張樹武，徐秉良，劉　佳，李　萍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

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長枝木霉T6菌株對(duì)小麥耐鹽性的影響

張樹武，徐秉良，劉佳，李萍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

利用NaCl溶液模擬鹽脅迫條件，測(cè)定了長枝木霉T6菌株耐鹽性及其對(duì)小麥耐鹽性的影響。結(jié)果表明：當(dāng)NaCl溶液濃度為30～50 mg·mL-1時(shí)，其對(duì)長枝木霉T6菌株生長具有顯著的抑制作用，并且其影響作用隨著NaCl溶液濃度的升高而增強(qiáng)，隨著處理后培養(yǎng)時(shí)間的增加而逐漸減小，但當(dāng)NaCl溶液濃度為10、20 mg·mL-1時(shí)，與對(duì)照相比其對(duì)長枝木霉T6菌株生長無顯著影響，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性；長枝木霉T6菌株對(duì)NaCl溶液脅迫下小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、胚芽和胚根長度具有明顯的促生作用，且與對(duì)照相比分別增加了3%～15%、6%～14%、4%～16%、9%～34%和9%～31%。因此，長枝木霉T6菌株具有較強(qiáng)的耐鹽性和解鹽促生作用。

木霉菌；小麥；耐鹽性；解鹽促生作用

近年來，土壤鹽漬化已成為一個(gè)世界性問題，日益威脅著人類賴以生存的土地資源和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿土面積約占土地總面積的7%左右，并有逐年增加的趨勢(shì)[3]。我國鹽漬化土壤面積約為1.0×108hm2，約占土地總面積37%[4]。張金盛等[5]研究表明溫室中黃瓜(Cucumissativus)根際土壤鹽含量為0.2%～0.6%，已達(dá)到中高度鹽漬化水平。同時(shí)，土壤鹽漬化是影響植物生長的主要逆境因素之一，不僅影響植物代謝和光合作用，而且能夠降低植物對(duì)土壤養(yǎng)分和微量元素的攝入[6]。已有研究表明，NaCl 是鹽漬化土壤最主要的成分，在其脅迫下植物會(huì)出現(xiàn)營養(yǎng)失衡、滲透功能受損和活性氧過量，進(jìn)而導(dǎo)致膜完整性破壞、光合電子傳遞系統(tǒng)失活、激素平衡破壞、生物量積累下降、蛋白質(zhì)變性和核酸斷裂，甚至細(xì)胞死亡[7-8]。因此，如何改良鹽堿化土壤已成為目前急需解決的問題之一。

目前，對(duì)于土壤鹽漬化主要采用農(nóng)業(yè)措施、水利工程和化學(xué)改土等傳統(tǒng)措施，但這些措施均存在投入大、周期長和見效慢等缺點(diǎn)[9-11]。鑒于此，近年來利用植物根際有益微生物提高植物耐鹽性和改良土壤鹽堿化水平已有相關(guān)研究，表明根際有益微生物不僅可以促進(jìn)植物生長發(fā)育和提高產(chǎn)量，而且可以提高作物耐受逆境條件的能力，但目前研究較多的植物根際有益微生物為假單胞菌屬(Pseudomonasspp.)[12-13]。另外，有關(guān)真菌方面的研究，Rouphael等[14]研究發(fā)現(xiàn)鹽堿條件下，接種菌根真菌(Glomusintreradices)能夠促進(jìn)黃瓜植株生長，但是目前國內(nèi)在此方面研究較多的為根際促生菌的篩選，而有關(guān)提高作物在逆境下生長的專用微生物制劑較罕見。

木霉菌(Trichodermaspp.)是自然界中廣泛分布的一類生防真菌，有關(guān)其對(duì)植物病原菌拮抗方面已有較多研究[15]，并且已有研究表明木霉菌是一類能夠刺激作物生長并增強(qiáng)其抗生物和非生物脅迫的多功能益生菌，如哈茨木霉(T.harzianum)1295-22能夠提高氧化脅迫下甜玉米(ZeamaysL. ssp.saccharata)種子活力[16]，但目前國內(nèi)外有關(guān)長枝木霉T6菌株耐鹽性及其對(duì)小麥耐鹽性的影響等方面研究較少。因此，本試驗(yàn)通過利用NaCl溶液模擬鹽脅迫逆境條件，測(cè)定長枝木霉T6菌株耐鹽性，以及其對(duì)小麥種子耐鹽性的影響，將為進(jìn)一步完善長枝木霉T6菌株與植物的互作奠定理論基礎(chǔ)，同時(shí)對(duì)于進(jìn)一步擴(kuò)大生防木霉菌的應(yīng)用范圍具有重要的實(shí)踐意義。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1供試菌株長枝木霉(Trichodermalongibrachiatum)T6菌株由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理實(shí)驗(yàn)室分離篩選并保存。

