胡文明，徐翠蓮，翟云龍，梅擁軍

（塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾　843300）

甜高粱株高性狀影響因素分析方法比較

胡文明，徐翠蓮，翟云龍，梅擁軍

（塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾843300）

為檢測甜高粱株高影響因素，調查30份甜高粱種質20個農藝性狀，分別應用簡單相關、偏相關、通徑分析和逐步回歸通徑分析方法檢測。結果表明，簡單相關檢測到節(jié)數、節(jié)間長、稈重、葉長與株高呈極顯著正相關，相關系數分別為：0.610、0.760、0.720、0.547；穗粒重、穗柄長、錘度與株高呈顯著正相關，相關系數分別為：0.436、0.450、0.440；偏相關檢測到節(jié)間長、節(jié)數與株高呈極顯著偏相關，偏相關系數分別為0.981和0.951；基于決策系數通徑分析檢測到節(jié)間長、節(jié)數、葉長、錘度、穗粒重和生育期對株高有顯著影響；其中節(jié)間長、節(jié)數和葉長對株高有促進作用，決策系數分別為0.579、0.367和0.043；錘度、穗粒重和生育期對株高有抑制作用，其決策系數分別為-0.073、-0.060和-0.052；逐步回歸通徑分析檢測到8個影響株高的性狀，按照決策系數排序為：節(jié)間長＞節(jié)數＞葉長＞錘度＞生育期＞葉寬＞籽粒寬＞穗長。逐步回歸通徑系數顯著性檢驗表明，在α=0.05水平，節(jié)間長與節(jié)數之間及與其他性狀間差異顯著；不同分析方法均能檢測到節(jié)間長和節(jié)數兩個主要因素，而對于錘度、生育期、葉長、葉寬、籽粒寬、穗粒重等次要因素檢測結果不同?；跊Q策系數的通徑分析方法與逐步回歸通徑分析方法的結果最為接近。

甜高粱；株高；相關；逐步回歸；通徑分析

胡文明，徐翠蓮，翟云龍，等.甜高粱株高性狀影響因素分析方法比較［J］.東北農業(yè)大學學報，2016，47（9）：7-15.

Hu Wenming，Xu Cuilian，Zhai Yunlong，et al.Comparison for influence factors of plant height in sweet sorghum by different methods［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（9）：7-15.（in Chinese with English abstract）

甜高粱（Sorghum bicolor L.Moench）屬禾本科高粱屬作物，典型C4作物，光合效率高，具有抗旱、抗?jié)?、耐鹽堿、耐瘠薄、耐高溫、耐寒冷等生物學特性［1］。甜高粱有籽粒和秸稈兩個光合儲存庫，用途廣泛，包括食用、糖用、釀酒、工業(yè)酒精、飼草、飼料等［2］，主要用途是利用其產糖量高的秸稈制取酒精、糖或直接用作飼草。株高是作物形態(tài)學調查基本指標，也是影響甜高粱生物產量重要因素。已有學者對甜高粱株高、產量等性狀開展研究。楊偉光等研究甜高粱8個農藝性狀間簡單相關，認為株高與穗長、節(jié)數、分蘗數、莖粗、含糖量和抽穗期等存在極顯著相關［3］；盧峰等認為株高與錘度和稈重存在極顯著正相關［4］；馮國郡等研究表明株高與秸稈產量、稈長、節(jié)數呈正相關，與莖粗和籽粒產量呈顯著相關［5］；劉洋等發(fā)現株高與生育期、莖粗和秸稈鮮重相關［6］；劉曉輝等認為株高與單株鮮重和葉面積呈正相關［7］；羅峰等檢測到株高與錘度呈極顯著正相關［8］；尚世輝研究表明株高與節(jié)數和稈重呈極顯著正相關，與穗長呈顯著正相關，與錘度和莖粗呈極顯著負相關［9］。

