jì)效益。因此，筆者認(rèn)為草地經(jīng)營(yíng)既要滿足人類對(duì)物質(zhì)需求，又要能實(shí)現(xiàn)草地的永續(xù)利用和多功能經(jīng)營(yíng)，在歐美發(fā)達(dá)國(guó)家實(shí)踐成功的“近自然”理念為實(shí)現(xiàn)草地多功能經(jīng)營(yíng)提供了一條可行途徑，其中不排斥獲取草地的生產(chǎn)力，與傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)理論相比，只有實(shí)現(xiàn)最合理的近自然狀態(tài)的草地才能實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益最大化，在發(fā)揮草地經(jīng)濟(jì)功能的同時(shí)，不偏廢其生態(tài)功能和社會(huì)功能。因此，喀斯特山地草地的恢復(fù)和營(yíng)造可借鑒近自然經(jīng)營(yíng)方式，降低人為干擾和選擇性采伐干擾的強(qiáng)度，重視草地垂直方向上的多樣性，最終營(yíng)造物種多樣性水平高、草地結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、整體功能發(fā)揮良好的草地環(huán)境。

由于喀斯特山地草地生態(tài)系統(tǒng)具有滯后性和彈性以及地區(qū)的氣候環(huán)境差異等，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分在草地生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)具有復(fù)雜性，并且目前人為干擾強(qiáng)度的定性指標(biāo)難以定量和制度難以劃分，最終導(dǎo)致人為干擾對(duì)土壤養(yǎng)分含量影響的研究結(jié)果不盡相同[1-3,9]。從國(guó)內(nèi)外的研究結(jié)果來看適度人為干擾對(duì)草地土壤生態(tài)系統(tǒng)沒有負(fù)面影響，長(zhǎng)期人為干擾會(huì)使草地生態(tài)系統(tǒng)退化和崩潰，實(shí)施合理的人為干擾管理方式使草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)保持相對(duì)平衡才能達(dá)到草地資源的可持續(xù)發(fā)展利用。因此，在未來的研究中應(yīng)融入相關(guān)的環(huán)境因子探究人為干擾強(qiáng)度、方式、時(shí)間和制度等對(duì)草地地上—地下生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。就目前的研究，人為干擾主要在較小的時(shí)空尺度上表現(xiàn)較為顯著，仍然缺乏長(zhǎng)期效應(yīng)，因此這種效應(yīng)是否能對(duì)生態(tài)環(huán)境造成明顯影響在短期內(nèi)無法明確，未來我們應(yīng)在較大時(shí)空尺度上長(zhǎng)期定點(diǎn)研究人為干擾對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響及其影響機(jī)制。

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Effect of Human Disturbance on Soil Nutrients and Plant Diversity of Grassland in Karst Mountain

LI Shengping1，2，3,WANG Kelin1，2

(1.Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region,Institute of Subtropical Agriculture,Chinese Academy of Sciences,Changsha 410125,China; 2.Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems,Chinese Academy of Sciences,Huanjiang,Guangxi 547100,China; 3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

The successional rule of vegetation and dynamics of soil nutrients elements under human disturbance were studied in Karst mountain grassland for three years,which would promote the degraded ecosystem restoration and reconstruction in northwest Guangxi.We employed overall and sample quad rate investigation method and took the grassland as control (CK),and studied the relationship between the plant diversity and soil nutrients by correlation analysis and redundancy analysis.The results are as follows: (1)The vegetation coverage,aboveground biomass,richness index and diversity index of grassland in Karst mountain significantly reduced (p<0.05),and human disturbance had no significant effect on evenness index and dominance index,which suggested that human disturbance did not change in fundamental species.(2)The soil bulk density and pH significantly increased (p<0.05),soil water content and soil electrical conductivity reduced.(3)The soil nutrients were significantly reduced except the soil phosphorus (p<0.05),indicating that human disturbance had no significant effect on soil phosphorus (p>0.05).The soil available nutrients were more sensitive to the total soil nutrients which the soil available nutrients had a higher range ability.(4)Correlation analysis showed that the soil environmental factors were different in human disturbance area and CK,suggesting that the soil available nutrients and total soil nutrients played a dominant role.All of the soil nutrients had the significant difference by the correlation coefficient in human disturbance area and CK,which illustrated the uniformity of underground ecosystem such as soil nutrients and other various indicators,and they showed unity and synchronicity as an interaction organic whole.And the soil available nutrients had a significant difference from the the total soil nutrients (p<0.01),which indicated the soil available nutrients were mainly depended on the total soil nutrients.(5)Redundancy analysis indicated that the change order of plant and soil were the same in human disturbance area and CK,while the human disturbance had an effect on the soil nutrient,and then resulted in the different RDA figure,and the sorting shaft could reflect the characteristics of the gradient soil factors,which showed that using soil nutrients as the sensitivity of soil indicating factors of Karst mountain grassland soil-vegetation relationship was feasible.

Karst mountain grassland; human disturbance; soil nutrients; plant diversity

2016-03-23

2016-04-01

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)軟科學(xué)項(xiàng)目“中國(guó)森林旅游產(chǎn)業(yè)理論與實(shí)踐研究”

李勝平(1985—),女,湖南雙峰人,博士研究生,研究方向:區(qū)域生態(tài)及草地生態(tài)學(xué)。E-mail:Shengping_lee@163.com

王克林(1963—),男,湖北老河口人,研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事區(qū)域生態(tài)與農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)。E-mail:kelin@isa.ac.cn

S151.9；S152.4

A

1005-3409(2016)05-0020-08