李建查，熊東紅，奎建蕊，王春雪，樊 博，張寶軍，張明忠，郭 敏，史亮濤

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2.中國(guó)科學(xué)院山地災(zāi)害與地表過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；3.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041)

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金沙江干熱河谷4種優(yōu)勢(shì)草本植物苗期抗旱生理特性

李建查1，熊東紅2，3，奎建蕊1，王春雪1，樊 博1，張寶軍2，3，張明忠1，郭 敏2，3，史亮濤1

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2.中國(guó)科學(xué)院山地災(zāi)害與地表過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；3.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041)

為了明晰干熱河谷優(yōu)勢(shì)草本植物的抗旱生理特性，通過(guò)盆栽模擬自然干旱，對(duì)扭黃茅(Heteropogoncontortus)、孔穎草(Bothriochloapertusa)、擬金茅(Eulaliopsisbinata)和百喜草(Paspalumnatatu)土壤水分變化和植株苗期抗旱生理性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，灌水結(jié)束后，土壤水分均隨干旱時(shí)間的增加明顯減少，孔穎草土壤含水量明顯比其它3種植株的高。隨著土壤水分減少，扭黃茅和孔穎草葉片含水量變化不明顯，灌水停止30 d時(shí)擬金茅和百喜草葉片含水量明顯降低(P<0.05)；灌水停止15 d時(shí)扭黃茅和孔穎草葉片脯氨酸含量顯著增加(P<0.05)，擬金茅和百喜草葉片脯氨酸含量變化不顯著(P>0.05)；扭黃茅和百喜草葉綠素含量變化不顯著(P>0.05)，灌水停止15 d時(shí)孔穎草和擬金茅的葉片葉綠素含量均顯著降低(P<0.05)；孔穎草和百喜草葉片丙二醛含量變化不顯著(P>0.05)，擬金茅葉片丙二醛含量顯著增加(P<0.05)。

優(yōu)勢(shì)草本植物；土壤水分變化；生理特性；干熱河谷

金沙江干熱河谷是我國(guó)西南地區(qū)典型生態(tài)脆弱區(qū)，氣候干旱炎熱，蒸發(fā)量大，植被覆蓋率低，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)治理難度大。植被恢復(fù)成為干熱河谷區(qū)重要的研究課題，恢復(fù)草灌植被是干熱河谷植被恢復(fù)的關(guān)鍵措施[1]。選擇耐貧瘠、耐旱耐熱的優(yōu)勢(shì)草本植物，是干熱河谷恢復(fù)草灌植被的關(guān)鍵措施之一。金沙江干熱河谷土壤貧瘠、干旱，形成了以扭黃茅(Heteropogoncontortus)、孔穎草(Bothriochloapertusa)等優(yōu)勢(shì)禾草[2]為主的稀樹(shù)草叢植被，了解這些優(yōu)勢(shì)草本植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理對(duì)構(gòu)建人工草被的植物選擇具有重要意義。

干旱是制約干熱河谷植物適應(yīng)生境以及植被恢復(fù)的關(guān)鍵因子。植物能對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，抗旱性是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要機(jī)理[3]，植物葉片含水量[4]、葉綠素含量[5]、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累[6]等生理指標(biāo)均與植物的抗旱性有關(guān)。目前，對(duì)干熱河谷扭黃茅、孔穎草、擬金茅(Eulaliopsisbinata)和百喜草(Paspalumnatatu)抗旱生理特征的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究采用盆栽試驗(yàn)?zāi)M自然干旱，分析扭黃茅、孔穎草、擬金茅和百喜草4種干熱河谷優(yōu)勢(shì)草的抗旱生理指標(biāo)，評(píng)價(jià)其生態(tài)適應(yīng)的優(yōu)勢(shì)性狀，揭示草本植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理[7]，旨為干熱河谷植被修復(fù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試材料為元謀干熱河谷Savanna草地多年生優(yōu)勢(shì)鄉(xiāng)土禾草扭黃茅、孔穎草、擬金茅以及引進(jìn)的多年生優(yōu)勢(shì)禾草百喜草。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2014年7月在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所生理生態(tài)大棚中進(jìn)行。采集干熱河谷生態(tài)脆弱區(qū)燥紅土，田間最大持水量為31.73%，風(fēng)干，過(guò)2 mm篩，裝盆，每盆裝土9 kg。試驗(yàn)用盆為口徑23 cm、高15 cm的塑料花盆。每盆均勻地種植飽滿的種子20粒左右，每種草種植10盆，到2～3片真葉時(shí)定株，每盆留下長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗6株。當(dāng)植株達(dá)到4～5葉齡時(shí)，每種草選擇生長(zhǎng)情況一致的6盆進(jìn)行一次性灌水，保證初始土壤含水量為田間持水量的95%左右，即土壤含水量為30%左右，然后持續(xù)30 d不灌水(干旱處理)，其中3盆用于土壤水分測(cè)定，另外3盆用于抗旱生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3指標(biāo)測(cè)定與方法

