陳美領(lǐng)，陳　浩，毛慶功，朱曉敏，莫江明

1 中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點實驗室，廣州　510650 2 中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙　410125 3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京　100049 4 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江　547100

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氮沉降對森林土壤磷循環(huán)的影響

陳美領(lǐng)1,3，陳浩2,4,*，毛慶功1,3，朱曉敏1,3，莫江明1

1 中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點實驗室，廣州510650 2 中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙410125 3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049 4 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江547100

磷是生物體必需的大量元素之一，也是許多生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子。近年來，大氣氮沉降日益加劇，已對森林生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)產(chǎn)生了不可忽視的影響。關(guān)于氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)的影響已開展了一系列的研究，然而尚缺少對其整體的認識。因此，通過收集國內(nèi)外已發(fā)表的相關(guān)文章，從以下五個方面綜述氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)的影響及其機理：1)闡述了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)的概念；2)介紹了氮沉降對森林土壤磷循環(huán)影響的研究方法，包括長期定位模擬氮沉降法、自然氮沉降梯度法和同位素示蹤法等；3)概述了氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)的影響。目前的研究結(jié)論趨向于認為長期氮沉降使森林土壤磷循環(huán)速率加快。長期氮輸入易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸鹽庫遷移而難以被利用。因此，為了滿足需求，土壤磷酸酶活性將增加以加速有機磷的礦化，從而加速磷素在土壤-植物-微生物之間的周轉(zhuǎn)。4)探討了氮沉降影響森林土壤磷循環(huán)的機制。氮沉降可通過改變土壤有機質(zhì)的性質(zhì)、微生物群落組成、磷酸酶活性以及陽離子的流動性等途徑影響森林土壤磷循環(huán)；5)指出了當(dāng)前研究存在的問題及未來的研究方向。

氮沉降；土壤；磷循環(huán)；森林

氮沉降是指大氣中活性氮化合物通過降雨、降塵等途徑降落到地表的過程[1]。近年來，隨著化石燃料的燃燒，生物肥料在農(nóng)業(yè)上的廣泛使用及畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，人類向大氣中排放了大量的含氮物質(zhì)(NOx)，導(dǎo)致大氣氮沉降在全球范圍內(nèi)迅速增加。比如，在工業(yè)發(fā)達的歐洲和北美地區(qū)，氮沉降速率已經(jīng)達到工業(yè)時代的20倍[2]。我國氮沉降水平近幾十年來也增加迅速，全國年均氮沉降通量從1980s 的13.2 kg/hm2增加到2000s的21.1 kg/hm2[1]，現(xiàn)已成為全球氮沉降的三大嚴重地區(qū)之一[3]。迅速增加的氮沉降已對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了巨大影響。許多研究表明，氮沉降減少植物多樣性[4]、降低凋落物的分解速率[5-6]、改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[7-8]、加速森林氮飽和并引起土壤酸化[9]，甚至改變森林營養(yǎng)元素循環(huán)[10]。

森林土壤磷循環(huán)是重要的地球化學(xué)循環(huán)之一。土壤中磷素的主要來源是礦物巖石(主要是鈣磷灰石和氟磷灰石)緩慢的風(fēng)化作用，并且隨著在地質(zhì)時代尺度上不斷風(fēng)化耗盡，逐漸變?yōu)樯锷a(chǎn)力的限制性養(yǎng)分元素[11]。一般認為磷是森林生態(tài)系統(tǒng)的第二大限制因子，其重要性僅次于氮。森林土壤磷循環(huán)受到許多因素的影響。如，地形、植被覆蓋狀況、物候、土壤發(fā)育階段、微生物動態(tài)、降雨等均會影響生態(tài)系統(tǒng)整體的磷輸入和輸出[12-14]，而植物自身的遺傳特性和土壤內(nèi)的生物化學(xué)過程則會影響磷在植被-土壤間的遷移和轉(zhuǎn)化[15-16]。從19世紀中葉以來，人類活動逐漸對森林生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)產(chǎn)生影響，其中包括大氣氮沉降增加對磷循環(huán)的影響。研究表明，大氣氮沉降量增加可能導(dǎo)致通過改變土壤理化性質(zhì)造成土壤磷循環(huán)的改變；同時氮輸入可能使得土壤供應(yīng)的磷不足以平衡系統(tǒng)增加的氮，導(dǎo)致土壤中碳磷比和氮磷比的失調(diào)，或者造成磷限制的進一步加劇[17-18]。因此，在大氣氮沉降不斷加劇情況下，維持有效磷供應(yīng)以滿足高的森林生產(chǎn)力所需已成為森林生態(tài)系統(tǒng)管理的一個難題。

