劉鴻芳，汪永平，駱 凱，余 玲，張寶林，塔拉騰，劉曉燕，張吉宇

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

?

溫度、PEG和NaCl對(duì)3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

劉鴻芳1，汪永平1，駱 凱1，余 玲1，張寶林2，塔拉騰2，劉曉燕2，張吉宇1

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

選用隴東達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavuricacv. Longdong)、科爾沁尖葉胡枝子(L.hedysaroidescv. Keerqin)和阿拉善牛枝子(L.potaninii)3種胡枝子種子為試驗(yàn)材料，研究了溫度、PEG和NaCl對(duì)其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根和幼苗生長(zhǎng)的影響，并綜合比較3種胡枝子的抗旱、耐鹽能力。結(jié)果表明，溫度變化對(duì)種子發(fā)芽率影響不大，而種子發(fā)芽指數(shù)大小與溫度變化密切相關(guān)，20/30 ℃變溫條件下3種胡枝子的發(fā)芽指數(shù)最高；PEG變化對(duì)胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)和幼苗長(zhǎng)度影響最大。隸屬值綜合分析顯示阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子在種子萌發(fā)期的抗旱能力較強(qiáng)；不同濃度NaCl溶液對(duì)胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)、胚根和幼苗生長(zhǎng)均有顯著的抑制作用(P<0.05)，隸屬值綜合分析顯示阿拉善牛枝子在種子萌發(fā)期耐鹽能力較強(qiáng)；綜合PEG、NaCl處理結(jié)果顯示，在3種供試胡枝子中阿拉善牛枝子抗旱、耐鹽性最強(qiáng)，本研究結(jié)果為胡枝子栽培馴化和遺傳選育提供了理論依據(jù)。

胡枝子；溫度；PEG；NaCl；種子萌發(fā)

種子萌發(fā)是栽培草地建植的關(guān)鍵，且受外界環(huán)境因子如溫度、水分、化學(xué)物質(zhì)、生物因子等影響[1-2]，不同植物的種子萌發(fā)在長(zhǎng)期適應(yīng)不同生境的過(guò)程中對(duì)這些環(huán)境因子會(huì)形成一定的生理和生態(tài)學(xué)差異。我國(guó)西北地區(qū)降水量稀少、氣候干旱、土壤結(jié)構(gòu)性差且鹽堿化[3]，導(dǎo)致在該地區(qū)建植栽培草地會(huì)遇到牧草種子萌發(fā)困難致使出苗不齊和幼苗抗性弱等一系列問(wèn)題。因此，研究牧草種子對(duì)干旱和鹽堿等限制因子的萌發(fā)響應(yīng)，可為馴化選育適合環(huán)境惡劣地區(qū)的抗逆草種提供科學(xué)依據(jù)。

胡枝子屬(Lespedeza)植物為豆科多年生草本、半灌木或灌木，在我國(guó)分布于河北、東北、內(nèi)蒙古、華北、西北以及湖北、浙江、江西、福建等地區(qū)[4]。其根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格，具有抗寒、耐旱、耐貧瘠等特性，對(duì)于改良干旱、半干旱退化草地和水土保持具有重要作用，又因其適口性好、草產(chǎn)量高、耐刈割[5-10]、蛋白和脂肪含量豐富、返青早、枯黃晚和綠期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)[11]，具有作為優(yōu)良牧草而應(yīng)用于我國(guó)草地生態(tài)建設(shè)和城鄉(xiāng)綠化美化的潛質(zhì)[12-14]。

前人對(duì)胡枝子屬植物的研究涉及到較多方面，Cane和Snyder[15]、Yokoyama等[16]以及Prenner[17]對(duì)胡枝子屬植物開花習(xí)性進(jìn)行了研究；張吉宇[18]用改進(jìn)的Tris-HCl復(fù)雜提取緩沖液對(duì)胡枝子屬14個(gè)居群開展等位酶分析，成功獲得了7種酶的清晰譜帶，使用RAPD技術(shù)研究了居群遺傳多樣性[19-21]；陳艷等[22]以細(xì)梗胡枝子(L.virgata)為研究對(duì)象，首次從該植物中分離獲得4個(gè)黃酮類化合物和3個(gè)酚酸類化合物。

