臧巧路，林新春

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

草本竹Mniochloa abersend的開花生物學(xué)特性

臧巧路，林新春

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

草本竹的開花現(xiàn)象鮮有報(bào)道。為了全面了解竹子的開花特性，以引種至浙江省臨安市的原產(chǎn)于巴西的Mniochloa abersend為研究對象，首先對其形態(tài)特征和引種適應(yīng)性進(jìn)行了分析，之后采用定時(shí)定株的方法，對其開花預(yù)兆、開花次序、開花周期及持續(xù)時(shí)間、花序結(jié)構(gòu)以及結(jié)實(shí)情況等開花生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)的觀察與研究。結(jié)果表明：M.abersend為多年生叢生草本竹，植株矮小，不適宜在0℃以下環(huán)境下生長。開花前出現(xiàn)變型小葉，花期較長；花序?qū)儆谒胄慰偁罨ㄐ颍瑸檎婊ㄐ?；基本單位是孿生小穗，結(jié)實(shí)情況良好。M.abersend具有每年開花結(jié)實(shí)的特性。這將為竹子的雜交育種等研究提供參考。圖2參22

植物學(xué)；Mniochloa abersend；開花生物學(xué)特性；花序；孿生小穗

竹子屬于禾本科Poaceae竹亞科Bambusoideae，熱帶和亞熱帶為其主要分布區(qū)。竹亞科又包括了木本的竹類和草本的竹類［1］。世界上的竹子約有88屬1 400余種［2］，其中草本竹類有28屬，180余種。絕大多數(shù)草本竹類分布在拉丁美洲，非洲有5屬，亞洲和大洋洲共有3屬，中國僅臺(tái)灣有1種草本竹即Leptaspis formosana，其他地區(qū)尚未見報(bào)道［3］。竹子的開花是一個(gè)復(fù)雜的生理現(xiàn)象，其開花類型多樣，開花周期較長且難以預(yù)測。不同竹種的開花周期不同，即使同一竹種，不同地方的開花周期也不是固定不變的。另外，大多數(shù)竹種為一生一次性開花植物，隨著開花結(jié)實(shí)，植株衰老死亡［4-7］。竹子的開花特性不僅給竹種分類鑒定、雜交育種等工作帶來困難，竹林的大面積開花衰老還導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)環(huán)境的破壞［8］。所以竹子的開花現(xiàn)象一直是生物學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。迄今為止，關(guān)于竹子開花現(xiàn)象的描述也有很多，但大多數(shù)都是針對木本竹類，對于草本竹開花現(xiàn)象的研究卻未見報(bào)道。蘚竺屬M(fèi)niochloa為禾本科竹亞科莪利竹族Olyreae草本竹類，多分布在巴西、古巴等地。因與提燈蘚屬M(fèi)nium很相似，1908年，CHASE將它命名為Mniochloa，并歸入黍族Paniceae。近年來，研究者把Mniochloa和Ekmanochloa歸入竹亞科莪利竹族［9-10］。本課題組將原產(chǎn)于巴西的草本竹Mniochloa abersend引種至浙江臨安，對其形態(tài)特征與開花生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)觀察與研究，以期為全面了解竹子的開花生物學(xué)特性，并可為后續(xù)開展竹子雜交育種等研究工作提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及原產(chǎn)地概況

Mniochloa abersend（圖 1A）原產(chǎn)于巴西東北部的累西腓市，地處8°06′S，34°53′W，海拔為 2～55 m。該地四季如夏，氣候炎熱潮濕，屬于熱帶草原氣候。極端高溫為38℃，極端低溫15℃，年平均氣溫為26.8℃，年平均降水量2 459 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 464 h。

圖1　Mniochloa abersend開花過程Figure 1　Flowering period of Mniochloa abersend

1.2引種地概況

引種地位于浙江省臨安市，地處30°14′N，119°42′E，海拔 100～150 m。該地四季分明，氣候溫暖濕潤，雨水充足，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候。極端高溫為41.9℃，極端低溫-13.3℃，年平均氣溫15.8℃，年平均降水量1 628.0 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 939.0 h。Mniochloa abersend于2013 年11月引種至浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校園內(nèi)。

1.3研究方法

1.3.1形態(tài)特征及引種適應(yīng)性分析為了研究Mniochloa abersend引種后的生長適應(yīng)情況，將其分為4叢，20株·叢-1，株高30～40 cm，分別移栽在實(shí)驗(yàn)樓馴化室（恒溫25℃），智能溫室（最低溫約0℃），塑料大棚（最低溫約-4℃）和室外空地（最低溫約-8℃）里。2013年11月至2015年9月，連續(xù)觀察竹叢的生長適應(yīng)情況，觀察其形態(tài)學(xué)特征，并記錄竹叢的萌蘗伸長、抽枝、長葉等生長狀態(tài)。