1.1.2供試小麥品種小麥(Triticumaestivum)品種為永良4號(hào)，該品種具有抗青枯早衰，適應(yīng)性強(qiáng)和穩(wěn)產(chǎn)性好等特性，購買于甘肅省農(nóng)科院種子有限責(zé)任公司。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1分生孢子懸浮液制備向在PDA平板上培養(yǎng)6 d的長枝木霉T6菌株加入一滴土溫-80(Tween-80)和5 mL無菌水充分震蕩使其分生孢子脫落在無菌水中，并利用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)原液濃度，使其濃度為1.0×108cfu·mL-1。

1.2.2NaCl溶液脅迫對(duì)長枝木霉T6菌株生長的影響待PDA培養(yǎng)基冷卻至50℃時(shí)，分別加入不同質(zhì)量NaCl分析純AR(無色晶體，國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn))，使培養(yǎng)基中NaCl溶液濃度分別為10、20、30、40 mg·mL-1和50 mg·mL-1，充分搖勻后，均勻倒入培養(yǎng)皿中制成平板。然后，將培養(yǎng)5 d的長枝木霉T6菌株經(jīng)打孔器制取直徑為5 mm菌餅，移植于含有不同濃度NaCl溶液的平板中央，并置于25℃和16 h光照條件的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。試驗(yàn)以無菌水作為對(duì)照，每個(gè)處理和對(duì)照均為6個(gè)重復(fù)。待培養(yǎng)3 d時(shí)采用“十字交叉法”測(cè)量菌落直徑并觀察其形態(tài)，并于培養(yǎng)第7天時(shí)利用血球計(jì)數(shù)板測(cè)定其產(chǎn)孢量。

1.2.3種子處理挑選飽滿且大小一致的小麥種子，經(jīng)5% NaClO消毒5 min，無菌水沖洗5次，然后將其置于長枝木霉T6菌株孢子懸浮液(1.0×108cfu·mL-1)或無菌水中浸種(對(duì)照)，并置于溫度為25℃和光照為16 h的恒溫箱中進(jìn)行處理12 h，每個(gè)處理和對(duì)照均重復(fù)6次。

1.2.4NaCl溶液脅迫下長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響將經(jīng)過長枝木霉T6菌株分生孢子懸浮液和無菌水處理的小麥種子均勻擺放于鋪有一層吸水棉和濾紙的培養(yǎng)皿(d=9 cm)內(nèi)，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒，重復(fù)6次。然后，向培養(yǎng)皿中分別加入10 mL濃度為0 (無菌水)、10、20、30、40 mg·mL-1和50 mg·mL-1NaCl溶液進(jìn)行長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長影響的測(cè)定，并置于25℃和16 h光照恒溫箱中進(jìn)行發(fā)芽處理，發(fā)芽過程中如果缺水及時(shí)補(bǔ)充無菌水和NaCl溶液。以胚根超過種子長度一半為標(biāo)準(zhǔn)開始計(jì)數(shù)，每隔24 h記錄各處理和對(duì)照的發(fā)芽數(shù)，并計(jì)算其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)[17]。同時(shí)，處理后第5天分別隨機(jī)從各處理和對(duì)照的每個(gè)重復(fù)中抽取30粒供試種子，洗凈并吸干水分后測(cè)定其胚芽和胚根長度[18]。

發(fā)芽勢(shì)(%)=(處理后前3天內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/參試種子總數(shù))×100

發(fā)芽率(%)=(全部發(fā)芽種子數(shù)/參試種子總數(shù))×100

萌發(fā)指數(shù)(%)=Gt/Dt(式中Gt為發(fā)芽后t日內(nèi)發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS16.0軟件和單因素方差分析統(tǒng)計(jì)各處理平均值差異，并利用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1NaCl溶液脅迫對(duì)長枝木霉T6菌株生長的影響

