張本瑜，師尚禮

(甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

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俄羅斯百脈根種質資源農藝性狀鑒定與評價

張本瑜，師尚禮

(甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

為挖掘利用優(yōu)質百脈根種質資源，促進其育種工作，采用田間調查和室內考種分析兩種方法，對引進的69份俄羅斯百脈根種質材料的9個農藝性狀進行了鑒定和評價。結果表明，69份材料各具特點，差異明顯，類型廣泛。單株重變異系數(shù)最大，為57.58%，變異明顯；生育期變異系數(shù)最小，僅為6.92%。通過主成分分析，從9個農藝性狀中提取出3個主成分因子，即草產量、生育期(成熟)和千粒重，提供的信息量占全部信息量的87.468%。利用這3個主成分因子進行系統(tǒng)聚類，將69份俄羅斯百脈根種質材料劃分為三大類群。第Ⅰ類群屬晚熟半匍匐中產型材料，第Ⅱ類群屬早熟匍匐低產型材料，第Ⅲ類群屬中熟直立高產型材料。結果表明，第Ⅲ類群材料綜合產量性狀最好。

俄羅斯；百脈根；農藝性狀；主成分分析；聚類分析

(College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China)

百脈根(Lotuscornioulatus) 又名鳥足豆、瘠地苜蓿[1]，豆科百脈根屬，多年生草本植物。其原產于歐亞濕潤溫暖地區(qū)[2]，具有莖細葉多，產草量高，莖枝匍匐生長，枝葉茂密，覆蓋度大，在荒坡裸地種植，護坡保持水土性能好[3]等特點；種子有落地自生，自行繁衍習性，可用來補播天然草地，可使草地經久不衰，提高產量和質量[4-5]。由于我國南方山地草坡大，降水量多，土壤偏酸性，使得苜蓿生長狀態(tài)不良。而北方地下水位較高，排水性能不良導致土壤偏堿性等特性使我們不得不考慮引進新的優(yōu)良牧草品種資源。1980年以后，從國外引進里奧、邁瑞伯、草地麥庫大百脈根等百脈根栽培品種[6]。因其具有適應范圍廣、抗逆性強、生長周期長等特性，現(xiàn)廣泛分布于我國華東、華中、西南和西北地區(qū)，并適于在我國大部分地區(qū)種植[7-8]。雖然我國對百脈根研究已取得很多成果，但受資金、種子等因素制約，目前仍處于小區(qū)試驗階段，大面積推廣還沒有起步。百脈根主要農藝性狀的分析是百脈根引種、親本選配及相關遺傳研究的重要基礎，為有效開展不同區(qū)域百脈根品種的引進，并對不同百脈根品種進行科學評價，在2013-2015年本研究對引進的69份俄羅斯百脈根種質資源在甘肅武威地區(qū)進行田間種植(小區(qū)種植試驗)，對主要農藝性狀進行變異分析和相關分析[9]，并根據(jù)其表型性狀進行聚類分析，以期為百脈根育種和栽培提供科學依據(jù)。

1　材料和方法

1.1供試材料

本研究所用69份材料由國家牧草種質資源推廣項目從俄羅斯作物種質資源保護中心引進(表1)。

1.2試驗地概況

試驗地設在武威市黃羊鎮(zhèn)甘肅農業(yè)大學牧草試驗站，位于甘肅省河西走廊東端，海拔1740m，大陸性氣候。地理位置103°15′ E，37°30′ N，≥10 ℃有效積溫2 985.4 ℃·d，年平均氣溫7.7 ℃，年日照時數(shù)>2 600 h。年平均降水量158 mm，主要集中在7-9月，常年平均蒸發(fā)量 2 281 mm。冬季寒冷干燥，雨雪稀少，全年平均無霜期120 d。

表1　供試材料及其來源Table 1　The list of germplasms name and origin

1.3試驗設計

試驗材料于2013年4月14日播種，種植小區(qū)采用完全隨機區(qū)組設計，每份材料設3個重復，種植小區(qū)面積為3 m×1.5 m。采用條播方式，播深為2 cm，行距50 cm，播量50 kg·hm-2。小區(qū)間間隔為50 cm，區(qū)組間走道1 m，試驗地四周設保護行1.5 m。播前施過磷酸鈣1 500 kg·hm-2、尿素75 kg·hm-2作為底肥。播后鎮(zhèn)壓，期間不再施肥。

1.4測定內容與方法

測定指標包括生育期、自然高度、絕對高度、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、直立性系數(shù)、莖葉比、單株產量、鮮草產量及千粒重。