關(guān)于大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)的影響已開展了一系列的研究(表1)，最早可以追溯到19世紀80年代在歐洲和北美地區(qū)的研究。如Mohren等[19]在1986年利用自然氮沉降梯度法，調(diào)查荷蘭針葉林葉片磷含量。之后，隨著土壤磷循環(huán)研究方法的不斷突破，科學(xué)家進一步關(guān)注了氮沉降對土壤磷庫及組分的影響。比如，Weand等[20]研究氮添加對溫帶森林不同樹種土壤可交換態(tài)磷的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氮添加對該有效磷含量沒有影響，土壤有效磷含量可能受到樹種的影響。Block[21]等研究美國卡萊羅納州的阿巴拉契亞山鐵杉林土壤氮有效性對磷組分的影響，發(fā)現(xiàn)隨著氮有效性增加，可交換態(tài)磷和吸附在金屬化合物表面的生物可利用磷含量減少，而鐵鋁綁定態(tài)磷和鈣磷含量增加。至今，大氣氮沉降對土壤磷循環(huán)影響的研究方法也日漸成熟，同位素技術(shù)等也被廣泛的應(yīng)用。如用32P同位素示蹤方法用于測定蘇格蘭云杉林土壤磷素對氮添加的響應(yīng)[22]。Zhang[23]等用31P-NMR(31P Nuclear Magnetic Resonance)波譜儀測定草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機磷的組成。這些研究為評估全球大氣氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)的影響提供了重要的基礎(chǔ)。雖然已有大量關(guān)于氮沉降對土壤磷循環(huán)影響的研究，但是目前尚缺乏對其整體的認識。

我國被認為是未來氮沉降最嚴重的地區(qū)之一[3]。然而，相比國外的廣泛關(guān)注，國內(nèi)在氮沉降與森林磷循環(huán)關(guān)系方面的研究還處于起步階段。2003年廣東省鼎湖山建立了國內(nèi)首個森林生態(tài)系統(tǒng)長期氮沉降研究樣地，之后在我國其他亞熱帶地區(qū)(福建、重慶、四川等地)和溫帶地區(qū)(長白山等地)也相繼建立了氮沉降研究樣地[36]。樊后保等[37]最早報道了氮沉降對土壤速效磷的影響。之后也有一些報道，但研究較零散、不系統(tǒng)。因此，人們對森林生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)對氮沉降的響應(yīng)認識還十分有限。鑒于此，本文綜述了國內(nèi)外關(guān)于氮沉降對森林土壤磷循環(huán)影響研究的結(jié)果和方法，歸納總結(jié)氮沉降對森林磷循環(huán)影響的機理，旨在揭示氮沉降對磷循環(huán)的一般規(guī)律，為我國未來森林磷循環(huán)研究以及森林經(jīng)營與管理提供參考。

1　森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)

磷循環(huán)屬于沉積型循環(huán)，因為磷循環(huán)起始于巖石的風(fēng)化，終止于水中的沉積。生態(tài)系統(tǒng)中磷素的主要來源不是生物作用，而是源于母質(zhì)巖石(主要是鈣磷灰石和氟磷灰石)的緩慢風(fēng)化[38]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，巖石風(fēng)化形成的水溶性磷酸鹽或活性磷酸鹽除被植物吸收和形成非活性磷酸鹽外，還有一部分可溶性磷隨徑流進入湖泊或海洋沉積下來，由于磷沒有揮發(fā)性，流入海洋的磷素很難回到陸地生態(tài)系統(tǒng)中。所以說，在生物圈內(nèi)，大部分的磷素只是單向流動。由于巖石風(fēng)化速率緩慢，磷在全球尺度上的周轉(zhuǎn)較慢，時間長達107—108a，而陸地有機磷周轉(zhuǎn)時間較快，時間約為10-2—100a[39]。因此，在較短時間尺度上，磷循環(huán)主要是指生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的生物化學(xué)循環(huán)，系統(tǒng)內(nèi)部的生態(tài)過程控制著磷的動態(tài)。