相關、偏相關以及通徑分析是研究性狀相關關系常用方法，在玉米［10-12］、小麥［13-14］、水稻［15-16］、棉花［17-19］及其他植物［20-22］中也有應用。相關分析可度量兩個性狀間線性相關程度，而無法確定目標性狀與其他一系列性狀間復雜的因果關系。而偏相關分析在保持其他性狀固定的情況下，通過相關系數顯著性檢驗研究兩個性狀間的相關關系。通徑分析則將相關與多元線性回歸分析結合［23］，將簡單相關分解為單個變量對目標變量的直接通徑和相關路徑對目標變量的間接通徑，根據通徑系數選擇重要變量。袁志發(fā)等在綜合直接通徑和間接通徑基礎上，提出利用決策系數選擇重要變量［24-25］。莫惠棟和張淮等利用通徑分析與逐步回歸結合，通過自變量逐步引入（前進法）或逐步刪除（后退法）作通徑分析，即“逐步回歸通徑分析法”［26-27］。逐步回歸通徑分析法是模型選擇的方法之一，在當前基于測序的數量遺傳研究中具有重要用途，其目的是在眾多可能自變量中選擇對因變量影響最顯著的因素。本研究利用相關、偏相關、通徑分析和逐步回歸通徑分析4種方法，研究30份甜高粱種質20個農藝性狀間相互關系，并比較不同分析方法結果，旨在探討影響甜高粱株高主要因素，為甜高粱相關農藝性狀遺傳改良提供借鑒。

1　材料與方法

1.1材料

供試材料為由國家種質庫提供的30份甜高粱種質，分別來自中國、美國、印度、巴基斯坦等國家（見表1）。

1.2試驗材料田間種植與性狀測定

試驗于2015年在塔里木大學農學試驗站進行。采用完全隨機區(qū)組試驗設計，3次重復，4月24日播種，株距20 cm，行距60 cm，行長7 m，栽培管理與大田一致。定苗后，每個小區(qū)中間部分選擇有代表性連續(xù)植株5株，掛牌作標記。在甜高粱成熟期參照文獻［28］測定性狀，20個性狀分別為：株高（y，cm）、莖粗（x1，cm）、節(jié)數（x2，個）、節(jié)間長（x3，cm）、稈重（x4，kg）、穗長（x5，cm）、穗粒重（x6，g）、穗柄長（x7，cm）、穗節(jié)數（x8，節(jié)）、籽粒長（x9，mm）、籽粒寬（x10，mm）、千粒重（x11，g）、葉長（x12，cm）、葉寬（x13，cm）、葉面積（x14，cm2）、著殼率（x15，%）、角質率（x16，%）、錘度（x17，%）、分蘗數（x18，個）、生育期（x19，d）。其中莖粗指植株中部莖稈（不包括葉鞘）直徑，由數顯游標卡尺測定；節(jié)間長是植株所有節(jié)間長度平均值；稈重是植株主莖重量；葉長和葉寬由植株中部最大葉片測得，二者積乘以系數0.75即葉面積；錘度指植株中部節(jié)間含糖量，WZB45型手持式折光儀測定。以上20個性狀值均取5株平均值。

表1　30份高粱種質基本信息Table 1Basic information of 30 sorghum germplasms

1.3數據處理

參照袁志發(fā)等方法計算決策系數［24-25］，公式為：

本文采用列聯(lián)表分析（Contingency Table Analysis）和獨立樣本t檢驗的方法（Student’s t test）分別對離散型和連續(xù)型指標進行檢驗，判斷哪些指標對y不具有相關性，即判斷哪些指標與y相互獨立。

其中，R（j）為第j（j=1，2，…，m）個性狀對目標性狀y的決策系數，R2j為xj對y的直接決定系數，Rjk為xj與其他自變量xk的間接通徑對y的相關決定系數。R2j計算公式為：

pj、pk、rjk分別為第j、k個性狀對y的直接通徑系數及其間的皮爾遜相關系數。

決策系數顯著性檢驗參照Mei等方法［29］，公式為：

參照文獻［18］方法作通徑系數差異顯著性檢驗，公式為：

spi-pj為直接通徑系數pi、pj差值的標準誤，計算公式為：

其中，R2為總決定系數，c*為各性狀相關矩陣的逆矩陣，n為觀測記錄數，m為x性狀個數。

運用R3.2.0軟件對試驗數據統(tǒng)計分析。

2　結果與分析

2.1甜高粱性狀基本統(tǒng)計

性狀變異程度可影響統(tǒng)計分析功效。本研究調查的20個農藝性狀均存在一定遺傳變異，變異系數范圍為8.8%～132.6%，大部分性狀變異系數在0～50%，其中，變異系數最小的性狀為籽粒長，變異系數為8.8%；變異系數最大的性狀為著殼率，變異系數為132.6%。偏度變異范圍為-0.737～1.637，偏度系數最小的性狀為葉長，其偏度系數為-0.737，為稍偏左分布，即高值材料在供試材料中所占比重較標準正態(tài)分布的比重偏高，大于均值（75.15 cm）的材料明顯多于標準正態(tài)分布50%的比例；偏度系數最大的性狀為著殼率，其值為1.637，為明顯右偏，即低值材料所占比重較標準正態(tài)分布比重偏高，著殼率少于均值（52.167）的材料明顯多于標準正態(tài)分布50%的比例；其余大部分性狀偏度系數在0附近。峰度系數變異范圍為-1.599～2.704，角質率峰度最小，其值為-1.599，與標準正態(tài)分布相比，較扁平，數值分布范圍大；千粒重峰度最大，其值為2.704，為尖峰，數值分布范圍窄。結果見表2。