生育期(d):植株由返青至種子成熟的天數(shù)。

自然高度(cm):刈割前，每小區(qū)隨機取10株單株測量從地面至植株的最高部位的高度，取平均值。

絕對高度(cm):刈割前，每個小區(qū)隨機取10株單株測定從地面到枝條拉直后的高度，取平均值。

主莖分枝數(shù):每個小區(qū)隨機取10個單株測定分枝數(shù)，取平均值。

主莖節(jié)數(shù):每個小區(qū)隨機測定10株植株主枝從基部到頂端的節(jié)間數(shù)，取平均值。

直立性系數(shù):由植株自然高度與絕對高度的比值計算；

直立性系數(shù)=(自然高度/絕對高度)×100%

莖葉比:測產時，每小區(qū)隨機取500 g鮮草將莖葉分離，置于105 ℃下殺青15 min，后降至65 ℃，經過24 h烘至恒重，稱重，計算。

單株重:初花期，各小區(qū)隨機取10株刈割后每株稱重，取平均值，留茬高度為5 cm。

鮮草產量：初花期，各小區(qū)隨機樣，取樣面積1 m×1 m，重復3次。留茬高度為5 cm，刈割后稱重，換算成鮮草產量(kg·hm-2)。

千粒重:種子成熟收獲后，隨機數(shù)1 000粒進行稱重，重復3次。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007軟件對數(shù)據(jù)進行基本統(tǒng)計分析；采用SPSS 19.0軟件進行性狀相關性分析、主成分分析及聚類分析[10]。

2　結果與分析

2.1俄羅斯百脈根種質不同農藝性狀的變異性分析

供試的69份俄羅斯百脈根種質材料各具特點，差距明顯，類型廣泛。單株重變異明顯，變異系數(shù)最大，為57.580%；主莖分枝數(shù)、莖葉比和鮮草產量變異系數(shù)較大，分別為32.530%、37.460%和36.350%，變異明顯；株高、主莖節(jié)數(shù)和直立性系數(shù)分別為14.840%、12.670%和12.260%，變異較明顯；千粒重變異系數(shù)較小，為7.900%；生育期變異系數(shù)最小，僅為6.920%(表2)。

表2　供試俄羅斯百脈根種質資源農藝性狀分析Table 2　Analysis on agronomic traits of tested Lotus corniculatus germplasm resources introduced from Russia

2.2俄羅斯百脈根種質不同農藝性狀的相關性分析

性狀的相關性分析可揭示不同性狀間的關系[11-12]。相關分析結果(表3)表明，主莖節(jié)數(shù)與生育期、株高，莖葉比與株高，單株重與主莖分枝數(shù)、莖葉比，鮮草產量與株高、主莖節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)、莖葉比、單株重，直立性系數(shù)與株高均呈極顯著正相關(P<0.01)；株高與生育期，主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)、單株重呈顯著正相關(P<0.05)；千粒重與莖葉比、鮮草產量呈顯著負相關(P<0.05)。以上結果說明，生育期越長、株高越高則主莖節(jié)數(shù)越多，株高越高則莖葉比越大，主莖分枝數(shù)越多、莖葉比越大則單株重越重，株高越高、主莖節(jié)數(shù)越多、主莖分枝數(shù)越多、莖葉比越大、單株重越重則鮮草產量越高，生育期越長則株高越高，主莖分枝數(shù)與單株重越大則主莖節(jié)數(shù)越多。但是，隨著莖葉比與鮮草產量的增大，千粒重卻在降低。

2.3俄羅斯百脈根種質主成分分析

主成分分析表明，9個農藝性狀中前3個特征根的累積貢獻率達87.468%(表4)，說明9個農藝性狀的絕大部分相關信息可由這前3個主成分來概括[13]。

表3　主要農藝性狀間的簡單相關分析Table 3　Coefficients of simple correlation among agronomic traits

注：*,P<0.05；**,P<0.01. X1～X9同表2。

Note：*,P<0.05；**,P<0.01. X1～X9are same as them is Table 2.

表4　9個農藝性狀相關矩陣的特征根、貢獻率及累計貢獻率Table 4　Latent roots and contributions of correlation matrix nine agronomic traits