本研究以我國(guó)已經(jīng)審定登記的胡枝子屬的兩個(gè)新品種隴東達(dá)烏里胡枝子(L.davuricacv. Longdong)和科爾沁尖葉胡枝子(L.hedysaroidescv. Keerqin)，以及蘭州大學(xué)正在馴化選育的阿拉善牛枝子(L.potaninii)種質(zhì)為材料，比較其萌發(fā)對(duì)不同溫度、水分和鹽分條件的響應(yīng)，旨為胡枝子種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和新品種選育提供遺傳材料和理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

隴東達(dá)烏里胡枝子、科爾沁尖葉胡枝子和阿拉善牛枝子種子于2014年10月采自蘭州大學(xué)榆中校區(qū)試驗(yàn)基地，千粒重分別為1.952、1.872和1.554 g，所用試劑PEG、NaCl為分析純。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇成熟、 飽滿且大小適中的健康的種子為試驗(yàn)材料，先用98%濃硫酸處理10 min以破除硬實(shí)，再用蒸餾水沖洗4次，濾紙吸干后保存于4 ℃冰箱備用。采用紙上發(fā)芽法，各處理均為4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子。

溫度處理：設(shè)10/20 ℃、15/25 ℃、20/30 ℃、25/35 ℃變溫和30 ℃恒溫5個(gè)溫度處理[23]，每天定時(shí)補(bǔ)充蒸餾水。PEG處理：設(shè)滲透勢(shì)分別為0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa的PEG溶液6個(gè)處理[24-25]，每個(gè)培養(yǎng)皿加入5 mL PEG溶液，用封口膜密封，每2 d更換一次溶液和濾紙，置于25 ℃培養(yǎng)箱中模擬干旱脅迫。NaCl脅迫處理：設(shè)滲透勢(shì)分別為0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa的NaCl溶液6個(gè)處理[26]，每個(gè)培養(yǎng)皿加入5 mL NaCl，用封口膜密封，每2 d更換一次溶液和濾紙，置于25 ℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行模擬鹽脅迫。將所有處理均置于光照12 h，黑暗12 h條件下培養(yǎng)，發(fā)芽時(shí)間持續(xù)14 d。第10天測(cè)量胚根和幼苗長(zhǎng)度，發(fā)芽期間每天記錄發(fā)芽種子數(shù)[27-28]。

1.3指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽率=(14 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為第t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件，在95%水平上通過(guò)單因子方差(One-Way ANOVA)分析，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。Duncan Post-hoc Test用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性(P<0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1溫度對(duì)3種胡枝子種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)選用的5個(gè)溫度處理對(duì)3個(gè)胡枝子種質(zhì)的發(fā)芽率并沒(méi)有產(chǎn)生很大影響，所有溫度處理最低的發(fā)芽率也在80%以上(圖1)。阿拉善牛枝子發(fā)芽率在5個(gè)溫度下均無(wú)顯著差異(P>0.05)，隴東達(dá)烏里胡枝子在20/30 ℃和30 ℃處理下發(fā)芽率較高，且與15/25 ℃差異顯著(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子在10/20 ℃下發(fā)芽率最高，且與30 ℃處理間差異顯著(P<0.05)。

3種胡枝子發(fā)芽指數(shù)均在溫度由低到高過(guò)程中大致表現(xiàn)出先增大后減小的特點(diǎn)，均在20/30 ℃條件下發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大，除與科爾沁尖葉胡枝子25/35 ℃和30 ℃差異不顯著外，相對(duì)其它溫度條件差異顯著(P<0.05)(圖2)。綜合發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)，20/30 ℃變溫為3種胡枝子種子萌發(fā)的最適溫度。

2.2PEG處理對(duì)3種胡枝子種子萌發(fā)的影響

3種胡枝子種子均可承受一定程度的水分脅迫。阿拉善牛枝子種子發(fā)芽率在滲透勢(shì)為-1.0MPa條件下相對(duì)對(duì)照顯著降低(P<0.05)(圖3)?？茽柷呒馊~胡枝子種子發(fā)芽率在滲透勢(shì)≤-0.8 MPa下相對(duì)對(duì)照顯著降低(P<0.05)，且隨滲透勢(shì)下降發(fā)芽率繼續(xù)降低。隴東達(dá)烏里胡枝子種子發(fā)芽率在滲透勢(shì)≤-0.6 MPa下相對(duì)對(duì)照顯著降低(P<0.05)，且隨滲透勢(shì)下降發(fā)芽率繼續(xù)降低。

