詹金良　許靜　俞華峰

摘要：植物體從環(huán)境中吸收的二氧化碳、水分和無機養(yǎng)料須輸送到需要的部位才能被利用。本文討論了植物體內(nèi)有機物的運輸問題。

關(guān)鍵詞：植物；體內(nèi)；有機物；運輸

植物體從環(huán)境中吸收的二氧化碳、水分和無機養(yǎng)料須輸送到需要的部位才能被利用。陸生植物的地下部和地上部在營養(yǎng)吸收上有明顯的分工；根系從土壤溶液中取得水分和無機養(yǎng)料，其中大部分輸送到地上部供莖、葉、花、果實的需要。高大的樹木中輸送距離可達百米。根、莖、花、果實等非光合器官，都要從光合器官（主要是葉片）取得有機物。此外，植物體各器官問還通過激素的傳遞而相互影響。本文討論了植物體內(nèi)有機物的運輸問題。

1.植物體內(nèi)有機物的運輸

1.1植物體內(nèi)有機物運輸?shù)耐緩?/p>

高等植物的葉片是進行光合作用合成有機物的主要基地，植物各器官各組織所需要的有機物主要是由葉片供應(yīng)的。顯然，從葉片到各器官、各組織之間必然有一個運輸過程。許多實驗證明，有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。為了證明這一點，一般可用環(huán)割的方法來進行試驗。在木本植物的枝條或樹干上，環(huán)割一圈，深度以刊形成層為止，剝?nèi)ト?nèi)的樹皮，經(jīng)過一定的時候，環(huán)割上部枝丫照常生長，因為根系吸收的水分和礦物質(zhì)沿植株導管正常向上輸送，可是有機物向下運輸由于要經(jīng)過韌皮部，環(huán)割后有機物運輸受阻，所以環(huán)割的上端切口處聚集許多有機物，引起樹皮組織生長加強而形成粗大的愈傷組織，有時成為瘤狀物。如果環(huán)割不寬，過一些時候，這種愈傷組織可以使上下樹皮再連接起來，恢復(fù)有機物向下運輸，如果環(huán)割得很寬，上下樹皮就不能連接，環(huán)割口的下端又長不出枝條，時間久一些，根系原來貯存的有機物消耗完畢，根部就會餓死。“樹怕剝皮”就是這個道理。果樹生產(chǎn)上常利用環(huán)割原理作為一個栽培措施。

1.2有機物運輸?shù)姆较?/p>

從葉子運出的有機物，其運輸?shù)姆较蚴遣灰恢碌?。一般情況下是向下運輸，故稱下行葉流。但也可以沿著韌皮部向上運輸?shù)秸谏L的莖枝頂端、嫩葉或正在成熟的果實中去。另外，有機物也可橫向運輸，但正常狀態(tài)下其量甚微，只有當縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。

在一年不同時間內(nèi)，物質(zhì)運輸?shù)姆较蚝蛿?shù)量并不一樣，春季樹木早先積貯的物質(zhì)往往先運到頂端的生長點，這時物質(zhì)經(jīng)韌皮部和木質(zhì)部的輸導組織細胞向上運輸。以后，隨著葉子的展開和光合產(chǎn)物的形成，有機物質(zhì)便由韌皮部向下運輸。整個夏季，葉子所制造的有機物是向下運輸?shù)?，運至樹干和根的形成層，以后又由韌皮部的篩管運往貯藏組織。這樣看來，有機物質(zhì)在植物體內(nèi)朝著不同的方向運輸，春季主要向上，夏季則向下。

1.3運輸?shù)乃俣群托问?/p>

有機物在植物體內(nèi)運輸?shù)乃俣入S植物的種類、植物生育期不同和運輸物質(zhì)的不同而有差異，一般速度為50～100cm/h。

有機物主要以蔗糖的形式運輸，其他糖如果糖、葡萄糖也可運輸。在含氮化合物中，則以氨基酸、酰胺的形式運輸為主。

2.外界條件對有機物運輸?shù)挠绊?/p>

有機物在植物體內(nèi)的運輸，是一個復(fù)雜的生理過程，所以它不僅受內(nèi)部因素的影響，也受環(huán)境條件的影響。

2.1溫度

有機物運輸?shù)淖钸m溫度是在20～30℃之間。高于或低于這個范圍都會大大減低運輸速度。溫度降低，呼吸作用相應(yīng)減弱，導致運輸變慢；溫度太高，呼吸增強，也會消耗一定量的有機物質(zhì)，還會破壞原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使酶鈍化，所以運輸速度也降低。溫度除影響運輸速度外，還會影響運輸方向。當土溫大于氣溫時，光合產(chǎn)物運向根部的比例較大；當氣溫高于土溫時，則有利于光合產(chǎn)物向頂端運輸。

