才曉玲 何偉 安福全

摘要 靈芝是食藥用真菌之一，查閱近20年國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，概述了靈芝菌的本草考證、分類系統(tǒng)、資源分布、分子水平種質(zhì)資源研究等方面的研究進(jìn)展，旨在為加快靈芝的進(jìn)一步開發(fā)利用提供一定的參考。

關(guān)鍵詞 靈芝；種質(zhì)資源；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S567.3+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）06-0099-02

Research Progress on Ganoderma lucidum Germplasm Resources

CAI Xiao-ling 1 HE Wei 2 AN Fu-quan 1

（1 Mathematical Department，Dianxi Normal University of Science and Technology，Lincang Yunnan 677000； 2 No.3 Middle School of Lincang）

Abstract Ganoderma lucidum is one of a fungi family which can be used as food and medicinal materials in the world .Through the review of research papers about ganoderma lucidum germplasm resources in the past twenty years，the current research of this resources including herb textual research，status and system of classification，investigation and distribution，germplasm research in molecular level had been discussed in this paper，in order to provide basis for further development and utilization.

Key words Ganoderma lucidum；germplasm；advances

靈芝（Ganoderma lucidum），俗稱赤芝、紅芝、木靈芝、萬(wàn)年茸、神芝、瑞草，是我國(guó)著名的藥食兼用真菌[1]。據(jù)《本草綱目》[2]中記載靈芝具有扶正固本、滋補(bǔ)強(qiáng)壯、祛病延年的功效，可治療多種疾病?，F(xiàn)代藥理研究表明，靈芝對(duì)癌癥、腦溢血、心臟病、白血病、神經(jīng)衰弱、慢性支氣管炎、哮喘、過(guò)敏等疾病療效顯著[3]，因此越來(lái)越受到醫(yī)藥界的廣泛關(guān)注。

1 本草考證

靈芝（Ganoderma luncidum）一直被民間視為仙草，據(jù)記載[4]早在公元前400年，列子在《湯問(wèn)篇》中有“朽壤之上，有菌芝者，生于朝，死于晦?！痹谖覈?guó)最早的醫(yī)學(xué)古籍《黃帝內(nèi)經(jīng)》中記載：“靈芝入五經(jīng)，補(bǔ)益五臟之氣，調(diào)六臟之陰陽(yáng)，正氣存內(nèi)，邪不可干”[5]；《神農(nóng)本草經(jīng)》[6]認(rèn)為靈芝是藥材中的上品，并稱靈芝“苦平、無(wú)毒、入五臟、益心氣、解胸中結(jié)、增智慧、不老延年”，據(jù)《本草綱目》[2]記載稱靈芝“明目、補(bǔ)肝氣”“祛心腹五邪、益脾氣”“主治咳逆上氣，益肺氣、通利口鼻”“癃利水道、益腎氣”。

2 分類地位與分類系統(tǒng)

靈芝屬是由芬蘭植物學(xué)家P. Karsten于1881年建立的，并以靈芝G. lucidum（W. Cur. Fr.）Karst.作為本屬的代表種[1，7]。鄧叔群曾在《中國(guó)的真菌》中記載了靈芝屬和假芝屬29種、1個(gè)變種、1個(gè)變型；戴芳瀾在《中國(guó)真菌總匯》中記載了靈芝屬27種、假芝屬11種。趙繼鼎在《中國(guó)靈芝新編》中描述了中國(guó)靈芝屬有62種，提出中國(guó)靈芝科分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬（Haddowia）和網(wǎng)孢芝屬（Humphreya）（后兩屬由R.L.Steyaert于1972年提出的2個(gè)新屬）4個(gè)屬，靈芝屬又分為3個(gè)亞屬——靈芝亞屬、樹舌靈芝亞屬和粗皮靈芝亞屬；《中國(guó)真菌志》（靈芝科）中記錄了靈芝科中的98種；戴玉成主編的《中國(guó)靈芝圖鑒》記錄了中國(guó)靈芝有103種，其中靈芝屬69種，假芝屬（Amauroderma）29種，雞冠孢芝屬（Haddowia）1種，網(wǎng)孢芝屬（Humphreya）1種。

3 資源調(diào)查與資源分布

全世界已發(fā)現(xiàn)的靈芝有250多種，從歐洲的溫帶到非洲的熱帶均有分布，主要集中在歐洲的北部、南部、非洲中部、南美及亞洲東部。在我國(guó)靈芝主要分布29個(gè)省市，海南島靈芝科78種，其中1個(gè)新種、3個(gè)新記錄等；貴州靈芝科共有47個(gè)種類，其中8個(gè)新種；四川靈芝屬26個(gè)已知種、2個(gè)新種；安徽靈芝屬13個(gè)種（含10個(gè)新記錄、1個(gè)新種）；吉林省靈芝科2屬8種；云南橡膠樹上與紅根病有關(guān)的6種靈芝；許瑞祥報(bào)道臺(tái)灣產(chǎn)一新種；范黎等報(bào)道假芝屬中一個(gè)新種——香港假芝。