圖1　森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)[40-41]Fig.1　Schematic overview of phosphorus cycling in terrestrial ecosystem[40-41]

2　氮沉降對土壤磷循環(huán)影響的研究方法

目前，氮沉降對土壤磷循環(huán)的影響存在以下3種主要的研究方法：

(1)長期定位模擬氮沉降實驗

野外長期定位增加或減少氮輸入的模擬試驗，如溫帶的蘇格蘭[22]、美國Harvard森林[20]和熱帶和亞熱帶地區(qū)的巴拿馬[29]、哥斯達黎加[26]和中國鼎湖山[5]等。增加氮的形式主要以NH4NO3為主。這種方法的優(yōu)越性在于能人為的控制施氮肥的劑量和時間，在生態(tài)系統(tǒng)水平上模擬自然氮沉降，觀察氮增加后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的變化。但由于此方法施肥是間斷性的集中施肥，所以很難真實的反應(yīng)自然氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響。況且，土壤磷循環(huán)是長期的過程，需要長期施肥后，土壤磷素對氮沉降的響應(yīng)才逐漸顯現(xiàn)。

(2)自然氮沉降梯度法

沿著氮沉降梯度選擇研究對象，分析不同氮沉降水平下森林生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)特征，即以空間替代時間法。如西班牙南部[42]、美國中西部[24]等。Block等[21]以美國阿巴拉契亞山脈其氮沉降量隨海拔上升而增加為基礎(chǔ)，研究了不同海拔高度其土壤有效磷的變化。這種方法最大的優(yōu)勢是自然氮沉降均勻且長期持續(xù)，可以縮短磷循環(huán)對氮沉降響應(yīng)的研究時間，可以彌補第一種方法的不足，但也由于不同森林生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域氣候、地理位置、群落組成、土壤特性和土地利用歷史等方面難以取得一致，存在難以排除的樣地異質(zhì)性干擾。

(3)33P、32P同位素示蹤法

33P、32P同位素示蹤技術(shù)最早被用來研究磷在植物個體不同器官的遷移轉(zhuǎn)化，由于其動態(tài)監(jiān)測功能，后來用于野外施用同位素標記的肥料來研究生態(tài)系統(tǒng)的不同組分在磷循環(huán)中的相對作用。如蘇格蘭云杉林用32P示蹤土壤磷素對氮添加的響應(yīng)[22]。同位素法的優(yōu)點是為研究不同時間尺度生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程提供了強有力的工具，其缺點是測量精度要求很高。因為研究中處理的同位素比值變化微小，人為的些許誤差都可能會導(dǎo)致數(shù)據(jù)的錯誤。