表2　20個性狀基本統(tǒng)計描述Table 2Basic statistic description for 20 traits

2.2性狀間相關關系

2.2.1各性狀與株高相關和偏相關分析

對30份甜高粱種質20個農藝性狀作相關和偏相關分析，結果如表3所示。皮爾遜簡單相關分析（見表3上三角）可看出：節(jié)數、節(jié)間長、稈重、葉長與株高間呈極顯著正相關，相關系數分別為：0.610、0.760、0.720、0.547；穗粒重、穗柄長、錘度與株高呈顯著正相關，相關系數分別為：0.436、0.450、0.440；其余性狀與株高呈較弱正相關或負相關。說明節(jié)間長度是影響甜高粱株高主要因素之一，節(jié)間長度大的種質，植株高度較高。節(jié)數、稈重、葉長、穗粒重、穗柄長、錘度對株高影響也較大。偏相關分析（見表3下三角）結果表明，節(jié)數、節(jié)間長與株高間偏相關呈極顯著，偏相關系數分別為0.951和0.981，說明節(jié)間長度大、節(jié)間數目多的種質，植株高度較高。

2.2.2各農藝性狀間相關和偏相關分析

簡單相關分析（見表3上三角）結果表明：莖粗與穗粒重，節(jié)數與稈重、葉長、錘度，節(jié)間長與穗柄長，稈重與穗粒重、葉長、錘度，籽粒長與籽粒寬、千粒重，籽粒寬與千粒重、葉寬，葉面積與葉長、葉寬，著殼率與生育期達極顯著正相關；莖粗與稈重、角質率，節(jié)數與穗粒重、葉面積，節(jié)間長與穗節(jié)數，穗長與穗柄長，葉面積與籽粒寬，葉寬與千粒重，葉長與穗粒重，生育期與穗節(jié)數，分蘗數與穗柄長、穗節(jié)數，錘度與千粒重、葉長，著殼率與穗柄長、籽粒寬達顯著相關；此外，節(jié)間長與穗節(jié)數，莖粗與角質率，穗柄長與分蘗數，穗節(jié)數與角質率、生育期呈顯著負相關。偏相關分析（見表3下三角）表明，共有13對性狀間偏相關系數達顯著或極顯著：有7對性狀達極顯著相關，分別為：節(jié)間長與籽粒寬，葉面積與葉長、葉寬間偏相關系數分別是0.717、0.983、0.993，呈極顯著；稈重與莖粗，穗長與穗柄長，節(jié)數與錘度、生育期間偏相關系數分別為0.576、0.551、0.587、0.555，呈顯著相關；節(jié)數與節(jié)間長，葉長與葉寬之間偏相關系數為-0.940，-0.963，達極顯著負相關。以上結果說明各性狀間相互制約，在選擇性狀時要統(tǒng)籌安排、相互協(xié)調。

2.3甜高粱株高影響因素通徑分析

節(jié)數和節(jié)間長直接影響甜高粱株高，并通過其他性狀間接影響株高（見表4），節(jié)數和節(jié)間長直接通徑系數分別為0.668和0.819，均達極顯著。說明這兩個性狀均獨立對甜高粱株高產生影響，是甜高粱株高構成因素主要部分；其他性狀直接通徑系數均較小，未達顯著。

由總間接通徑系數可看出，大部分性狀均與株高性狀有間接通徑關系，即通過與節(jié)數和節(jié)間長兩個性狀的相關對株高產生影響。對株高表現正值總間接通徑的性狀，依據總間接通徑系數依次為：稈重＞錘度＞葉長＞穗粒重＞穗柄長＞生育期＞葉面積＞著殼率＞穗長＞莖粗，表現負值間接通徑系數的性狀，依據其絕對值依次為：分蘗數＞千粒重＞穗節(jié)數＞籽粒寬＞葉寬＞節(jié)間長＞籽粒長＞節(jié)數＞角質率。與相關系數和通徑系數相同，正值的間接通徑促進株高增加，負值的間接通徑抑制株高增加。