2.2礦質(zhì)元素

影響有機物運輸?shù)牡V質(zhì)元素，主要是硼、磷、鉀等元素。

硼可以促進植物體內(nèi)碳水化合物的運輸，因為硼和糖能結(jié)合成復(fù)合物。這個復(fù)合物是極性分子、有利于通過質(zhì)膜，促進糖的運輸。

磷能促進光合作用，形成較多的有機物；磷是蔗糖轉(zhuǎn)變中不可缺少的元素，同時有機物運輸所需的能量是高能磷酸化合物ATP所供應(yīng)的，也與磷有關(guān)。因此，磷能促進有機物的運輸。

鉀能促進碳水化合物的轉(zhuǎn)化，形成淀粉。

所以適當施用磷、鉀、硼肥料，能提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，特別是含糖和淀粉多的植物，效果更顯著。

2.3水分

水分是植物一切生命活動的必要條件，同時也是有機物運輸?shù)慕橘|(zhì)，不溶解的有機物是不能運輸?shù)模ǔ?，在植物結(jié)實期遇到干旱時，由于光合作用和運輸受阻，使果實和種子不能積累充足的有機物質(zhì)而變得干癟瘦小。因此，在干旱情況下澆水可以加速有機物的運輸。但是，水分過多也不利于有機物的運輸，這主要是由于水分過多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其他代謝過程的緣牧。

3.有機物的分配

有機物運輸除受外界條件的影響以外，植物本身的特性也影響有機物運輸?shù)姆较蚝蛿?shù)量。有機物在植物體內(nèi)運輸分配是受供應(yīng)能力、競爭能力和運輸能力三者的綜合影響，其中競爭能力起著較重要的作用。

葉片光合作用形成的有機物，除供本身生長需要外，一般是能運輸出去的。供應(yīng)能力就是指該器官部分的有機物能否輸出以及輸出多少的能力。凡是同化物較少，同時本身生長又需要時，同化物不但不輸出，反而要輸入（如幼葉）；當同化物形成較多而超過自身需要時，便有可能外運，同化物越多，輸出的潛力越大。輸出的同化物究竟分配到哪里？分配多少？決定于競爭能力的強弱，一般生長旺盛而本身同化物不足，代謝較強的部分，都是競爭能力強的部分。如嫩葉、幼莖、幼根、果實、塊根、塊莖等，這些器官都是不同生育期的生長中心。光合產(chǎn)物和礦質(zhì)元素一樣，總是會優(yōu)先地分配到當時的生長中心。

任何一株植物，有時候會同時有幾個生長中心，那么有機物的分配就要受運輸能力的影響。運輸能力包括輸出和輸入部分，輸導系統(tǒng)之間聯(lián)系，暢通程度和距離遠近，一般來說，有“就近供應(yīng)、同側(cè)運輸”的特點。如果樹的果實所獲得同化物，大多數(shù)來自果實附近的葉片。此時，葉片的同化物一般只供應(yīng)同一側(cè)的相鄰葉片，很少橫向供應(yīng)到對側(cè)的葉片。

有機物的分配是受三者綜合影響的，如果有若干部分的競爭能力相差不大，則以就近為主，如果兩者距離差不多時，則優(yōu)先供應(yīng)競爭能力大的；如果距離遠近和競爭能力大小都不同時，則以二者影響大小而定。競爭能力在其中起著較為重要的作用，競爭能力大的部分，雖遠離同化物合成部位，但仍能獲得較多的同化物，例如，穗子和地下貯藏器官獲得大量的同化物；徒長植株的營養(yǎng)生長過旺，常常奪取大量養(yǎng)分，影響開花、結(jié)果等。