1.3.2開花生物學(xué)特性觀察為了研究M.abersend的開花生物學(xué)特性，自引種時(shí)開始，連續(xù)2 a從有開花跡象開始對智能溫室的竹子進(jìn)行不定期觀察，記錄其開花預(yù)兆、開花次序、開花周期及持續(xù)時(shí)間等開花生物學(xué)特性。在盛花期隨機(jī)選取20根開花枝條進(jìn)行定時(shí)定株觀察。每天8：00-12：00觀察竹子開花情況；同時(shí)，取下開花的枝條帶回實(shí)驗(yàn)室，在OLYMPUS SZX12體視顯微鏡下對花序進(jìn)行解剖，觀察花序、小穗、小花數(shù)、穎片、內(nèi)外稃、花藥、柱頭及子房等花器官構(gòu)造，并用OLYMPUS C-5060相機(jī)拍照。

2　結(jié)果與分析

2.1形態(tài)特征及引種適應(yīng)性分析

Mniochloa abersend為多年生草本植物，稈叢生，較細(xì)弱，高80～100 cm，基部直立，地面以上成熟稈每節(jié)長為6～9 cm，直徑為2.0～5.0 mm，節(jié)稍突起而被白色髯毛，各節(jié)均有分枝，枝條為綠色，因環(huán)境變化偶爾會(huì)出現(xiàn)紫紅色；須根系且根系發(fā)達(dá)，有根毛，有時(shí)下部節(jié)上生根；葉鞘長于或短于節(jié)間，邊緣薄紙質(zhì)，鞘口及邊緣有繸毛，長為3.0～5.0 mm；葉柄較短；葉舌短而低平，呈纖毛狀；葉片呈披針狀，先端漸尖，基部收縮，長為3.0～7.5 cm，寬為4.0～7.0 mm；葉片較光滑，疏生纖毛。

引種在馴化室的竹子在經(jīng)過2周的適應(yīng)以后逐漸恢復(fù)生長，開始抽枝長葉。智能溫室的竹子剛開始地上部分枝條受凍枯黃，過冬以后，從竹叢基部重新抽枝長葉，生長健壯。塑料大棚和室外空地的竹子葉片全部受凍脫落，竹叢干枯死亡，不再抽枝長葉。引種結(jié)果表明，該草本竹對低溫的適應(yīng)能力較差，在25℃的環(huán)境下生長良好，在0℃左右雖然地上部分會(huì)產(chǎn)生凍害，但次年從基部萌生新芽，在0℃以下的環(huán)境下則會(huì)發(fā)生凍害甚至死亡。

2.2開花預(yù)兆

Mniochloa abersend具有較明顯的開花預(yù)兆，當(dāng)竹子即將開花時(shí)，枝條頂端出現(xiàn)變型小葉（圖1B），較正常葉片小，長約為2.5 cm，寬約為3.0 mm。此時(shí)花序已經(jīng)開始發(fā)育（圖1C），葉鞘飽滿，鞘口出現(xiàn)淡黃色的芒（圖1D）。

2.3開花次序

Mniochloa abersend在1月底出現(xiàn)開花跡象，初期開花枝條稀少，3月底進(jìn)入盛花期。整個(gè)竹叢外側(cè)枝條先開花；同一根枝條則主枝的頂端先開花，隨后側(cè)枝頂端開花；同一花序上，中部小花先開放。無柄小穗中，第2小花較第1小花先成熟（圖1E）。

2.4開花周期及持續(xù)時(shí)間

1月底，Mniochloa abersend的枝條頂端出現(xiàn)變型小葉，即進(jìn)入花期，葉鞘逐漸飽滿，鞘口出現(xiàn)淡黃色的芒，3～4 d后，芒全部伸出，長約1.0 cm。隨之小穗開始伸出，未盛開時(shí)孿生小穗成對貼伏于花序軸上，隨著小穗伸出，上部小穗的稃片開裂，雌蕊羽狀柱頭伸出。5 d左右，整個(gè)花序全部伸出，雌蕊白色羽狀柱頭從上到下依次伸出（圖1F）。2～3 d后小花成熟開放，內(nèi)外稃微啟，花藥逐漸伸出（圖1G）?；ㄋ巹偵斐鰰r(shí)是淡黃色，伸出過程中逐漸變成淡紫色，花絲隨著慢慢伸出，從花藥剛露出到花絲全部伸出約需2～3 h，全部伸出后不到1 h，花藥從非花絲一端開裂，花粉隨風(fēng)散去，花藥2室分開成 “X”形狀，之后花藥枯萎，由淡紫色逐漸變成褐色（圖1H）。小花的開放時(shí)間大多數(shù)在上午，下午偶爾也有開放。另外，由于持續(xù)的雨水天氣，有時(shí)小穗花藥伸出的過程伴隨著散粉。當(dāng)花藥完全伸出時(shí)，就已經(jīng)完成散粉過程。該草本竹的開花時(shí)間較長，一直可以持續(xù)到7月。

