侯云云 吳瓊 高婷

摘要[目的]明確青藏高原特有植物塊莖堇菜異型性種子的萌發(fā)特性，為進一步揭示其生理生態(tài)適應(yīng)機制提供理論依據(jù)。[方法]研究塊莖堇菜地上開放花（CH）種子、地上閉鎖花（CL）種子和地下CL種子3種異型體種子的形態(tài)特征及萌發(fā)特性。[結(jié)果]3種類型的種子顏色和形狀存在差異，種子大小和質(zhì)量無顯著差異；CH種子和地上、地下CL種子萌發(fā)率均較低，最高分別為35.56%、33.33%和3.33%；延長儲藏時間均能顯著促進地上CH和CL種子的萌發(fā)，也能部分提高地下CL種子的萌發(fā)率。[結(jié)論]塊莖堇菜異型性種子不同的萌發(fā)特性提高了該物種在高度異質(zhì)性環(huán)境中的適合度，對種群能成功地適應(yīng)高寒環(huán)境具有重要意義。

關(guān)鍵詞 塊莖堇菜；種子異型性；生態(tài)適應(yīng)

中圖分類號 S311 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2016）09-010-03

Abstract[Objective]To find the germination characteristics of heteromorphic seeds of Viola tuberifera in Qinghai-Tibet Plateau， and to further reveal their physiological traits.[Method]Morphological characteristics and germination characteristics of three heteromorphic seeds of V.tuberifera were researched， including the aboveground CH （chasmogamous flowers） seeds， aboveground CL （cleistogamous flowers） seeds and underground CL （cleistogamous flowers） seeds.[Result]The three types of seeds were different in color and shape， but they did not have significant differences in size sand mass.The germination rates of aboveground CH seeds and two types of CL seeds were relatively low， which were 3556%， 33.33% and 3.33%， respectively.Prolonging storage period could significantly increase the germination of aboveground CH and CL seeds， and partly enhanced the germination rate of underground CL seeds， suggesting that aboveground CH and CL seeds were nondeep physiological dormancy； while underground CL seeds belonged to deep physiological dormancy.[Conclusion]Germination characteristics of heteromorphic seeds of V.tuberifera increase the species fitness to heterogeneous habitats and form an ecological adaptive strategy that may allow V.tuberifera to successfully adapt to the alpine environment.

Key words Viola tuberifera； Seed heteromorphism； Ecological adaptation

種子萌發(fā)階段是植物種群更新和物種得以繁衍的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)，其萌發(fā)特性由種子自身及外界環(huán)境因子共同決定[1-2]。植物在種子萌發(fā)階段對環(huán)境的適應(yīng)能力是植物對環(huán)境適應(yīng)性的最重要體現(xiàn)[3]。與無性繁殖相比，種子繁殖在維持種群的遺傳多樣性、提高種群的潛在適合度進而影響種群未來的命運中具有更重要而積極的意義，但種子繁殖所產(chǎn)生的幼苗更易受不利環(huán)境的影響，因而具有更高的死亡風(fēng)險[4]。因此，種子萌發(fā)階段是植物生活周期中最重要和最脆弱的階段[5-6]。

種子異型性是植物在種子階段來適應(yīng)環(huán)境所采取的一種特殊策略，指同一植株產(chǎn)生多種在形態(tài)結(jié)構(gòu)及萌發(fā)特性等方面存在顯著差異的種子[7-8]。異型性種子往往存在不同的形態(tài)學(xué)特征、傳播特點、萌發(fā)和休眠特性[9-13]，它們的萌發(fā)在時間上交替出現(xiàn)，逃避了不利的生境，降低了萌發(fā)風(fēng)險，有利于種群建成[13]。具有種子異型性的植物主要分布于沙漠、干旱半干旱、鹽漬土地區(qū)及擾動強烈地區(qū)[14]，這是植物在嚴(yán)酷多變的生境條件下長期進化的結(jié)果[13]。種子異型性被認(rèn)為在避免密集負(fù)效應(yīng)、采取“兩頭下注”策略以及適應(yīng)時空異質(zhì)化環(huán)境等方面具有重要的進化生態(tài)意義[4，14]，對了解植物的生態(tài)適應(yīng)機制有重要價值[15]。近年來，種子異型性研究已成為國際上適應(yīng)對策研究中的熱點問題和植物進化生態(tài)學(xué)的重要研究方面[16]。在被子植物中，種子異型性現(xiàn)象已在26科129屬292種上進行了報道[16]，國內(nèi)僅報道了19種[15-16]，主要集中在藜科、菊科等5個科，關(guān)于堇菜科種子異型性現(xiàn)象尚未見報道。