圖1　溫度變化對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.1　Effect of temperature on seed germination percentage of three Lespedeza species

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

圖2　溫度對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.2　Effect of temperature on seed germination index of three Lespedeza species

圖3　PEG處理對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.3 Effect of PEG treatment on seed germination percentage of three Lespedeza species

不同滲透勢(shì)對(duì)3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)也均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨著PEG溶液滲透勢(shì)的降低抑制作用增強(qiáng)(圖4)。阿拉善牛枝子和科爾沁尖葉胡枝子在滲透勢(shì)降低至-0.4 MPa時(shí)發(fā)芽指數(shù)相對(duì)對(duì)照開始受到顯著的抑制(P<0.05)作用，隴東達(dá)烏里胡枝子在滲透勢(shì)為-0.2 MPa時(shí)相對(duì)對(duì)照就已受到顯著的抑制作用(P<0.05)。

阿拉善牛枝子幼苗的胚根在滲透勢(shì)為-1.0 MPa時(shí)相對(duì)對(duì)照受到顯著的抑制作用(P<0.05)(圖5)。隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子的胚根生長(zhǎng)隨滲透勢(shì)的降低整體表現(xiàn)出先被促進(jìn)后被抑制的特點(diǎn)，且均在滲透勢(shì)降低至-0.8 MPa后相對(duì)對(duì)照被顯著抑制，隨滲透勢(shì)繼續(xù)降低胚根所受抑制作用增強(qiáng)。

不同滲透勢(shì)下3種胡枝子幼苗的生長(zhǎng)相對(duì)對(duì)照均受到不同程度的抑制作用(圖6)，且整體上隨著PEG溶液滲透勢(shì)的降低抑制作用增強(qiáng)。阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子幼苗的生長(zhǎng)在滲透勢(shì)為-0.2 MPa下已較對(duì)照受到顯著抑制(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子幼苗的生長(zhǎng)在滲透勢(shì)為-0.6 MPa下開始較對(duì)照受到顯著抑制(P<0.05)。

用模糊函數(shù)隸屬法對(duì)3種胡枝子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、幼苗長(zhǎng)和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，得到3種胡枝子的隸屬值函數(shù)平均值(表1)。由此可知，耐水分脅迫能力大小為阿拉善牛枝子>科爾沁尖葉胡枝子>隴東達(dá)烏里胡枝子。

圖4　PEG處理對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.4　Effect of PEG treatment on germination index of three Lespedeza species

圖5　PEG處理對(duì)3種胡枝子種子胚根長(zhǎng)度的影響Fig.5　Effect of PEG treatment on radicle length of three Lespedeza species

圖6　PEG處理對(duì)3種胡枝子幼苗長(zhǎng)度的影響Fig.6　Effect of PEG treatment on seedling length of three Lespedeza species表1　不同種胡枝子耐水分脅迫指標(biāo)隸屬值及其綜合評(píng)價(jià)Table 1　Subordinate function values of water stress and comprehensive evaluation of different species

種 Species 耐水分脅迫指標(biāo)隸屬值Subordinatefunctionvaluesofwaterstress發(fā)芽率Germinationpercentage胚根長(zhǎng)Radicallength幼苗長(zhǎng)Seedlinglength發(fā)芽指數(shù)Germinationindex平均值A(chǔ)verage名次Order阿拉善牛枝子L.potaninii0.77440.66080.38290.49890.57931隴東達(dá)烏里胡枝子L.davuricacv.Longdon0.68250.65570.40900.38330.53263科爾沁尖葉胡枝子L.hedysaroidescv.Keerqin0.68550.64730.53910.44220.57852

2.3NaCl對(duì)3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

3種胡枝子種子發(fā)芽率受不同濃度NaCl滲透勢(shì)的影響程度不同(圖7)。阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子種子的發(fā)芽率在-0.2～-1.0 MPa NaCl下與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)?？茽柷呒馊~胡枝子種子的發(fā)芽率所有NaCl處理均比對(duì)照顯著下降(P<0.05)。