3　大氣氮沉降對森林土壤磷循環(huán)的影響

3.1對森林土壤磷輸入的影響

氮沉降對土壤磷輸入的影響主要表現(xiàn)在影響凋落物產(chǎn)量及其養(yǎng)分歸還。

氮沉降對凋落物產(chǎn)量的影響，目前的研究結(jié)果不一，表現(xiàn)為減少或增加。如Magill[25]等綜述了哈佛林生態(tài)系統(tǒng)對長期氮添加的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)長期氮高添加后，凋落物產(chǎn)量下降。周佳佳[43]等在安徽祁門縣查灣自然保護區(qū)，通過對天然常綠闊葉林進行模擬氮沉降試驗(對照，CK，0kg N hm-2a-1、高氮，T1，100kg N hm-2a-1)來分析林內(nèi)凋落物數(shù)量，發(fā)現(xiàn)氮處理抑制凋落物產(chǎn)量，對照和高氮處理的凋落物產(chǎn)量分別為6.87 kg/hm2和T1，5.48kg/hm2。然而，肖銀龍[44]等的氮沉降試驗研究結(jié)果表明:氮沉降顯著增加了凋落物量。施肥時間的長短和施肥量可能是導(dǎo)致這些研究結(jié)果不一致的原因。認為凋落物產(chǎn)量增加的大部分研究，其施肥時間較短，而認為凋落物產(chǎn)量減少的研究，其施肥時間較長。如Magill[25]等的美國長期生態(tài)研究項目(Long-term Ecological Research,LTER)已進行15a(1988—2004年)之久，凋落物產(chǎn)量對氮添加的早期響應(yīng)(1988—1995年)也表現(xiàn)為增加，而氮添加7年后，凋落物產(chǎn)量下降。此外，認為氮添加抑制凋落物產(chǎn)量的大部分研究，其施氮量也較高。

在大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降對凋落物磷素歸還的影響可總結(jié)為：低氮添加促進凋落物磷素的歸還，而高氮添加抑制磷素歸還，凋落物中磷固持增加。如Block[21]等的研究就發(fā)現(xiàn)氮沉降量高的森林，其森林地被物(有機質(zhì)層+朽木)磷含量顯著高于氮沉降量低的森林。陳翔[27]等在大興安嶺興安落葉松林的研究結(jié)果也表明：氮添加增加凋落物中磷素含量。磷素歸還是伴隨凋落物分解過程發(fā)生的，莫江明[45]等的研究表明氮添加對凋落物分解是抑制作用大于促進作用，并認為少量土壤可用性氮增加可以提高凋落物分解速率，但過高則抑制凋落物分解。這與氮沉降對凋落物磷素歸還產(chǎn)生的影響相似。然而，也有學(xué)者持相反的觀點，如Kuperman[24]等的結(jié)果為磷固持只出現(xiàn)在低氮沉降量下的森林凋落物，而在中高氮沉降量下，凋落物磷含量下降，出現(xiàn)凈礦化，且在高氮沉降下更加明顯。又如Cleveland[26]等研究氮添加(150 kg N hm-2a-1，NH4NO3)對哥斯達黎加西南部熱帶雨林有機質(zhì)分解過程中磷含量變化的影響，發(fā)現(xiàn)分解進行90天后，氮處理加速了磷素在有機質(zhì)分解過程中釋放，有機質(zhì)磷素含量占分解初期的70-110%，極少磷素固定。導(dǎo)致這兩種截然相反的觀點存在的原因可能與分解者的氮狀態(tài)有關(guān)，若分解者處于氮限制狀態(tài)，外源氮輸入可促進其生長并加速分解，磷素歸還增加，反之亦然。

3.2對磷在土壤內(nèi)部的遷移與轉(zhuǎn)化的影響3.2.1對土壤有效磷的影響

土壤磷素可在土壤中遷移以及在不同形態(tài)之間相互轉(zhuǎn)化，但只有轉(zhuǎn)化成有效磷才可被動物和微生物吸收利用，氮沉降對磷在土壤內(nèi)部的遷移與轉(zhuǎn)化的影響可直接表現(xiàn)在土壤有效磷含量的變化上。如Yang[46]等研究中氮添加使土壤有效無機磷減少的同時，土壤有機磷含量也減少，其認為氮添加加速了磷素礦化以彌補土壤有效無機磷的不足。