塊莖堇菜（Viola tuberifera）屬堇菜科堇菜屬，為青藏高原特有的早春開花細(xì)弱草本植物，產(chǎn)于海拔2 500 m以上的高寒草甸[17]，可通過完全開放花（CH）異交繁殖和地上閉鎖花（CL）嚴(yán)格的自交繁殖外，還可通過地下匍匐莖節(jié)產(chǎn)生大量的CL花進行自交繁殖[18]，分別產(chǎn)生CH種子和地上、地下CL種子。塊莖堇菜是堇菜屬植物中繁殖方式最特殊的種類，國內(nèi)外尚未見其相關(guān)報道。鑒于此，筆者研究了塊莖堇菜3種類型種子的形態(tài)特征及萌發(fā)特性，以期為揭示其生殖生態(tài)適應(yīng)機理提供理論依據(jù)。

參考文獻

[1]何芳蘭，趙明，王繼和，等.幾種荒漠植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評價研究[J].干旱區(qū)地理，2011，34（1）：100-105.

[2]張景寬，張文輝，張潔明，等.種子萌發(fā)期4種植物對干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評價研究[J].西北植物學(xué)報，2006，26（9）：1811-1818.

[3]孫坤，唐潔娟，蘇雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘種子萌發(fā)對不同溫度的響應(yīng)[J].西北師范大學(xué)學(xué)報，2009，45（3）：83-86.

[4]馬文寶，譚敦炎，薛建輝，等.果實（種子）多態(tài)性及生態(tài)學(xué)意義[J].四川林業(yè)科技，2011，32（6）：34-43.

[5]徐恒恒，黎妮，劉樹君，等.種子萌發(fā)及其調(diào)控的研究進展[J].作物學(xué)報，2014，40（7）：1141-1156.

[6]RAJJOU L，DUVAL M，GALLARDO K，et al.Seed germination and vigor[J].Annu Rev Plant Biol， 2012，63：507-533.

[7]IMERT E.Ecological consequences and ontogeny of seed herteromorphism[J].Perspectives in plant ecology，evolution and systematic， 2002，5（1）：13-36.

[8]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist， 1985，126（5）：577-595.

[9]MAUN M A，PAYNE A M.Fruit and seed polymorphism and its relation to seedling growth in the genus Cakile[J].Canadian journal of botany， 1989，67：2743-2750.

[10]魏巖，劉鵬偉，安沙舟.野榆錢菠菜的果實多型性及其萌發(fā)對策[J].干旱區(qū)研究，2007，24（6）：835-839.

[11]王宏飛，魏巖，黃振英.散枝豬毛菜的種子多型性及其萌發(fā)行為[J].植物生態(tài)學(xué)報，2007，31（6）：1046-1053.

[12]高蕊，魏巖，嚴(yán)成.角果藜的地上地下結(jié)果性與種子萌發(fā)行為[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（1）：23-27.

[13]楊帆，曹德昌，楊學(xué)軍，等.鹽生植物角果堿蓬種子二型性對環(huán)境的適應(yīng)策略[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（8）：781-790.

[14]LEVYADUN S.Why are underground flowering and fruiting more common in Israel than anywhere else in the world[J].Current science， 2000，79：289.

[15]吳冬，黃姝博，李宏慶.意大利蒼耳二型性種子萌發(fā)、植株生長差異及生態(tài)適應(yīng)性[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29（10）：5258-5263.

[16]王雷，董鳴，黃振英.種子異型性及其生態(tài)適應(yīng)意義的研究進展[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（5）：578-590.

[17]孫坤，孫文斌，蘇雪，等.青藏高原東緣塊莖堇菜克隆多樣性及其與生境特征的相關(guān)性分析[J].西北師范大學(xué)學(xué)報，2010，46（4）：74-77.

[18]鞏明明，蘇雪，孫坤.青藏高原特有植物塊莖堇菜地上地下結(jié)果性及其散布機制[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26（4）：16-19.

[19]VENABLE D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism[J].American naturalist，1985，126（5）：577-595.

[20]吳澤昂，李予霞，莊麗，等.異型狹果鶴虱的二型性種子萌發(fā)特性及其生態(tài)適應(yīng)[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，50（20）：307-312.

[21]BASKIN C C，BASKIN J M.Seeds ecology， biogeography， and evolution of dormancy and germination[M].San Diego： Academic Pres， 1998.

[22]劉鵬偉， 魏巖.準(zhǔn)噶爾荒漠異苞濱藜（Atriplex mcrantha）的種子二型性及其萌發(fā)行為[J].生態(tài)學(xué)報， 2007，27（10）：4233-4239.

[23]劉艷芳， 魏巖， 嚴(yán)成.異子蓬二型種子的萌發(fā)與休眠特性及其生態(tài)適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報， 2009，29（12）：6609-6614.