2.5花序結(jié)構(gòu)

Mniochloa abersend的花序?yàn)榭偁罨ㄐ?，穗形（圖2A），單生于頂端，長約4.0 cm（包括芒1.0 cm在內(nèi)，直立或微彎曲），寬約2.0 mm，微彎曲，乳黃色。孿生小穗著生于花序軸上，一無柄，一有柄（圖2B）。花序軸節(jié)長約1.5 mm，軸節(jié)間易斷（圖2C），兩側(cè)具長短不一的纖毛。無柄小穗長約3.0 mm（圖2E和圖2F）；第1穎（圖2G），長約2.8 mm，近先端邊緣密具流蘇狀纖毛，長約0.5 mm，背部具3～5脈，背面稍粗糙，被微毛，無芒；第2穎與小穗等長，稍長于第1穎，舟形（圖2H），近先端邊緣具流蘇狀纖毛，具1脈而呈脊，沿脊粗糙，先端有纖毛，脈延伸成芒，芒乳黃色，長15.0～18.0 mm；含2小花；第1小花雄性或兩性（圖2I～J），外稃細(xì)長舟形（圖2K），長約2.0 mm，透明膜質(zhì)，稍短于第1穎；內(nèi)稃長卵圓形（圖2L），長約1.5 mm，透明膜質(zhì)；雄蕊2枚，花絲極短，花藥長約1.5 mm；雌蕊極小或不發(fā)育；第2小花兩性 （圖2M）；外稃稍短于第1穎，先端有短纖毛，具一脈而伸出細(xì)弱而直的芒 （圖2N），芒長約15.0 mm；內(nèi)稃寬卵圓形（圖2O），短于外稃，透明膜質(zhì)；雄蕊2枚，花藥長約2.0 mm，通常比第1小花花藥長；花柱長約1.5 mm，自基部分離為2枚，柱頭長約1.5 mm，呈帚刷狀，伸出小穗，長約1.0 mm，子房卵狀圓形，長約0.3 mm（圖2Q）。有柄小穗較細(xì)?。▓D2D和圖2P），基部有長短不一的纖毛，柄長約2.0 mm，約與小穗等長；第1小花缺；第2小花兩性，具雄蕊1枚，花藥長約1.5 mm；其他如無柄小穗第2小花?；ㄐ蜉S頂端有頂生小穗，與有柄小穗同形同性。

圖2　Mniochloa abersend花序結(jié)構(gòu)Figure 2　Inflorescence structure of Mniochloa abersend

2.6結(jié)實(shí)情況

Mniochloa abersend的大部分花序均有結(jié)實(shí)。種子未成熟時(shí)為淡黃色，成熟后為褐色。無柄小穗和有柄小穗種子形態(tài)稍有差異。無柄小穗種子短卵圓形，長約0.8 mm；有柄小穗種子細(xì)長梭形，長約1.0 mm（圖2R）。當(dāng)種子成熟時(shí)，與花序自然分離，分離時(shí)仍被穎片及稃片包裹著（圖1I）。

3　結(jié)論與討論

Mniochloa abersend為多年生草本竹類植物，外形較低矮，稈叢生，纖細(xì)而不木質(zhì)化，沒有復(fù)雜的分枝系統(tǒng)。雖然草本竹與大多數(shù)禾本科禾草外形上沒有顯著差異，但是在微觀結(jié)構(gòu)上，如葉片內(nèi)部的解剖結(jié)構(gòu)、葉片表皮細(xì)胞的形態(tài)等與木本竹類相同［3］。另外，Mniochloa abersend對低溫的適應(yīng)能力較差，在0℃以下的環(huán)境下會(huì)發(fā)生凍害甚至死亡，所以在引種時(shí)要充分考慮環(huán)境因素的影響。

竹類植物的花序?qū)χ褡拥姆诸惥哂兄匾饬x。McCLURE［11-12］關(guān)于竹子的無限制與有限制花序的理論為竹子分類研究奠定了基礎(chǔ)。耿伯介［13］在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了修改，指出：真花序?yàn)橛邢拗频囊淮伟l(fā)生，具有總梗，上延即形成花序主軸。假花序?yàn)闊o限制地續(xù)次發(fā)生，無柄的假小穗在營養(yǎng)枝上呈簇狀。根據(jù)花序的特點(diǎn)將木本竹類分為2個(gè)超族：一是具假花序的箣竹超族，如牡竹屬Dendrocalamus，剛竹屬Phyllostachys等；二是具真花序的北美箭竹超族，如香竹屬Chimonocalamus，苦竹屬Pleioblastus等。據(jù)報(bào)道，草本竹的花序均為真花序，目前已知的有圓錐花序和總狀花序［3，9］。本研究發(fā)現(xiàn)Mniochloa abersend的花序?yàn)樗胄慰偁罨ㄐ?，為單次發(fā)生的真花序。