最早關(guān)于氮沉降對土壤有效磷影響的報道出現(xiàn)于20世紀80年代，這些研究的結(jié)論趨向于認為氮沉降使磷素流動性減弱，活性磷酸鹽含量下降，而非活性磷酸鹽含量增加。如Carreira[22]等研究林冠層噴酸霧使蘇格蘭云杉林表層土壤溶液中可被微生物和植物利用的正磷酸鹽和活性無機磷含量下降，磷吸附能力上升。Blanes[42]等的研究發(fā)現(xiàn)同一海拔西班牙冷杉林其土壤活性無機磷(Pi-bic)含量隨著自然氮沉降量增加而呈下降趨勢，Y-LE、SR-LE、SB-LE三個林子的氮沉降量呈遞增趨勢，其Pibic分別為11.3、4.7、2.9 μg P/g。李銀[28]等在廣東鼎湖山進行的模擬氮沉降實驗，其研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)只有在低氮添加下，土壤有效磷含量最高，中高氮添加，土壤有效磷含量呈減少趨勢，但不顯著。氮添加引起土壤pH值下降可能是土壤無機磷有效性下降的主要原因，pH值下降對磷的流動性、微生物群落都可產(chǎn)生影響。此外，額外氮輸入是土壤處于氮飽和狀態(tài)時，微生物和植物根系可釋放出磷酸酶，使土壤磷素的礦化過程加速[20,29]。如Mirabello[29]等認為在巴拿馬高度風(fēng)化的熱帶森林土壤中，氮添加提高磷酸酶活性，從而加快有機磷礦化為植物可利用磷，有效緩解土壤有效磷的缺乏，因此，氮添加對土壤有效磷含量的影響不明顯。土壤有效磷含量還可能因樹種、林型等而有差異[20, 47]。

3.2.2對微生物磷固持的影響

微生物磷庫是土壤磷庫的一個重要組成部分。Spohn[48]等在微生物培養(yǎng)實驗中加入33P同位素，發(fā)現(xiàn)8%—26%的33P被微生物固定下來。Achat[49]等的研究也表明，在森林土壤中34%新加入的33P在一天內(nèi)被微生物固持，微生物可在短期內(nèi)吸收大部分的有效磷。微生物磷在土壤中的含量雖小，通常占微生物干物質(zhì)重量的1.4%—4.7%[50]，但固定在微生物細胞中的磷酸鹽，當(dāng)微生物細胞死亡時，可釋放出來重新進入土壤，是植物有效磷的重要來源，對土壤磷循環(huán)有重要意義。目前，對微生物磷固持的研究主要通過測定微生物磷或磷脂脂肪酸(PLFAs)含量等指標來反映。

大部分研究認為氮沉降對土壤微生物磷固持的影響取決于土壤碳狀態(tài)和土壤環(huán)境的pH值。大氣氮沉降可導(dǎo)致土壤微生物生長處于碳限制的狀態(tài)，從而使微生物量及其活性下降，其磷固持能力也隨之下降。如Clarholm[34]等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在瑞典云杉森林施肥(60 kgN hm-2a-1)20年后，單獨施氮土壤，相比施加氮磷鉀土壤，其微生物磷下降了50%。Demoling[30]等在挪威杉木林的研究也表明在氮肥施加樣地生物量下降約40%，微生物活性下降約30%。這些研究都發(fā)現(xiàn)土壤微生物生長對氮添加十分敏感。施加氮肥后，微生物生長受到碳限制，特別是一些分解低質(zhì)碳的土壤真菌生物量顯著下降。然而，當(dāng)微生物生長不受碳限制時，氮添加可提升微生物的磷固持能力。如Tripathi[51]等對印度森林-交錯帶-稀樹草原土壤微生物量的研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)施氮6年后，森林土壤微生物磷有增加的趨勢，MBN/MBP和MBC/MBP增加。Cusack[32]等在波多黎各實驗森林的模擬氮沉降研究發(fā)現(xiàn)，施氮提高熱帶森林土壤微生物生物量(即PLFAs含量)，即微生物磷固持增加。其研究中提到氮沉降使土壤微生物量提高的同時，土壤有機質(zhì)中活性碳和低質(zhì)碳都減少。此外，pH是影響微生物生長的重要因子。因此，氮沉降下，土壤微生物生長由于pH值下降而受到抑制，其磷固持能力也相應(yīng)下降。如Wu[52]等的研究發(fā)現(xiàn)氮添加，特別是高氮添加，減少福建官莊國家森林農(nóng)場土壤微生物生物量(總PLFAs)、叢枝菌根真菌PLFAs含量和細菌PLFAs含量。