不同濃度NaCl對(duì)3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)也均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨著NaCl溶液滲透勢(shì)的降低抑制作用增強(qiáng)(圖8)。阿拉善牛枝子在NaCl溶液滲透勢(shì)降低至-0.6 MPa時(shí)發(fā)芽指數(shù)相對(duì)對(duì)照開始受到顯著的抑制作用(P<0.05)，隴東達(dá)烏里胡枝子則在NaCl溶液滲透勢(shì)降低至-0.4 MPa時(shí)被顯著抑制(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子在-0.2 MPa時(shí)就已被顯著抑制。

3種胡枝子種子的胚根和幼苗的生長(zhǎng)均在低濃度NaCl處理(-0.2 MPa)下較對(duì)照顯著下降(P<0.05)，且胚根和幼苗長(zhǎng)度隨著NaCl濃度的升高而降低(圖9，圖10)。

用模糊函數(shù)隸屬法對(duì)3種胡枝子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、幼苗長(zhǎng)和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，得到3種胡枝子的隸屬值函數(shù)平均值(表2)?？芍?，耐鹽脅迫能力大小為阿拉善牛枝子>隴東達(dá)烏里胡枝子>科爾沁尖葉胡枝子。

圖7　NaCl處理對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.7　Effect of NaCl treatment on seed germination percentage of three Lespedeza species

圖8　NaCl處理對(duì)3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.8　Effect of NaCl treatment on germination index of three Lespedeza species

圖9　NaCl處理對(duì)3種胡枝子種子胚根長(zhǎng)度的影響Fig.9　Effect of NaCl treatment on radicle length of three Lespedeza species

圖10　NaCl處理對(duì)3種胡枝子幼苗長(zhǎng)度的影響Fig.10　Effect of NaCl treatment on seedling length of three Lespedeza species表2　不同種胡枝子耐鹽脅迫指標(biāo)隸屬值及其綜合評(píng)價(jià)Table 2　Subordinate function values of salt stress and comprehensive evaluation of different species

種 Species 耐鹽分脅迫指標(biāo)隸屬值Subordinatefunctionvaluesofslatstress發(fā)芽率Germinationpercentage胚根長(zhǎng)Radicallength幼苗長(zhǎng)Seedlinglength發(fā)芽指數(shù)Germinationindex平均值A(chǔ)verage名次Order阿拉善牛枝子L.potaninii0.72220.23280.24200.64440.46041隴東達(dá)烏里胡枝子L.davuricacv.Longdong0.61760.22970.22450.53150.40082科爾沁尖葉胡枝子L.hedysaroidescv.Keerqin0.45160.23490.32440.48400.37373

3　討論與結(jié)論

溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素，對(duì)干旱荒漠植物的影響尤其重要[32-33]。發(fā)芽指數(shù)既可反映發(fā)芽的速度，也可反映發(fā)芽的整齊程度[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同萌發(fā)溫度對(duì)胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)有顯著影響而對(duì)其最終發(fā)芽率的影響不大，單純用發(fā)芽率無(wú)法確定胡枝子種子較適宜的萌發(fā)溫度，結(jié)合3種胡枝子種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)的分析結(jié)果最終確定20/30 ℃變溫為3種胡枝子種子萌發(fā)的最適溫度。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子在5個(gè)不同溫度條件下的種子萌發(fā)指標(biāo)變化差別不大，這與它們?cè)车臏囟炔顒e不大的情況相一致。

水分和鹽分是干旱鹽堿地區(qū)影響種子萌發(fā)的主要限制性因子。樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)種子的發(fā)芽指數(shù)隨PEG溶液滲透勢(shì)的降低呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)[24]。本研究表明，在較低的滲透勢(shì)條件下(≤-0.8 MPa)，3種胡枝子種子的發(fā)芽率均隨PEG溶液滲透勢(shì)的降低而降低，這可能是因?yàn)椴煌瑵B透勢(shì)的PEG-6000在種子萌發(fā)過(guò)程中吸水率不同[29]，使植物組織和細(xì)胞處于類似干旱的水分脅迫中[35-37]，由此影響了種子的發(fā)芽過(guò)程，最終影響了種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。較低濃度的PEG處理對(duì)隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子種子的胚根長(zhǎng)度有顯著的促進(jìn)作用，在堿蓬(Suaedaglauca)、紅砂(Reaumuriasoongorica)和駝絨藜(Ceratoideslatens)上也得到了類似的研究結(jié)果[38]。PEG處理對(duì)3種胡枝子種子的幼苗長(zhǎng)度均產(chǎn)生了不同程度的抑制作用，且PEG濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，這與曾彥軍等[25]對(duì)檸條(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)和白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)的研究結(jié)果一致。綜合分析結(jié)果顯示，阿拉善牛枝子和科爾沁尖葉胡枝子抗旱性明顯優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子，這也與它們?cè)硹l件下降水量情況相一致。