4 分子水平的種質(zhì)研究

分子生物技術(shù)的發(fā)展為靈芝分子水平的研究開辟了新途徑。RAPD分析被廣泛應(yīng)用于種間親緣關(guān)系的研究和分類鑒定[8-10]，趙明文等[11]采用RAPD技術(shù)對(duì)8個(gè)菌株分析結(jié)果證實(shí)了RAPD技術(shù)可有效區(qū)分供試菌株。唐傳紅等[12]通過(guò)遺傳多樣性分析，證明RAPD和酯酶同工酶技術(shù)在靈芝種間或種內(nèi)鑒定是有效的。隨著靈芝屬的分類學(xué)研究已逐步發(fā)展到核酸水平，Moncalvo等[13]研究表明ITS單獨(dú)使用或與25S rDNA D2變異區(qū)序列聯(lián)合使用都有助于區(qū)分靈芝屬的種，并鑒定了4個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上的相關(guān)族，該研究還發(fā)現(xiàn)，來(lái)自臺(tái)灣和日本的松杉靈芝同中國(guó)的松杉靈芝是近緣種，但與來(lái)自北美的松杉靈芝不是近緣種；來(lái)自北美和亞洲的靈芝與來(lái)自歐洲的靈芝不是近緣種[14-15]；蘇春麗等[16]對(duì)8組供試菌株的ITS序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)聚成一組菌株的ITS序列同源性高達(dá)98.5%～100.0%，研究人員[17]利用ITS序列技術(shù)對(duì)29個(gè)靈芝菌株的核苷酸序列進(jìn)行分析，并運(yùn)用PAUP軟件分析，發(fā)現(xiàn)29個(gè)菌株可以區(qū)分為6個(gè)組，組內(nèi)菌株的ITS區(qū)域核苷酸序列的差異性在0～2%，同組菌株可視為同種。劉月廉等[18]對(duì)野生菌株“HR-G3”（廣東河源）和栽培菌株“育山一號(hào)”利用18S rDNA的基因間區(qū)ITS的序列進(jìn)行擴(kuò)增，經(jīng)測(cè)序并進(jìn)行Blast比對(duì)，確定2個(gè)菌株均為紫芝（G.sinense）。黃龍花等[19]對(duì)20個(gè)菌株的ITS序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增，對(duì)其產(chǎn)物測(cè)序并進(jìn)行Blast比對(duì)，進(jìn)一步證實(shí)了該分類方法的有效性，也有研究人員[20]認(rèn)為RAPD和ITS分子標(biāo)記各自存在一些缺點(diǎn)，建議在研究中可以將兩種技術(shù)結(jié)合起來(lái)更有利于分類鑒定。

同工酶也可用于菌株鑒別，同種菌株間存在相似的酶帶和相近的Rf值，說(shuō)明親緣關(guān)系較近，反之，則親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[21]。方白玉[22]采用垂直聚丙烯酰胺凝膠電泳分別對(duì)粵北5株野生靈芝與9株栽培靈芝進(jìn)行酯酶和過(guò)氧化物酶同工酶進(jìn)行比較與分析，發(fā)現(xiàn)酯酶和過(guò)氧化物酶同工酶酶譜在酶帶數(shù)量和酶活性方面都表現(xiàn)出一定的差異，表明同工酶技術(shù)在靈芝分類、鑒定和遺傳標(biāo)記等方面具有一定參考價(jià)值。但也有研究人員認(rèn)為這些方法具有局限性，研究者把過(guò)氧化物酶同工酶標(biāo)記染色后，發(fā)現(xiàn)在PAGE膠上幾乎沒有出現(xiàn)條帶，說(shuō)明過(guò)氧化物酶同工酶在靈芝屬菌株的分類鑒定中是無(wú)效標(biāo)記。因此，只利用一種方法則不太可能得到完全準(zhǔn)確可靠的結(jié)論，而有關(guān)這方面的研究還需不斷探索。

5 存在的問(wèn)題及展望

靈芝具有重要醫(yī)藥學(xué)價(jià)值，研究人員發(fā)現(xiàn)靈芝會(huì)出現(xiàn)同名異物或異物同名的混亂現(xiàn)象，筆者認(rèn)為靈芝形態(tài)學(xué)特征只能作初步鑒定，而分子水平種質(zhì)資源遺傳特征鑒定更具科學(xué)性。唐傳紅等[12]認(rèn)為應(yīng)該建立一個(gè)全國(guó)性的靈芝數(shù)據(jù)庫(kù)系統(tǒng)，其中包括每個(gè)獲得的靈芝菌株的形態(tài)、生理生化、生物活性物質(zhì)、生物活性和分子生物學(xué)指紋圖譜，從而為靈芝屬的分類鑒定、生物活性研究和靈芝種質(zhì)資源的開發(fā)提供理論依據(jù)。

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