根據(jù)累積貢獻率85%的標準[14]，選取前3個主成分及特征向量列于表5，特征向量的大小表示供試俄羅斯百脈根各農藝性狀對主成分貢獻的大小[15]。第1主成分的特征值是2.754，貢獻率為39.604%。同時，在第1主成分中以鮮草產量的特征向量值最大(表5)，其次是單株重，說明對第1主成分的影響最大的為鮮草產量，單株重次之。因此，將第1主成分稱為草產量因子。增大第1主成分值，可以使鮮草產量和單株重增加，提高鮮草產量，而第1主成分的分量中千粒重為負值，說明千粒重越小，鮮草產量越高。第2主成分的特征值是1.886，貢獻率為27.117%(表4)。同樣，第2主成分中特征向量值最大的為生育期(表5)，其次是株高，然后是主莖節(jié)數(shù)和直立性系數(shù)，說明生育期對第2主成分影響最大，株高次之，所以將第2主成分稱為生育期(成熟)因子。由第2主成分的分向量值可以看出，生育期越長的材料，株高越高，主莖節(jié)數(shù)越多，千粒重越重，直立性系數(shù)越大，而分枝數(shù)、單株重、莖葉比、鮮草產量卻越低，因此，從草產量的角度來考慮第2主成分的值不宜太高，適中即可[16]。第3主成分的特征值是1.443，貢獻率為20.747%(表4)。第3主成分中千粒重的特征向量值最大(表5)，說明千粒重對第3主成分的影響最大，其次是莖葉比(負值)和分枝數(shù)。因此，將第3主成分稱為千粒重因子。千粒重增多，莖葉比、株高和生育期等因素值減少，因此，第3主成分值不宜太大。

表5　前3個主成分對應的特征向量Table 5　Eigenvector of the first three principal components

2.4供試俄羅斯百脈根聚類分析結果

用上述3個主成分因子作為綜合指標，依據(jù)歐氏距離采用離差平方和法[17]對69份百脈根種質材料進行系統(tǒng)聚類分析，將69份材料劃分成三大類群(圖1)。其中，第Ⅰ類群包括Zxy08p-4768等共34份材料，占總資源數(shù)的49.28%；第Ⅱ類群包括Zxy09p-5778等共12份材料，占總資源數(shù)的17.39%；第Ⅲ類群包括Zxy08p-4589等共23份材料，占總資源數(shù)的33.33%。

從聚類分析結果可以看出，來自同一系列的材料多數(shù)被分在同一個類群，Zxy08p系列的26份材料中有19份材料被分在第Ⅰ類群，其余Zxy08p-4589、Zxy08p-5344、Zxy08p-4649、Zxy08p-4693、Zxy08p-4645、Zxy08p-4916、Zxy08p-5484被分在第Ⅲ類群；Zxy06p系列的15份材料中的9份材料被分在第Ⅲ類群，5份被分在第Ⅰ類群，其余1份被分在第Ⅱ類群；Zxy09p系列的28份材料中11份被分到第Ⅱ類群，其余10份被分在第Ⅰ類群，7份被分在第Ⅲ類群。說明Zxy08p、Zxy06p系列中資源其親緣關系較近，Zxy09p系列資源中部分材料親緣關系較近。同一類群中也包括不同的系列。因此，選配雜交親本組合時，應該從不同類群進行選擇[18]。

對各類群的農藝性狀特征分析發(fā)現(xiàn)(表6)，第Ⅰ類群的材料，屬晚熟半匍匐型材料，生育期最長，千粒重最大，株高、主莖節(jié)、分枝數(shù)、莖葉比、鮮草產量、直立性系數(shù)適中，單株重最低；第Ⅱ類群的材料，屬早熟匍匐型材料，單株重與千粒重處于中等水平，其余性狀生育期、株高、主莖節(jié)、分枝數(shù)、莖葉比、鮮草產量及直立性系數(shù)均低，同時直立性系數(shù)小，匍匐程度較大。第Ⅲ類群的材料，屬中熟直立高產型材料，除生育期處于中等，千粒重處于最低水平外，其余株高、主莖節(jié)、分枝數(shù)、莖葉比、單株重、鮮草產量及直立性系數(shù)均高于第Ⅰ、Ⅱ類群。

3　討論

百脈根品種豐富，綜合利用價值高，而且具有非常廣闊的應用前景[19-20]。因此，篩選出優(yōu)質高產及適應性強的百脈根品種是提高其利用價值的重要途徑。本研究對引進的69份俄羅斯百脈根種質資源選取9個農藝性狀通過變異性分析、相關性分析、主成分分析及聚類分析進行綜合評價[21-27]。9個農藝性狀中，以單株重變異最明顯，變異系數(shù)最大，其次為鮮草產量、主莖分枝數(shù)、莖葉比，生育期變異系數(shù)最小，在百脈根種質資源內個體間性狀中表現(xiàn)出差異最不明顯[27]。相關分析結果表明，生育期越長，鮮草產量越大。但是，隨著鮮草產量的增大，千粒重卻在降低，這可能是營養(yǎng)生長時間過長、生殖生長時間縮短導致的[28]。主成分分析中提取出3個主要因子，其中，第1主成分反映與鮮草產量性狀相關的影響，增大第1主成分值，可以使鮮草產量和單株重增加。因此，為了縮短育種周期加快育種進程，應該充分利用主成分因子[29]。