鹽脅迫與干旱脅迫既相似又存在差異，鹽脅迫主要影響細(xì)胞內(nèi)離子平衡和水分平衡，可造成種子發(fā)芽率下降，發(fā)芽時(shí)間推遲以及幼苗發(fā)育緩慢等。研究表明，陰山胡枝子(L.inschanica)、二色胡枝子(L.bicolor)和達(dá)烏里胡枝子之間的耐鹽性存在差異，發(fā)芽指數(shù)、苗高、根長(zhǎng)和活力指數(shù)與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)[26]。本研究表明，不同的NaCl濃度對(duì)不同種胡枝子種子的發(fā)芽率的影響有所不同，但3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)均隨著NaCl濃度的增加而降低，且在低濃度條件下就與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)種子萌發(fā)率隨鹽濃度變化也呈類似結(jié)果[39]。 NaCl處理對(duì)3種胡枝子種子胚根和幼苗長(zhǎng)度均具有抑制作用，且NaCl濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，堿蓬、紅砂和駝絨藜[38]也表現(xiàn)出相似趨勢(shì)。對(duì)比3種不同胡枝子的原生境，阿拉善地區(qū)土地鹽堿化程度要高于隴東和科爾沁地區(qū)，而耐鹽性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果也顯示阿拉善牛枝子的耐鹽性要明顯優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子。

抗旱及耐鹽性是受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，在萌發(fā)期鑒定出的具有較強(qiáng)抗性的種質(zhì)是否在苗期乃至整個(gè)生育期也具有較強(qiáng)的抗性，其相關(guān)程度還有待在苗期和全生育期的進(jìn)一步研究[40]。本研究結(jié)果顯示，阿拉善牛枝子在抗旱和耐鹽能力方面均優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子，說(shuō)明其更適宜作為具有較強(qiáng)抗旱和耐鹽能力的豆科種質(zhì)在西北干旱鹽堿地區(qū)作為育種材料或推廣種植。

References：

[1]傅家瑞.種子生理.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1992:18-21,68-70.

[2]韓建國(guó).實(shí)用牧草種子學(xué).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1997:110-112.

[3]胡卉芳,李青豐.5種禾本科牧草種子的萌發(fā)特性及耐旱性的研究.中國(guó)草地,2001,23(3):49-54.

Hu H F,Li Q F.A Study on germination characters with hydration-dehydration treatment in five grass species.Grassland of China,2001,23(3):49-54.(in Chinese)

[4]余殿友.胡枝子出口種子采種、質(zhì)量檢驗(yàn)及加工技術(shù).中國(guó)種業(yè),2013(增刊):74-76.

[5]陳默君,李昌林,祁永.胡枝子生物學(xué)特性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值研究.自然資源,1997(2):74-81.

Chen M J,Li C L,Qi Y.Studies on biological features ofLespedezaand its nutrient values. Natural Resources,1997(2):74-81.(in Chinese)

[6]王一峰,楊文璽,王春霞,武高林.甘肅豆科飼用植物資源.草業(yè)科學(xué),2006,23(3):12 -16.

Wang Y F,Yang W X,Wang C X,Wu G L.The forage plant resource of legume family (Leguminosae) in Gansu.Pratacultural Science,2006,23(3):12 -16.(in Chinese)

[7]孫啟忠,韓建國(guó),桂榮,李志勇,劉國(guó)榮.科爾沁沙地達(dá)烏里胡枝子生物量研究.中國(guó)草地,2001,23(4):21 -26.

Sun Q Z,Han J G,Gui R,Li Z Y,Liu G R.Biomass inLespedezadahurica.Grassland of China,2001,23(4):21-26.(in Chinese)

[8]劉家宜.天津植物志.天津:天津科學(xué)技術(shù)出版社,2004:53.

[9]孫啟忠,韓建國(guó),王赟文,趙淑芬,馮志茹.優(yōu)良牧草——科爾沁尖葉胡枝子.牧草與飼料,2007,1(3):21-22.