結(jié)果表明，不同濃度NaCl溶液處理對(duì)長枝木霉T6菌株生長具有不同程度的影響，尤其在處理后第3、4天內(nèi)對(duì)其生長影響較大，但隨著處理時(shí)間增加，對(duì)其生長的影響作用逐漸減小，尤其處理后第5、6和7天，濃度為10、20 mg·mL-1NaCl溶液處理對(duì)其生長無顯著影響，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性，但濃度為40、50 mg·mL-1NaCl溶液處理后對(duì)長枝木霉T6菌株生長具有顯著的抑制作用(圖1和表1)。同時(shí)，處理后第7天濃度為10 mg·mL-1NaCl溶液處理后對(duì)長枝木霉T6菌株產(chǎn)孢量具有顯著的影響，且其產(chǎn)孢量顯著高于對(duì)照，而其它濃度NaCl溶液處理后其產(chǎn)孢量低于對(duì)照(表1)。

注 Note：Ⅰ：處理后5天菌落正面形態(tài) The front colony morphology on 5th day after treatment；A—CK， B—10 mg·mL-1， C—20 mg·mL-1， D—30 mg·mL-1， E—40 mg·mL-1， F—50 mg·mL-1。 Ⅱ：處理后5天菌落反面形態(tài) The back colony morphology on 5th day after treatment；G—CK， H—10 mg·mL-1， I—20 mg·mL-1， J—30 mg·mL-1， K—40 mg·mL-1， L—50 mg·mL-1。

圖1　不同濃度NaCl溶液對(duì)長枝木霉T6菌株菌落生長的影響

注：表中數(shù)據(jù)均為6個(gè)重復(fù)的平均值，其中產(chǎn)孢量為處理后第7天數(shù)據(jù)。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著，下同。

Note: The data in the table are means of six replicates, and the number of spore production was determined on 7th day after treatment. Different lowercase letters in the same column mean significant difference atP<0.05 level by Duncan’s new multiple range test, respectively. The same below.

2.2NaCl溶液脅迫下長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子萌發(fā)的影響

與無菌水處理相比，不同濃度NaCl溶液模擬鹽溶液脅迫條件下，長枝木霉T6菌株處理對(duì)小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)都有不同程度的提高，但處理后其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)隨著NaCl溶液濃度的增加而減??；處理后第5天其發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)最高，且與無菌水處理相比，小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)分別提高了3%～15%、6%～14%和4%～16%(表2)。

2.3NaCl溶液脅迫下長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子生長的影響

結(jié)果表明，與對(duì)照相比，長枝木霉T6菌株對(duì)NaCl溶液脅迫下小麥種子生長具有顯著的影響，尤其不同鹽濃度處理第7天后，與無菌水處理相比，經(jīng)長枝木霉T6菌株處理過的小麥種子胚芽和胚根長度明顯高于無菌水處理(圖2)。長枝木霉T6菌株處理后其胚芽長度的增長率為9%～34%，胚根長度的增長率為9%～31%(圖3)。

3　討　論

Henk等[19]研究表明，少量鹽分能夠刺激木霉菌生長，而過多鹽分能夠抑制木霉菌的生長。本試驗(yàn)研究表明，不同濃度NaCl溶液脅迫對(duì)長枝木霉T6菌株生長具有不同程度的影響，輕度鹽脅迫條件(≤20 mg·mL-1)對(duì)其生長無顯著影響，但是高濃度鹽脅迫對(duì)其生長具有顯著的抑制作用。林振亞等[20]研究表明，在含鹽量為0.6%的PDA培養(yǎng)基上木霉菌分生孢子數(shù)量相對(duì)較高，且明顯高于無鹽培養(yǎng)條件下的產(chǎn)孢量，而在其它含鹽量培養(yǎng)基上分生孢子產(chǎn)量呈降低趨勢(shì)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)鹽濃度為10 mg·mL-1時(shí)，其產(chǎn)孢量顯著高于無鹽培養(yǎng)，但隨著鹽濃度的增加其產(chǎn)孢量顯著降低，進(jìn)而表明鹽濃度為10 mg·mL-1時(shí)對(duì)長枝木霉T6菌株生長無顯著影響，且能促進(jìn)其產(chǎn)生大量的孢子，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。

表2　NaCl溶液處理后長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子萌發(fā)的影響

注：表中數(shù)據(jù)均為6個(gè)重復(fù)的平均值，其中發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)為處理后第5天數(shù)據(jù)。

Note: The data in the table are means of six replicates, and the germination rates and index were determined on 5th day after treatment.

注：A和B分別表示長枝木霉T6菌株和無菌水處理；a、b、c、d、e和f分別表示NaCl濃度為0、10、20、30、40、50 mg·mL-1。

Note: A and B representTrichodermalongibrachiatumT6 and sterile water treatment； a, b, c, d, e and f represent 0、10、20、30、40、50 mg·mL-1of NaCl solution.