3.3對土壤磷素輸出的影響

土壤磷的輸出主要表現(xiàn)在植物的吸收，因為土壤磷的淋失量是很少的，可以忽略不計。目前，有關(guān)研究主要關(guān)注氮沉降對植物葉片含磷量的影響，并且較多的研究結(jié)果認為氮沉降對植物磷吸收影響取決于植物自身性質(zhì)和土壤性質(zhì)的變化。Mayor[33]利用15N同位素示蹤法調(diào)查發(fā)現(xiàn)氮沉降使新鮮葉片和衰老葉片的15N含量都顯著上升。在大氣氮沉降下，由于植物葉片氮含量的升高，導(dǎo)致氮磷元素的比例增大，植物體內(nèi)養(yǎng)分失衡。對此，植物的應(yīng)對策略之一可能是增加磷的吸收，以平衡植物體內(nèi)高氮含量，滿足植物快速生長對磷的需求。如Crowley[53]等對美國東部地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片磷含量與氮沉降量呈正相關(guān)，即葉片磷含量隨著氮沉降的增加而增加，這可能是因為氮沉降有利于加速土壤有機質(zhì)釋放磷素[54]，使植物有效磷含量較高。張麗娜[55]等的研究也發(fā)現(xiàn)，9個月的高氮添加最有利于植物對土壤有效磷的吸收。然而，Elvir[56]等認為這種情況大多出現(xiàn)在低氮沉降量下，當(dāng)?shù)砍掷m(xù)增加時，會引起植物葉片磷含量下降。這也是植物應(yīng)對氮沉降的第二種策略，即氮沉降使植物細根生物量減少[57]，植物對土壤有效磷的吸收減少。Qu[35]等的研究也表明高濃度氮添加使細根生物量減少，只有在中低濃度氮添加時，細根對土壤養(yǎng)分的利用達到最大化。此外，土壤酸化是長期大氣氮沉降引起的明顯變化，pH值減小，會對土壤磷的形態(tài)產(chǎn)生不可忽視的影響，從而直接影響到土壤有效磷的輸出[31]。氮沉降所引起的土壤酸化會使有機質(zhì)對磷素固持抑制磷素的釋放，又或者會使鐵鋁氧化物與磷素吸附，抑制土壤磷素的礦化，從而降低植物有效磷[34,58]。如Mohren[19]等在芬蘭花旗松森林進行的NPK添加試驗，其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)10—15年的花旗松森林出現(xiàn)嚴重磷限制，針葉磷含量低，而氮含量高，N/P比在20到30之間。Casson[59]等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物葉片磷含量隨著pH值降低而下降。

4　氮沉降對森林土壤磷循環(huán)影響的機理4.1　通過改變凋落物和基質(zhì)的C/P比

氮沉降最直接的效應(yīng)是改變凋落物和基質(zhì)的質(zhì)量(C∶N∶P化學(xué)計量比)和數(shù)量，從而促進或抑制凋落物的分解速率以及其中磷素的釋放。一般來說，磷素釋放(即磷素的礦化)與凋落物的C/P比呈負相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，高C/P比凋落物的礦化速率較低，亞熱帶濕性森林的研究表明，低C/P比基質(zhì)與高C/P比基質(zhì)相比，前者氮礦化速率更高[60]。因為P常常是限制性養(yǎng)分，在低C/P比條件下細菌生長受碳限制，由于磷源充足，磷固持將很小。反之當(dāng)高C/P比時，細菌生長因受磷的限制而處于缺磷狀態(tài)，礦化出的磷將迅速被固持。長期的氮沉降會使植物葉片的氮濃度增加，為滿足其生長需求，葉片吸收的磷含量也隨氮濃度增加而增加，使得凋落物的C/P比減低，從而增加掉落物中磷素的礦化作用及其釋放。這一過程使森林地表凋落物現(xiàn)存量逐漸減少，而對土壤C/P比的影響不大，不至于很快出現(xiàn)磷限制。

然而，也有學(xué)者提出與上述不同的觀點，他們認為氮豐富的森林會增加凋落物生產(chǎn)和減慢凋落物分解速率[61]。因為很多對凋落物分解的研究發(fā)現(xiàn)，雖然分解初期凋落物氮含量高可以促進其分解，但是分解后期反而受到高氮含量的抑制[27]。而現(xiàn)實中也可以觀察到一些森林在大氣氮沉降、施肥和氮固定的長期氮輸入下，有機質(zhì)不斷積累的事實[61]。