Sun Q Z,Han J G,Wang Y W,Zhao S F,Feng Z R.Elite forage——Lespedezahedysaroidescv.Keerqin.Journal of Herbage & Feed,2007,1(3):21-22,31. (in Chinese)

[10]孫啟忠,趙淑芬,韓建國(guó),王赟文.尖葉胡枝子營(yíng)養(yǎng)成分研究.草地學(xué)報(bào),2007,15(4):335-338,343.

Sun Q Z,Zhao S F,Han J G,Wang Y W.A Study on the nutrient components ofLespedazabedysaroides.Acta Agrectir Sinica,2007,15(4):335-338,343.(in Chinese)

[11]孫秀殿,李純麗,張鳳霞.胡枝子的栽培利用.特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物,1999(2):33.

[12]夏亦芹,蘇加楷,熊德邵.二色胡枝子和達(dá)烏里胡枝子若干生物學(xué)特性和營(yíng)養(yǎng)成分的分析.草業(yè)科學(xué),1990,7(1):9 -14.

Xia Y Q,Su J K,Xiong D S.Analysis of some biological characteristics and nutrients inLespedezabicolorandLespedezadahurica.Pratacultural Science,1990,7(1):9-14.(in Chinese)

[13]蕭運(yùn)峰,孫發(fā)政,任濤,尹良冶.兩種胡枝子的經(jīng)濟(jì)性狀及其生態(tài)生物學(xué)特性的比較研究.中國(guó)草地學(xué)報(bào),1985(5):21-27.

[14]樊曉東,孫在紅,鈔振華.影響牧草生物量形成的因素.草業(yè)科學(xué),2003,20(10):33-35.

[15]Cane J H,Snyder G.Searching for pollinators of sericeaLespedeza.Highlights of Agricultural Research,Alabama Agricultural Experiment Station (USA),1986,33(2):13.

[16]Yokoyama J,Nakajima M,Nemoto T.Preliminary observations on flower visitors ofLespedezasubgenusMacrolespedezain Korea. Journal of Japanese Botany,2000,75(4):248-256.

[17]Prenner G.Floral ontogeny inLespedezathunbergii(Leguminosae:Papilionoideae:Desmodieae):Variations from the unidirectional mode of organ formation.Journal of Plant Research,2004,117(4):297-302.

[18]張吉宇.胡枝子屬14個(gè)野生居群遺傳多樣性研究.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2003.

Zhang J Y.Study on genetic diversity of 14 wildLespedezapopulations. Master Thesis. Lanzhou:Gansu Agricultural University,2003.(in Chinese)

[19]Zhang J Y,Yuan Q H,Meng Y Q,Li X L,Nan Z B,Wang Y R,Zhang W S.A Genetic diversity analysis of wildLespedezapopulations based on morphological characters,allozyme and RAPD methods.Plant Breeding,2007,126(1):89-94.

[20]張吉宇,袁慶華,王彥榮,張文淑.胡枝子屬植物野生居群遺傳多樣性的RAPD分析.草地學(xué)報(bào),2006,14(3):214-218.

Zhang J Y,Yuan Q H,Wang Y R,Zhang W S.RAPD analysis on genetic diversity of wild population ofLespedezaMichx.Acta Agrestia Sinica,2006,14(3):214-218.(in Chinese)

[21]張吉宇,袁慶華,張文淑,魯挺.多花胡枝子基因組DNA提取與RAPD反應(yīng)體系優(yōu)化.草地學(xué)報(bào),2004,12(3):219-222.

Zhang J Y,Yuan Q H,Zhang W S,Lu T.Genomic DNA extraction and optimizing RAPD procedure ofLespedezafloribunda.Acta Agrestia Sinica,2004,12(3):219-222.(in Chinese)

[22]陳艷,鄧虹珠,周毅,陳少偉,陳彬.細(xì)梗胡枝子化學(xué)成分研究.中國(guó)中藥雜志,2008,33(9):1024-1026.

Chen Y,Deng H Z,Zhou Y,Chen S W,Chen B. Chemical constituents fromLespedezavirgate.China Journal of Chinese Materia Medica,2008,33(9):1024-1026.(in Chinese)

[23]袁慶華,張吉宇,張文淑.胡枝子屬野生居群遺傳多樣性的等位酶分析.草業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(5):111-116.

