張生媛

(南京航空航天大學(xué) 理學(xué)院，南京 211106)

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兩個種群共進化的志愿者困境模型

張生媛

(南京航空航天大學(xué) 理學(xué)院，南京 211106)

介紹兩個種群共同進化機制下的志愿者困境模型，即兩個種群之間的多個體志愿者博弈模型，通過復(fù)制動態(tài)方程組來研究模型在無限種群時的確定進化動態(tài)，分析平衡點的穩(wěn)定性.

兩個種群；共同進化；復(fù)制動態(tài)；穩(wěn)定點

個體合作的產(chǎn)生和維持一直是進化生物學(xué)和社會科學(xué)研究中的重要問題.進化博弈為研究個體合作的產(chǎn)生和維持提供了數(shù)學(xué)方法，其中N個體囚徒困境、N個體雪堆博弈和公共物品博弈是研究個體合作進化的3個經(jīng)典模型[1-6].此外，Diekmann于1985年提出了N個體志愿者困境模型，該模型描述了利他行為在社會中的困境[7].近年來，N個體志愿者困境模型引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注.

志愿者困境的定義如下[7]：在一個N個個體組成的群體中，每個個體都有兩種策略選擇，一個是成為志愿者，一個是成為背叛者.志愿者付出的成本K為群體產(chǎn)生公共利益U，背叛者不付出成本不產(chǎn)生公共利益.如果群體中至少有一個個體選擇自愿，公共利益U就產(chǎn)生了.相反，如果沒有一個個體自愿，就沒有公共利益.顯然，如果群體中有一個個體是志愿者，那么其他志愿者付出的成本就浪費了[8].志愿者困境的收益矩陣如下：

每次博弈中志愿者的個數(shù)CDm=001≤m≤NU-KU

志愿者困境模型在社會科學(xué)研究中有著廣泛的應(yīng)用，例如，慈善機構(gòu)的志愿者打掃公共場所[4-5]；在壟斷集團聯(lián)盟中，一個公司志愿花費成本去懲罰另一個違反統(tǒng)一價格的公司[6].此外，志愿者困境在進化生物學(xué)中也有著廣泛的應(yīng)用[8,12-14]：最典型的例子是，種群中的動物通過發(fā)出警報聲音，提醒同伴躲避捕食者.在這種情況下,志愿者提高了其種群的集體安全，而志愿者因為發(fā)出警報聲音也增加了其被捕食的風(fēng)險.

依據(jù)志愿者困境模型及其推廣形式[13,15-16]，許多學(xué)者對影響志愿策略的因素進行了研究，例如種群的規(guī)模對志愿策略的影響[8,17-19]，非線性收益對志愿策略的影響[14,20].以上的研究都是在一個種群中進行的，而兩個種群的共同進化機制在自然界是普遍存在的[22-25]，例如植物和傳粉昆蟲之間的互利共生關(guān)系[21]，昆蟲和腸道微生物之間的互利共生關(guān)系[22]，豆科植物和固氮細菌之間的互利共生關(guān)系[23].本文考慮兩個種群共同進化機制下的志愿者困境模型，即討論兩種群之間的多個體志愿者博弈，因為兩個種群的個體在博弈中付出的代價和收益是不相同的，所以博弈也是非對稱的.當(dāng)兩個種群是無限種群時，我們通過復(fù)制動態(tài)方程組來描述模型的進化動態(tài)，并對系統(tǒng)平衡點的穩(wěn)定性進行分析，得出其進化的雙穩(wěn)態(tài).

1　模型

考慮種群1與種群2，在共同進化機制下這兩個種群之間的相互作用可以描述如下：首先從種群1中隨機選出一個個體，從種群2中隨機選出d2個個體，種群1中選出的那個個體與種群2中選出的d2個個體進行相互作用，即種群1中的個體參與d2+1個個體志愿者困境博弈，個體在種群1中繁殖更新；然后從種群2中隨機選出一個個體，從種群1中隨機選出d1個個體，種群2中隨機選出的那個個體與種群1中的d1個個體進行相互作用，即種群2中的個體參與d1+1個體志愿者困境博弈，個體在種群2中繁殖更新.我們只考慮種群之間的相互作用，不考慮種群內(nèi)的相互作用.

在每次博弈中，個體都要選擇志愿或者背叛.我們設(shè)種群1的策略為C1、D1，選擇志愿策略C1付出的成本為K1，獲得的收益為U1，U1>K1>0；種群2的策略為C2、D2，選擇志愿策略C2付出的成本為K2，獲得的收益為U2，U2>K2>0.于是該模型中兩個種群策略的收益矩陣可分別寫為：

每次博弈中志愿者的個數(shù)C1D1m=001≤m≤d2+1U1-K1U1

每次博弈中志愿者的個數(shù)C2D2m=001≤m≤d1+1U2-K2U2

其中di為正整數(shù).