決策系數可衡量一個性狀對目標性狀直接和間接的綜合影響。由決策系數絕對值可見：節(jié)間長、節(jié)數、葉長、錘度、穗粒重和生育期是影響株高主要因素。其中節(jié)間長、節(jié)數和葉長對株高有促進作用，決策系數分別為0.579、0.367和0.043；錘度、穗粒重和生育期對株高有抑制作用，影響排序為錘度＞穗粒重＞生育期，決策系數分別為-0.073，-0.060和-0.052。

2.4甜高粱株高影響因素逐步回歸通徑分析

通徑系數逐步回歸分析表明（見表5），共8個性狀對株高直接通徑系數達顯著或極顯著。其中節(jié)數、節(jié)間長和籽粒寬對株高直接通徑系數極顯著。節(jié)間長對株高直接通徑系數最大，其值為0.766。表明節(jié)間長每增加一個標準單位（5.147 cm），株高可增加0.766×74.082=56.745 cm。節(jié)數對株高通徑系數次之，值為0.66，表明節(jié)數每增加1個標準單位（2.525個），株高可增加0.660×74.082=48.892 cm。籽粒寬對株高通徑系數為-0.067，表明籽粒寬每增加1個標準單位（0.626 cm），株高降低0.626× 74.082=4.374 cm。

間接通徑系數對株高也有重要影響。穗長、籽粒寬、葉長、葉寬、錘度和生育期通過與節(jié)數和節(jié)間長的相關對株高產生作用，但其間相關性對株高間接通徑系數很小。間接通徑從大到小排序為：錘度→節(jié)數→株高，葉長→節(jié)數→株高，生育期→節(jié)數→株高，葉長→節(jié)間長→株高，生育期→節(jié)間長→株高，葉寬→節(jié)間長→株高，系數分別為：0.419、0.371、0.207、0.179、0.161和0.15。意義為生育期增加1個標準單位（12.356 d）使節(jié)數增加，同時株高增加0.419個標準單位，即增加0.419×74.082=31.040 cm；葉長增加一個標準單位（8.438 cm）使節(jié)數增加，同時株高增加0.371個標準單位，即增加0.371×74.082=27.484 cm；但葉寬增加1個標準單位（0.977 cm）使得節(jié)數減少，同時株高降低0.15個標準單位，即0.15×74.082= 11.112 cm。

結合直接和間接通徑系數，對株高影響最大10個直接或間接通徑分別為：節(jié)間長（0.766）＞節(jié)數（0.660）＞錘度→節(jié)數（0.419）＞葉長→節(jié)數（0.371）＞生育期→節(jié)數（0.207）＞葉長→節(jié)間長（0.179）＞生育期→節(jié)間長（0.161）＞葉寬→節(jié)間長（-0.15）＞穗長→節(jié)間長（0.090）＞穗長→節(jié)數（-0.071）。

8個顯著或極顯著性狀決策系數排序為：節(jié)間長＞節(jié)數＞葉長＞錘度＞生育期＞葉寬＞籽粒寬＞穗長。

表3　20個性狀間相關和偏相關系數Table 3 Coefficients of correlation and partial correlation among 20 traits

表4　株高影響因素通徑分析Table 4 Path analysis of affecting factors for plant height

表5　逐步回歸通徑系數Table 5Path coefficients of stepwise regression

2.5逐步回歸通徑系數差異檢驗

逐步回歸通徑系數顯著性檢驗表明：在α=0.05水平，節(jié)間長與其他性狀間的通徑系數差異顯著，節(jié)數與其他性狀間通徑系數差異亦顯著，葉長、穗長和生育期間通徑系數差異不顯著，穗長、生育期、錘度、葉寬和籽粒寬間差異不顯著。在α=0.01水平，節(jié)間長與節(jié)數間通徑系數差異不顯著，但二者均與其他性狀差異極顯著，葉長與錘度、葉寬和籽粒寬差異亦極顯著，但穗長和生育期間差異不顯著，同樣，穗長、生育期、錘度、葉寬和籽粒寬間差異亦達極顯著（見表6）。