4.2通過改變微生物的組成

土壤微生物作為凋落物和有機質(zhì)分解的“工程師”，其種類和豐度對磷素循環(huán)具有重要的調(diào)節(jié)作用，氮沉降對微生物群落組成的改變直接導(dǎo)致了其功能的轉(zhuǎn)變。Tietema等[62]認為，森林生態(tài)系統(tǒng)向氮飽和方向發(fā)展過程中土壤微生物群體由以真菌為優(yōu)勢向以細菌為優(yōu)勢轉(zhuǎn)變。由于真菌和細菌的生長對生境變化的適應(yīng)性不同，低氮沉降量條件下，真菌具有對酸性環(huán)境的耐受性及分解頑抗物質(zhì)的能力，但過高的氮輸入降低真菌生物量，使微生物群落由真菌轉(zhuǎn)向細菌為主。當(dāng)土壤微生物以細菌為主時，有機質(zhì)中更多的輕組碳可被分解利用，此后，微生物生長由于高C/P基質(zhì)而受到磷限制，有機質(zhì)中礦化的磷會被微生物迅速固持，減少磷的釋放。Deforest[63]等的研究中也認為微生物群落在酸性森林土壤中是功能性磷限制的，因為微生物群落組成和功能活性隨土壤有機磷含量而發(fā)生變化，微生物群落通過改變它的組成來適應(yīng)磷限制。

叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AM真菌)和外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungus，EM真菌)是植物獲取有效磷的重要手段，而越來越多的證據(jù)表明氮輸入能造成菌根真菌群落的變化。如薛璟花[64]的綜述中提到氮沉降增加降低菌根量及其活力，降低EM真菌豐度，并改變其群落結(jié)構(gòu)組成和降低其群落功能等。Wu[52]和Li[7]的研究結(jié)果都表明氮輸入使AM真菌或EM真菌的PLFAs的含量下降。由于AM真菌可捕獲更多的有機磷，AM真菌對有機磷的礦化潛力更高[65]，這樣氮沉降對真菌的抑制作用就直接影響土壤磷素的轉(zhuǎn)化以及植物可利用磷的含量。如Liu[8]等的研究表明氮沉降抑制了菌根真菌的PLFAs含量，其猜測這可能也是造成氮添加樣地葉片磷含量相比對照樣地下降的原因之一。Pasqualini[66]等通過實驗也發(fā)現(xiàn)添加叢枝菌根真菌，先鋒樹種細根生物量和植物組織磷含量顯著增加。

4.3通過改變磷酸酶的活性

氮沉降可通過改變土壤磷酸酶的活性來影響土壤有機磷的轉(zhuǎn)化過程以及有效磷的含量。磷酸酶就是一種氮含量較高的酶，大約含15%的氮[67]，它可以破壞正磷酸鹽單脂和礦化有機磷，是影響土壤磷素轉(zhuǎn)化的重要制約因子。磷酸酶與土壤氮有效性密切相關(guān)，Weand等認為當(dāng)土壤達到氮飽和時，植物和微生物才開始分泌磷酸酶獲取可利用磷素[20]。當(dāng)土壤達到氮飽和時，土壤中磷酸鹽的轉(zhuǎn)化過程可能受到抑制，導(dǎo)致土壤有效磷缺乏。此時，氮輸入將刺激微生物從環(huán)境中獲取更多的氮并投資于富氮的土壤磷酸酶生產(chǎn)，加速有機磷礦化過程，從而加速磷素歸還以緩解土壤有效磷缺乏。Deforest[63]等發(fā)現(xiàn)酸性磷酸酶含量與土壤活性有機磷含量顯著相關(guān)，磷酸酶活性隨土壤有機磷含量增加而增加。Marklein[54]等綜述了熱帶和亞熱帶地區(qū)氮添加對磷酸酶影響的研究，其結(jié)論為氮添加刺激土壤磷酸酶活性增加，加速土壤磷循環(huán)，而這些熱帶和亞熱帶地區(qū)的土壤通常被認為是氮飽和，磷缺乏的。然而，氮沉降刺激土壤磷酸酶活性增加，土壤有機磷礦化增加的情況下，土壤有效磷含量卻沒有提高[29]，甚至仍處于強烈磷限制狀態(tài)。這可能是因為氮飽和情況下，土壤微生物或植物根系本身就處于磷限制狀態(tài)，它們釋放出磷酸酶促進有機磷礦化，產(chǎn)生的可利用磷立即通過生物固持和吸收等多種方式被利用[68]。