Yuan Q H,Zhang J Y,Zhang W S.Allozyme analysis of genetic diversity of wildLespedeza.Acta Prataculturae Sinica,2006,15(5):111-116.(in Chinese)

[24]朱教君,李智輝,康宏樟,范業(yè)展.聚乙二醇模擬水分脅迫對(duì)沙地樟子松種子萌發(fā)影響研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(5):801-804.

Zhu J J,Li Z H,Kang H Z,Fan Y Z.Effect of polyethylene glycol(PEG)-simulated drought stress onPinussylvestrisvar.mongolicaseed germination on sandy land.Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(5):801-804.(in Chinese)

[25]曾彥軍,王彥榮,薩仁,田雪梅.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(8):953-956.

Zeng Y J,Wang Y R,Sa R,Tian X M.Response of seed germination of three xeromorphic shrubs to drought stress.Chinese Journal of Applied Ecology,2002,13(8):953-956. (in Chinese)

[26]張桂榮,劉艷芳,王瑞兵,張建飛,杭啟霞,杜金友.不同鹽分脅迫對(duì)3種胡枝子萌發(fā)的影響.遼寧林業(yè)科技,2008(4):30-33.

[27]國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì).國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.

International Seed Testing Association. Rules for International Seed Testing.Beijing:China Agriculture Press,1996.(in Chinese)

[28]顏啟傳.種子檢驗(yàn)的原理和技術(shù).北京:農(nóng)業(yè)出版社,1992：207-235.

[29]何學(xué)青,呼天明,許岳飛,馮雪,方燕利,龍明秀.PEG-6000模擬水分脅迫對(duì)柳枝稷種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響.草地學(xué)報(bào),2014,22(3):556-563.

He X Q,Hu T M,Xu Y F,Feng X,Fang Y L,Long M X.Effect of water stress induced by polyethlenegly-6000 the seed germination and seedling growth of switchgrass.Acta Agrectir Sinica,2014,22(3):556-563.(in Chinese)

[30]孫景寬,張文輝,張潔明,劉寶玉,劉新成.種子萌發(fā)期4種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)研究.西北植物學(xué)報(bào),2006,26(9):1811-1818.

Sun J K,Zhang W H,Zhang J M,Liu B Y,Liu X C.Response to droughty stresses and drought-resistances evaluation of four species during seed germination.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2006,26(9):1811-1818.(in Chinese)

[31]穆懷彬,伏兵哲,德英.PEG-6000脅迫下10個(gè)苜蓿品種幼苗期抗旱性比較.草業(yè)科學(xué),2011,28(10):1809-1814.

Mu H B,Fu B Z,Deying.Drought tolerance of alfalfa seedling of 10 varieties under PEG-6000 stress.Pratacultural Science,2011,28(10):1809-1814.(in Chinese)

[32]趙桂仿,徐莉,張林靜.植物種群分子進(jìn)化中對(duì)生境的適應(yīng)——對(duì)荒漠植物遺傳多樣性研究結(jié)果的初步分析.西北植物學(xué)報(bào),2003,23(7):1084-1090.

Zhao G F,Xu L,Zhang L J.Environmental adaptation in plant population in the process of molecular evolution——Primary analysis of the result from the study on the genetic diversity of the desert plants.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2003,23(7):1084-1090.(in Chinese)

[33]李新榮,張新時(shí).鄂爾多斯高原荒漠化草原與草原化荒漠灌木類群生物多樣性的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1999,10(6):665-669.

Li X R,Zhang X S.Biodiversity of shrub community in desert steppe and steppe desert on Erdos plateau.The Journal of Applied Ecology,1999,10(6):665-669.(in Chinese)

[34]劉貴河,郭郁頻,任永霞,曹春梅.PEG脅迫下5種牧草飼料作物種子萌發(fā)期的抗旱性研究.種子,2013,32(11):15-19.

Liu G H,Guo Y P,Ren Y X,Cao C M.Study on drought resistance of five kinds forage and crops during seed germination period under PEG stress.Seed,2013,32(11):15-19.(in Chinese)

[35]李自超,劉文欣,趙篤樂(lè).PEG脅迫下水、陸稻幼苗生長(zhǎng)勢(shì)比較研究.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001,6(3):16-20.

Li Z C,Liu W X,Zhao D L.Comparison of growing tendency during young seedling between paddy rice and upland rice under PEG water-stress.Journal of China Agricultural University,2001,6(3):16-20.(in Chinese)

[36]于軍,焦培培.聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫抑制矮沙冬青種子的萌發(fā).基因組學(xué)與生物應(yīng)用學(xué).2010,29(2):355-360.