2　無限種群中的演化動態(tài)

對于兩個無限種群，假設(shè)種群1中C1策略者所占比例為x，種群2中C2策略者所占比例為y，則種群1中C1策略和D1策略的期望收益分別為：

πC1(y)=U1-K1

(1)

(2)

同理種群2中C2策略和D2策略的期望收益分別為：

πC2(x)=U2-K2

(3)

(4)

由非對稱復(fù)制動態(tài)方程：

將式(1)、(2)、(3)、(4)代入上式得：

(5)

令：

得到復(fù)制動態(tài)方程(5)的5個平衡點：A(0,0)、B(0,1)、C(1,0)、D(1,1)和E(x*,y*)(x*=1-(K2/U2)1/d1，y*=1-(K1/U1)1/d2).A(0,0)表示兩個種群的個體都采用背叛策略；B(0,1)表示種群1的個體都采用背叛策略，種群2的個體都采用志愿策略；C(1,0)表示種群1的個體都采用志愿策略，種群2的個體都采用背叛策略；D(1,1)表示兩個種群的個體都采用志愿策略；E(x*,y*)表示種群1中采用志愿策略個體的頻率為x*，種群2中采用志愿策略個體的頻率為y*.

復(fù)制動態(tài)式(5)是一個非線性系統(tǒng)，將它在平衡點處線性化：

Application Research on Suction Bucket Foundation for Offshore Wind Power ZHANG Puyang,HUANG Xuanxu(1)

具體的，在A(0,0)點線性化有：

顯然方程的特征值都為正，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

在B(0,1)點線性化有：

顯然方程的特征值都為負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)穩(wěn)定.

在C(1,0)點線性化有：

顯然方程的特征值都為負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)穩(wěn)定.

在D(1,1)點線性化有：

顯然方程的特征值都為正，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

在E(x*,y*)點

圖1　非線性系統(tǒng)式(5)的向量場圖

方程的特征值一正一負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

因此非線性系統(tǒng)式(5)有兩個穩(wěn)定點B(0,1)、C(1,0)，即兩個種群互利共生機制下的志愿者困境有雙穩(wěn)態(tài)，系統(tǒng)最終進化為種群1都背叛種群2都志愿或者種群1都志愿種群2都背叛的狀態(tài)，具體的進化結(jié)果由初始條件確定.

令U1=1，K1=0.2，U2=2，K2=0.1，d1=3，d2=2，畫出非線性系統(tǒng)式(5)的向量場圖，如圖1所示.

從圖1中可以看出(0,1)、(1,0)線是非線性系統(tǒng)式(5)的兩個穩(wěn)定點.

再令U1=1，K1=0.2，U2=2，K2=0.1，d1=6，d2=7，畫出非線性系統(tǒng)式(5)在不同初始條件下的解.

圖2表示初始條件為(0.6,0.5)時復(fù)制動態(tài)方程式(5)的解，可以看到種群1中的個體都進化為背叛策略，種群2中的個體都進化為志愿策略.

圖3表示初始條件為(0.6,0.3)時復(fù)制動態(tài)方程式(5)的解，可以看到種群1中的個體都進化為志愿策略，種群2中的個體都進化為背叛策略.

圖2　初始條件為(0.6,0.5)時復(fù)制動態(tài)方程式(5)的解

圖3　初始條件為(0.6,0.3)時復(fù)制動態(tài)方程式(5)的解

3　結(jié)語

在本文中我們考慮兩個種群之間的多個體志愿者困境模型，種群1中個體參與d2+1個個體志愿者博弈，種群2中個體參與d1+1個個體志愿者博弈.我們分別分析該模型在無限種群時進化動態(tài).當(dāng)兩個種群都是無限種群時，進化結(jié)果由初始條件決定，公共利益有可能由種群1的全部個體志愿產(chǎn)生，也有可能由種群2的全部個體志愿產(chǎn)生.本文的結(jié)果可以推廣到一般形式的兩種群多個體博弈中.

[1]AXELRODR,HAMILTONWD.Theevolutionofcooperation[J].Science,1981,211: 1390-1396.

[2]MAYNARDSMITHJ.EvolutionandtheTheoryofGames[M].Cambridge:CambridgeUniversityPress,1982.

[3]DOEBELIM,HAUERTC.ModelsofcooperationbasedonthePrisoner’sDilemmaandtheSnowdriftgame[J].Ecol.Lett.2005,8: 748-766.