表6　通徑系數差異顯著性檢驗Table 6Significance test of difference between path coefficients

3　討論與結論

3.1關于甜高粱株高影響因素

甜高粱植株高度是生物產量主要組成部分，生物產量又是產糖量主要決定因素。因此，研究甜高粱株高影響因素具有重要意義。簡單相關分析結果表明甜高粱株高與節(jié)數、節(jié)間長、稈重呈極顯著正相關，與前人結果［3-9］一致。株高與錘度間呈顯著正相關，與盧峰［4］和羅峰［8］等結果一致，而尚世輝則認為株高與錘度呈極顯著負相關［9］。這可能與研究材料有關，不同材料間性狀變異會對分析結果產生影響；從統(tǒng)計角度看，差異還與供試材料數目（大樣本或小樣本）、性狀個數（性狀間多重共線性）等有關。本研究以30份甜高粱種質為樣本，將調查性狀增加到20個，涉及農藝性狀比較廣泛，包括植株葉部、穗部和莖部等性狀，可在一定程度上保證研究結論可靠性與準確性。

3.2不同分析方法間差異

本研究利用簡單相關、偏相關、通徑分析和逐步回歸通徑分析研究影響甜高粱株高性狀諸多因素，結果發(fā)現：簡單相關分析檢測到節(jié)間長、稈重、節(jié)數、葉長、穗柄長、錘度和穗粒重7個性狀與株高間呈顯著或極顯著相關；偏相關檢測到節(jié)間長和節(jié)數2個性狀與株高間呈極顯著偏相關；基于決策系數的通徑分析檢測到節(jié)間長、節(jié)數、葉長、錘度、穗粒重和生育期6個性狀是影響株高的主要因素。其中節(jié)間長、節(jié)數和葉長對株高有促進作用，錘度、穗粒重和生育期對株高有抑制作用；逐步回歸通徑分析檢測到8個性狀，按照決策系數排序為：節(jié)間長＞節(jié)數＞葉長＞錘度＞生育期＞葉寬＞籽粒寬＞穗長。以上結果表明，四種方法均能檢測到節(jié)數和節(jié)間長2個性狀對株高影響，且均達極顯著，說明節(jié)間長和節(jié)數是影響甜高粱株高主要因素。除偏相關分析外，其他三種方法均能檢測葉長和錘度對株高貢獻。通徑分析中基于決策系數的因素篩選與基于逐步回歸的通徑分析結果最為接近，兩種方法中均能檢測到節(jié)間長、節(jié)數、葉長、錘度和生育期5個因素。

決定甜高粱植株高度主要因素為節(jié)間長和節(jié)數，此外還包括錘度、生育期、葉長、葉寬、籽粒寬、穗粒重等次要因素。不同方法均能檢測到主要影響因素，在次要因素檢測上存在差異。

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Comparison for influence factors of plant height in sweet sorghum by different methods

HU Wenming，XU Cuilian，ZHAI Yunlong，MEI Yongjun
（School of Plant Science，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China）

In order to detect the influence factors of plant height of sweet sorghum，twenty agronomic traits of thirty sweet sorghum germplasms were investigated and simple correlation，partial correlation and path analysis and stepwise regression methods were used for testing in this study，respectively.The results were as follows：Simple correlation analysis detected that number of internodes，internodes length，stem weight，leaf length and plant height were extremely positive correlated with the correlation coefficient 0.610，0.760，0.720，0.547，respectively.Spike grain weight，pedicel length，brix and plant height were significantly positive correlated and the correlation coefficient were 0.436，0.450 and 0.440，respectively；Partial correlation detected that internodes length and number of internodes were significantly correlated with plant height and the partial correlation coefficients reached 0.981 and 0.951；Path analysis based on decisioncoefficient detected internodes length，number of internodes，leaf length，brix，spike grain weight and growth period had significant effects on plant height.Internodes length，number of internodes and leaf length promoted plant height and decision coefficient were 0.579，0.367 and 0.043，respectively；Brix，spike grain weight and growth period had inhibitory effects on plant height and its decision coefficients were-0.073，-0.060 and-0.052，respectively.Stepwise regression analysis detected eight traits affected plant height，with decision coefficient ranking order：internodes length>number of internodes>leaf length>brix>growth period>leaf width>grain width>spike length.Significance test for stepwise regression coefficient showed that there were significant differences between internodes length and internodes number and other traits at 0.05 level.Two main factors：internodes length and number of internodes were detected by different methods，while test results of secondary factors such as brix，growth period，leaf length，leaf width，grain width and spike grain weight were not the same.Test results between path analysis based on decision coefficient and stepwise regression were most close.

sweet sorghum，plant height，correlation，stepwise regression，path analysis

S514

A

1005-9369（2016）09-0007-09

2016-06-12

國家自然科學基金項目（31660300，31660397）；塔里木大學校長基金博士項目（TDZKBS201502）

胡文明（1978-），男，副教授，博士，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：hwmzky@163.com