木本竹子的開花現(xiàn)象極為復(fù)雜。不同竹種在開花周期、開花次數(shù)、開花方式及表現(xiàn)等方面都不同。在開花周期上，毛竹Phllostachys edulis的開花周期甚長，可達(dá)60～70 a，而孝順竹Bambusa multiplex間隔幾年甚至年年開花；在開花次數(shù)上，毛竹一生只開花1次，Sasa veitchii 1 a開花2次［14］，雷竹Ph.violascens則經(jīng)常性開花。在開花方式及表現(xiàn)上，毛竹成片開花且開花后死亡，Sasa veitchii既有零星開花又有成片開花且通常開花后不死亡。雷竹是零星開花且在開花后2種情況并存。由此可見，木本竹子的開花情況難以預(yù)測。相反，草本竹的開花現(xiàn)象較為單一，具有每年開花以及整叢開花的特性，且開花后并不死亡，開花周期較固定，一般只相隔幾個(gè)月，且花序都是真花序，罕見假小穗，花可兩性、雜性或單性，這與禾草的開花生物學(xué)特性較為相似［3，15-16］。但是，草本竹的一些開花特性與木本竹子也有相似之處。Mniochloa abersend在即將開花時(shí)會(huì)出現(xiàn)變型小葉，其枝條頂端先開花，同一花序中部小花先開放，且小花的開放時(shí)間大多數(shù)都在上午，這與麻竹Dendrocalamus latiflorus，綠竹Dendrocalamopsis oldhami和紫竹Phyllostachys nigra的開花特性是一致的［17-19］。草本竹類與木本竹類具有較近的親緣關(guān)系，且每年開花結(jié)實(shí)，在研究其開花特性時(shí)相比木本竹類而言具有獨(dú)特的優(yōu)勢，并可以為木本竹類的相關(guān)研究提供參考。

竹子是風(fēng)媒傳粉植物，由于外界環(huán)境因素導(dǎo)致傳粉困難，結(jié)實(shí)率較低。此外，花粉不育或活力低也是導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率較低的原因之一［20-22］。ABE等［14］對Sasa veitchii的2次開花現(xiàn)象以及其零星開花與成片開花與結(jié)實(shí)率的關(guān)系進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，表明竹子的開花模式在一定程度上也影響了它的結(jié)實(shí)率。所以，Mniochloa abersend的每年開花及整叢開花的現(xiàn)象可能對其結(jié)實(shí)情況具有一定影響。但是，關(guān)于Mniochloa abersend的花粉活力、傳粉授粉能力以及種子活力等都有待進(jìn)一步深入研究。

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Floral biology of Mniochloa abersend

ZANG Qiaolu，LIN Xinchun
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A&F University，Lin’an 311300，Zhejiang，China）

There is few research on the flowering phenomena of herbaceous bamboo.To fully understand the characteristics of bamboo flowering，the herbaceous bamboo Mniochloa abersend which was native to Brazil and introduced to Lin’an，Zhejiang was studied.The research examined the morphological characteristics and adaptability of Mniochloa abersend，and observed the selected plants at the stated hours to study their flowering biological characteristics including flowering omens，blooming sequence of florets，flowering period and duration，inflorescence structure as well as seed setting.The results demonstrated that M.abersend was perennial and tufted herbaceous bamboo，which grew not so well under 0℃environment.Deform leaves would appear before flowering.Besides，M.abersend had long florescence，good seed production and spike-shaped raceme，belonging to the genuine inflorescence，whose basic units were twin spikes.In conclusion，M.abersend blossomed and set seeds annually，which could be a reference for crossing breeding and other research on bamboos. ［Ch，2 fig.22 ref.］

botany；Mniochloa abersend；flowering biological characteristics；inflorescence；twin spikes

S718.3；Q944.4

A

2095-0756（2016）05-0756-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.005

2015-10-08；

2016-01-15

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31270677，31270715）；浙江省自然科學(xué)基金重點(diǎn)資助項(xiàng)目（Z3100366）；浙江省 “十二五”農(nóng)業(yè)新品種選育 “竹木育種協(xié)作組”課題資助（2012C12908-3）

臧巧路，從事植物基因工程和種質(zhì)創(chuàng)新研究。E-mail：1069249494@qq.com。通信作者：林新春，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事植物生物技術(shù)研究。E-mail：lxc@zafu.edu.cn

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2016，33（5）：756-761

Journal of Zhejiang A＆F University