圖1　69份俄羅斯百脈根材料的聚類分析圖Fig.1　Cluster analysis of 69 Lotus corniculatus germplasm resources introduced from Russia表6　3個類群俄羅斯百脈根9個農藝性狀的平均值Table 6　Average values of nine agronomic traits in the three groups of Lotus corniculatusgermplasm resources introduced from Russia

類群GroupX1/dX2/cmX3X4X5X6/gX7/kg·hm-2X8/gX9/%第Ⅰ類GroupⅠ103.8256.9412.6231.181.06303.2517719.691.5668.47第Ⅱ類GroupⅡ90.4247.059.4227.251.02319.9817266.001.4763.08第Ⅲ類GroupⅢ98.6562.2212.8745.261.53601.5433445.601.4369.15

通過聚類分析，將69份材料分成3個類群。第Ⅰ類群為晚熟、半匍匐、中產型，適于在甘肅中部地區(qū)種植[6-7]；第Ⅱ類群生育期短，可在高寒地區(qū)試驗推廣[30],同時直立性系數(shù)小，匍匐程度較大，蓋度較大，是景觀植物的佳選[31],但草產量有待提高。第Ⅲ類群為中熟、直立、高產型，是百脈根作為牧草資源的重要選培材料，可在大部分地區(qū)試驗推廣種植。本研究發(fā)現(xiàn)，來自同一地區(qū)親緣關系較近的材料大多數(shù)被分在一個類群，只有少數(shù)被分在不同的類群。同時，許多來自不同地區(qū)的材料被劃分為同一類群，說明參試材料的遺傳差異與種類的特性并不相關[32]。表明本試驗的聚類結果準確可靠，與其他學者的研究具有一致性[6,21,33]，可以指導引種實踐。聚類分析的結果對于指導親本選擇，合理搭配組合確實有實際意義[34]。但是依據(jù)農藝性狀的聚類分析結果不穩(wěn)定，究其原因是田間試驗難于控制環(huán)境因素[35]。因此，為了更好地對百脈根種質資源進行科學的評價、全面的篩選和快速的培育，需對試驗進行更加合理的設計，并且統(tǒng)一標準的農事操作也是保證聚類分析結果準確可靠的前提[32]。另外，將農藝性狀聚類分析的結果與用分子標記方法分類的結果結合起來綜合評價百脈根種質資源效果會更科學合理[36]。

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(責任編輯武艷培)

Identification and evaluation on agronomic traits of

Lotuscorniculatusgermplasm resources from Russia

Zhang Ben-yu, Shi shang-li

In order to utilizeLotuscorniculatusgermplasm resources effectively for breeding, nine agronomictraits of 69L.corniculatusgermplasm resources introduced from Russia were evaluated and classified based on investigation results in field and indoor. The results showed the characteristics of 69 materials had obviously difference and varioustypes. The variation coefficient of the fresh weight per plant was the maximal(57.58%); While the growth period had the minimum variation coefficient of 6.92%. The nine agronomic characters were composed of 3 independent principal components, including grass yield factor, growth period (mature) factor, and thousand seed weight factor. The cumulative contribution of the 3 factors was 87.47%. Through cluster analysis based on the 3 principal components, the 69 RussianL.corniculatusgermplasm resources in the present study were divided into 3 groups. Materialsin the first group had the trait of latematuring, half stolon and middle production; The second group was the precocious, procumbent and loweryield materials. The third groups belonged to middle maturity, upright and highyielding materials, and the third group had the best agronomic traits in the comprehensive yield.

Russia;Lotuscorniculatus; agronomic traits; principle component analysis; cluster analysis

Shi shang-liE-mail:shishl@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0654

2015-11-23接受日期：2016-04-01

全國牧草種質資源保種項目(NB2130135)

張本瑜(1989-)，女，山東濰坊人，在讀碩士生，主要從事草地植物多樣性保護與利用研究。E-mail:zhangbenyuyu@126.com

師尚禮(1962-),男，甘肅會寧人，教授，博士，主要從事牧草種質資源與育種研究。E-mail:shishl@gsau.edu.cn

S324;S338

A

1001-0629(2016)9-1779-09*

張本瑜，師尚禮.俄羅斯百脈根種質資源農藝性狀鑒定與評價.草業(yè)科學,2016,33(9)：1779-1787.

Zhang B Y,Shi S L.Identification and evaluation on agronomic traits ofLotuscorniculatusgermplasm resources from Russia.Pratacultural Science，2016,33(9)：1779-1787.