圖2　NaCl溶液脅迫下長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子生長的影響

注：圖中數(shù)據(jù)均為6個(gè)重復(fù)平均值，其中胚芽(A)和胚根(B)長度為處理后第7天數(shù)據(jù)。

Note: The data in the table are means of six replicates, and the plumule(A) and radicle(B) length were determined on 7th day after treatment.

圖3NaCl溶液處理后長枝木霉T6菌株對(duì)小麥種子生長的影響

Fig.3Effect of the strain ofTrichodermalongibrachiatumT6 on wheat seed growth after treated with NaCl solution

另外，相關(guān)文獻(xiàn)表明，木霉菌具有提高和緩解植物耐受干旱、鹽堿、低溫和重金屬污染等能力[21-23]，如Azarmi等[24]研究表明，木霉菌能夠顯著降低土壤中Na+濃度，進(jìn)而促進(jìn)番茄(Solanumlycopersicum)的生長和降低鹽害對(duì)其生長的影響。同時(shí)，Rawat等[25]和Brotman等[26]研究發(fā)現(xiàn)木霉菌不僅可以降低鹽害對(duì)植物的影響，而且可以促進(jìn)植物生長，如Mastouri等[27]研究發(fā)現(xiàn)，多種非生物脅迫如滲透壓、冷或熱壓力和鹽堿等條件下，哈茨木霉T22可以提高種子的萌發(fā)率，減少滲透脅迫或脂質(zhì)過氧化物的含量，從而緩解氧化性損傷。然而，目前已發(fā)現(xiàn)的木霉菌株其中以哈茨木霉(T.harzianum)T-22菌株研究最為深入，其可促進(jìn)玉米(Zeamays)等多種植物的根系發(fā)育及植物生長[28]。本試驗(yàn)通過不同濃度NaCl溶液模擬鹽脅迫條件，發(fā)現(xiàn)長枝木霉T6菌株不僅能夠顯著提高小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)，而且能夠促進(jìn)其胚根和胚芽的生長，進(jìn)而表明長枝木霉T6菌株具有較強(qiáng)的解鹽促生作用，且其解鹽促生作用明顯高于前期研究結(jié)果，其原因可能與不同菌株耐鹽性和解鹽促生作用能力的強(qiáng)弱有關(guān)。

因此，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)長枝木霉T6菌株具有較強(qiáng)的耐鹽性和解鹽促生作用，但目前對(duì)于其解鹽促生作用機(jī)理，以及鹽分脅迫對(duì)其生防效果有無顯著的影響等方面尚需進(jìn)行深入和系統(tǒng)的研究。

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Effect of the strain ofTrichodermalongibrachiatumT6 on wheat salinity tolerance

ZHANG Shu-wu, XU Bing-liang, LIU Jia, LI Ping

(CollegeofPlantProtection,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China)

This research aimed to determine the effect ofTrichodermalongibrachiatumT6 on wheat salinity tolerance. The salinity tolerance ofT.longibrachiatumT6 and its effect on wheat salinity tolerance were determined and simulated by different concentrations of NaCl solutions. Results showed that NaCl solutions had significant effect on growth ofT.longibrachiatumT6 under the concentrations ranging from 30 to 50 mg·mL-1, with the effect increasing as NaCl concentration increased. But as the incubation time prolonged, the effect decreased gradually. However, compared with control, there existed no significant effect with NaCl concentrations of between 10 and 20 mg·mL-1. In addition, the strain ofT.longibrachiatumT6 had significant promoting effect on wheat seed germination rates, germination potential, germination index, plumule and radicle length by NaCl treatments, increased by 3%～15%, 6%～14%, 4%～16%, 9%～34% and 9%～31%, respectively. Therefore,T.longibrachiatumT6 has a stronger salinity tolerance and promoting effect on plant growth under salt stress.

Trichodermaspp.; salt stress; salt tolerance; wheat; plant growth promotion under salt stress

1000-7601(2016)04-0101-05

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.15

2015-10-20

甘肅省農(nóng)牧廳生物技術(shù)專項(xiàng)(GNSW-2009-04，GNSW-2013-19)；甘肅省教育廳項(xiàng)目(042-03)

張樹武(1986—)，男，甘肅慶陽人，博士研究生，研究方向?yàn)橹参锊≡瓕W(xué)及植物病害。 E-mail:zhangsw704@126.com。

徐秉良(1962—)，女，浙江桐鄉(xiāng)人，教授，主要研究方向?yàn)橹参锊≡瓕W(xué)及植物病害。 E-mail: xubl@gsau.edu.cn。

S512.1; Q939.9

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