4.4通過改變鐵鋁等陽離子的流動性

5　問題與展望

5.1森林類型的差異

前述的溫帶和熱帶地區(qū)的研究多關(guān)注的是原生林，缺乏對人工林的研究。世界森林面積占了陸地面積大約三分之一，而人工林的種植作為一種保護環(huán)境、促進綠化的手段常用于恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)。據(jù)2010年森林資源評估報告，由于自然災(zāi)害和森林砍伐導(dǎo)致全球原生森林在過去的10年間已減少了4×108hm2，而人工林則以5×108hm-2/a的速度在增加，至2010年為止全球人工林面積已達2.64×108hm2，約占全球總森林資源的7%。我國第七次森林資源調(diào)查表明，中國人工林面積有5360000hm2，約占全國森林面積30%[72]。森林土地利用方式的變化必將影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷素循環(huán)對氮沉降的響應(yīng)。因此，進一步了解人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷素循環(huán)對氮沉降的響應(yīng)有利于未來森林恢復(fù)中樹種的選擇及可持續(xù)經(jīng)營管理。

5.2地理分布格局差異

目前氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究的結(jié)論主要來自于溫帶森林，然而熱帶、亞熱帶森林對氮沉降響應(yīng)的研究開展得比較晚，樣點分布較少，相關(guān)機理尚不明確。與溫帶森林生長主要受氮素限制不同，熱帶和亞熱帶地區(qū)森林的初級生產(chǎn)力更易受磷素限制，對氮沉降的響應(yīng)可能比溫帶森林更加敏感。國內(nèi)的森林類型分布隨緯度變化差異明顯，然而已有的報道主要集中在廣東鼎湖山自然保護區(qū)和福建省。因此無法對比南北森林土壤磷素循環(huán)對氮沉降響應(yīng)的差異及機理。進一步研究不同森林類型土壤磷循環(huán)對氮沉降的響應(yīng)將有助于我們更好地了解全球森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷循環(huán)，制定更完善的森林管理策略。

5.3碳氮磷元素耦合研究

土壤磷素循環(huán)不是一個獨立的循環(huán)系統(tǒng)，而是與碳、氮等元素循環(huán)相互耦合的。土壤C∶N∶P化學(xué)計量比綜合了生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，是反映土壤碳-氮-磷循環(huán)的主要指標，有助于理解生態(tài)過程對全球變化的響應(yīng)，成為確定土壤碳-氮-磷平衡特征的重要參數(shù)。現(xiàn)有的研究結(jié)果指出氮沉降在一定程度上促進森林碳吸存，并且使森林生態(tài)系統(tǒng)由原來的氮限制狀態(tài)，轉(zhuǎn)向“氮飽和”狀態(tài)，同時加劇P限制作用。氮沉降引起的生態(tài)系統(tǒng)各組分中C、N、P化學(xué)計量比的變化及生態(tài)系統(tǒng)各個過程對這些變化的響應(yīng)成為科學(xué)家探索的重點。

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Effect of nitrogen deposition on the soil phosphorus cycle in forest ecosystems:a review

CHEN Meiling1,3, CHEN Hao2,4,*, MAO Qinggong1,3, ZHU Xiaomin1,3, MO Jiangming1

1KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China2KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China

nitrogen deposition; soil; phosphorus cycle; forest

國家自然科學(xué)基金資助項目(41273143, 41473112, 31500405)

2015- 07- 08;

2016- 03- 21

Corresponding author.E-mail: chenhao10902@163.com

10.5846/stxb201507081448

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