Yu J,Jiao P P.Inhibition of seed germination ofAmmmopiptanthusnanus(M.Pop) Cheng f.under simulated drought stress with polyethylene glycol (PEG6000).Genomics and Applied Biology,2010,29(2):355-360.(in Chinese)

[37]張立軍,樊金娟,阮燕嘩,關(guān)義新.聚乙二醇在植物滲透脅迫生理研究中的應(yīng)用.植物生理學(xué)通訊,2004,40(3):361-364.

Zhang L J,Fan J J,Ruan Y Y,Guan Y X.Application of polyethylene glycol in the study of plant osmotic stress physiology.Plant Physiology Communications,2004,40(3):361-364.(in Chinese)

[38]楊景寧.水分和鹽分脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響.蘭州：蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文,2007.

Yang J N.Water and salt stress on four desert plants seed germination.Master Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2007.(in Chinese)

[39]張占江,徐海量,石書兵,李吉政.水分、鹽分和埋深對(duì)鈴鐺刺和疏葉駱駝刺種子萌發(fā)的影響.干旱區(qū)地理,2008,31(5):687-692.

Zhang Z J,Xu H L，Shi S B, Li J Z.Effect of water supply,salinity and buried depth on the seed germination ofHalimodendronhalodendronandAlhagisparsifolia.Arid Land Geography,2008,31(5):687-692. (in Chinese)

[40]馬彥軍,曹致中,李毅.八種胡枝子屬植物種子萌發(fā)期抗旱性的比較.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,44(5):124-128.

Ma Y J,Cao Z Z,Li Y.Comparative study on the drought resistance 8 species ofLespedezain seed germination period.Journal of Gansu Agricultural University,2009,44(5):124-128.(in Chinese)

(責(zé)任編輯茍燕妮)

Effects of temperature, PEG and NaCl treatments on seed germination and seedling growth of threeLespedezaspecies

Liu Hong-fang1, Wang Yong-ping1, Luo Kai1, Yu Ling1, Zhang Bao-lin2,Talateng2, Liu Xiao-yan2, Zhang Ji-yu1

(1.College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University;State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China;2.The Grassland Research Station of Alashan, Alax 750603, China)

The seed germination percentage, germination index, radical length and seedling length ofLespedezadavuricacv. Longdong,L.hedysaroidescv. Keerqin andL.potanimiiwere measured under treatments with temperature, PEG and NaCl stress. The results showed that 20/30 ℃ was the most suitable temperature for the threeLespedezaspecies. PEG stress had great influence on seed germination index and seedling length.L.davuricacv. Longdong andL.potanimiihad the better performance under drought tolerance stress. The germination index, radical length and seedling length of these three species seeds significantly decreasing under NaCl stress treatment.L.potanimiishowed the best performance under NaCl stress treatment.L.potanimiiVass. was selected as the best accession with drought and salt stress tolerance by comprehensive evaluation, which will provide the insight for germplasm cultivation and genetic breeding for new varieties.

Lespedeza; temperature; PEG; NaCl stress; seed germination

Zhang Ji-yuE-mail:zhangjy@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0326

2015-06-08接受日期：2016-04-01

科技部“973”課題(2014CB138704)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31572453)；公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201403048-3、20120304205)

劉鴻芳(1993-)，女，甘肅天水人，在讀碩士生，主要從事牧草育種與分子生物技術(shù)研究。E-mail:345124614@qq.com

張吉宇(1977-)，男，甘肅民樂(lè)人，副教授，博士，主要從事牧草育種與分子生物技術(shù)研究。E-mail:zhangjy@lzu.edu.cn

S541+.503;Q945.34

A

1001-0629(2016)9-1747-10*

劉鴻芳,汪永平,駱凱,余玲,張寶林,塔拉騰,劉曉燕,張吉宇.溫度、PEG和NaCl對(duì)3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1747-1756.

Liu H F,Wang Y P,Luo K,Yu L,Zhang B L,Talateng,Liu X Y,Zhang J Y.Effects of temperature, PEG and NaCl treatments on seed germination and seedling growth of threeLespedezaspecies.Pratacultural Science，2016,33(9)：1747-1756.