[4]HAUERTC,DEMONTES,HOFBAUERJ,etal.Replicatordynamicsforoptionalpublicgoodgames[J].TheorBoil,2002,218: 187-194.

[5]HAUERTC,TRAULSENA,BRANDTH,etal.Viafreedomtocoercion:theemergenceofcostlypunishment[J].Science,2007,316: 1905-1907.

[6]NOWAKMA.EvolutionaryDynamics[M].Cambridge:HarvardUniversityPress,2006.

[7]DIEKMANNA.Volunteer’sdilemma[J].ConflictResolut.1985,29: 605-610.

[8]ARCHETTIM.Thevolunteer’sdilemmaandtheoptimalsizeofasocialgroup[J].TheorBiol,2009b,261: 475-480.

[9]BILODEAUM,SLIVINSKIA.Toiletcleaninganddepartmentchairing:volunteeringapublicservice[J].PublicEcon,1996,59: 299-308.

[10]OTSUBOH,RAPOPORTA.Dynamicvolunteer’sdilemmaoverafinitehorizon:anexperimentalstudy[J].ConflictResolut.2008,52: 961-984.

[11]DIEKMANNA.Cooperationinanasymmetricvolunteer’sdilemmagametheoryandexperimentalevidence[J].InternationalJournalofGameTheory,1993,22: 75-85.

[12]GOEREEJK,HOLTCA.Anexplanationofanomalousbehaviorinmodelsofpoliticalparticipation[J].AmPolitSciRev,2005,99: 201-213.

[13]ARCHETTIM.Cooperationasavolunteer’sdilemmaandthestrategyofconflictinpublicgoodsgames[J].EvolBiol,2009a,22: 2192-2200.

[14]ARCHETTIM,SCHEURINGI.Coexistenceofcooperationanddefectioninpublicgoodsgames[J].Evolution,2011,65: 1140-1148.

[15]MYATTDP,WALLACEC.Anevolutionaryanalysisofthevolunteer’sdilemma[J].GamesEconBehav,2008,62: 67-76.

[16]BOZAG,SZáMADóS.Beneficiallaggards:multilevelselection,cooperativepolymorphismanddivisionoflabourinthresholdpublicgoodgames[J].EvolBiol,2010,10: 336.

[17]FRANZENA.Group-sizeandone-shotcollectiveaction[J].RationalSoci,1995,7: 183-200.

[18]WEESIEJ,FRANZENA.Costsharinginavolunteer’sdilemma[J].ConflictResolut,1998,42: 600-618.

[19]BR?NNSTR?M?,GROSST,BLASIUSB,DIECKMANNU.Consequencesoffluctuatinggroupsizefortheevolutionofcooperation[J].MathBiol,2011,63: 263-281.

[20]DOAL,RUDOLFL,GROSST.Patternsofcooperation:fairnessandcoordinationinnetworksofinteractingagents[J].NewJPhys,2009,12: 063023.

[21]VAZQUEZDP,AIZENMA.Asymmetricspecialization:apervasivefeatureofplant-pollinatorinteractions[J].Ecology,2004,85: 1251-1257.

[22]DILLONR,DILLONV.Thegutbacteriaofinsects:nonpathogenicinteractions[J].AnnuRevEntomol,2004,49：71-92.

[23]KIERSET,ROUSSEAURA,WESTSA,etal.Hostsanctionsandthelegume-rhizobiummutualism[J].Nature,2003,425,78-81.

[24]PELLMYRO,HUTHCJ.Evolutionarystabilityofmutualismbetweenyuccasandyuccamoths[J].Nature,1994,372: 257-260.

[25]PELLMYRO,LEEBENSMACKJ.Reversalofmutualismasamechanismforadaptiveradiationinyuccamoths[J].AmNat,2000,156:S62-S76.

[責(zé)任編輯王新奇]

A Dilemma Model for Volunteers of Two Coevolution Populations

ZHANG Sheng-yuan

(SchoolofScience,NanjingUniversityofAeronauticsandAstronautics,Nanjing211106,China)

Inthispaper,adilemmamodelforvolunteersoftwopopulationsunderthecoevolutionmechanismismainlyintroduced,anditisagamemodelofmultiindividualvolunteersbetweentwopopulations.Byreplicatingthedynamicequationstostudytheevolutionarydynamicsofthemodelintheinfinitepopulation,andthestabilityoftheequilibriumpointisanalyzed.

twopopulations;coevolution;replicatingdynamics;thestablepoint

1008-5564(2016)03-0005-05

2015-12-19

張生媛(1993—)，女，安徽六安人，南京航空航天大學(xué)理學(xué)院碩士研究生，主要從事進化博弈論研究.

O225

A