分別于灌水當(dāng)天、灌水停止后15 d、灌水停止后30 d的10：00測(cè)定土壤含水量，并采集植物葉片測(cè)定生理指標(biāo)。土壤含水量采用TDR200測(cè)定，葉片含水量(RWC)采用稱(chēng)重法測(cè)定[4]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸測(cè)定[8]，葉綠素含量采用分光光度法測(cè)定[4]，脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定[9]。

1.4數(shù)據(jù)處理

為了減少各植株間葉片生理特性固有的差異，采用各性狀相對(duì)值進(jìn)行土壤水分變化對(duì)植株的影響效應(yīng)比較[10]，性狀相對(duì)值=15 d或30 d時(shí)的性狀測(cè)定值/灌水當(dāng)天的性狀測(cè)定值。土壤含水量以及不同干旱條件下植株生理指標(biāo)采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較分析(LSD0.05)。

2　結(jié)果

2.1土壤水分變化

灌水停止后，各植物的土壤水分均隨干旱時(shí)間增加逐漸減少(圖1)。各植株初始土壤含水量約為30%，灌水停止后15 d，扭黃茅、孔穎草、擬金茅和百喜草土壤含水量分別顯著降至11.54%、22.23%、13.92%和18.71%(P<0.05)，分別為田間持水量的36%、70%、44%和59%，除孔穎草土壤水分較高外，其它植株均處于不同程度的干旱脅迫環(huán)境[11]。到30 d時(shí)，扭黃茅、孔穎草、擬金茅和百喜草土壤含水量分別顯著降至6.81%、11.03%、5.79%和9.07%(P<0.05)，孔穎草土壤含水量同樣明顯比其它3種的高。停止灌水后30 d內(nèi)，孔穎草土壤水分下降速率顯著低于扭黃茅、擬金茅和百喜草 (P<0.05)，扭黃茅、擬金茅和百喜草之間土壤水分下降速率差異不顯著(P>0.05)。

圖1　停止灌水后4種植物的土壤水分變化

注：左圖中不同小寫(xiě)字母表示同一植物的土壤水分不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)；右圖中不同小寫(xiě)字母表示不同植物間土壤水分下降速率差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the left figure indicate significant differences of soil moisture for the same grass species among different drought days at 0.05 level, and different lower case letters in the right figure indicate significant differences among four grass species at 0.05 level.

2.2植株抗旱生理指標(biāo)

隨土壤水分下降，各植株葉片含水量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖2)。與灌水當(dāng)天相比，停止灌水后15 d，扭黃茅葉片含水量降低，但變化不顯著(P<0.05)，30 d時(shí)葉片含水量有所增加，但變化仍不顯著(P>0.05)。停止灌水后15 d，孔穎草葉片含水量降低，但變化不顯著(P>0.05)，30 d時(shí)葉片含水量增加且顯著高于15 d時(shí)的(P<0.05)，但與灌水當(dāng)天相比差異不顯著(P>0.05)。擬金茅和百喜草葉片含水量呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，15 d時(shí)與灌水當(dāng)天比差異不顯著(P>0.05)，但30 d時(shí)較灌水當(dāng)天顯著下降(P<0.05)。

對(duì)植株葉片脯氨酸含量分析顯示(圖2)，4種草的葉片脯氨酸含量均隨土壤水分下降呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)。擬金茅葉片脯氨酸含量隨土壤水分下降變化不顯著(P>0.05)；停止灌水15 d時(shí)，扭黃茅和孔穎草的葉片脯氨酸含量最高，均顯著高于灌水當(dāng)天和停止灌水30 d時(shí)的(P<0.05)；停止灌水15 d時(shí)百喜草的葉片脯氨酸含量顯著高于30 d時(shí)的，但與灌水當(dāng)天差異不顯著(P>0.05)。

圖2　停止灌水后4種植物的葉片含水量和脯氨酸含量的變化

注：不同小寫(xiě)字母表示同一植物不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same grass species indicate significant difference among different drought days at 0.05 level. The same below.

隨著土壤水分下降，4種草的葉片葉綠素含量整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但是扭黃茅和百喜草葉綠素含量變化均不顯著(P>0.05)(圖3)。停止灌水15 d時(shí)孔穎草和擬金茅的葉片葉綠素含量均顯著降低(P<0.05)，30 d時(shí)葉片葉綠素含量有所增加。

隨土壤水分下降，扭金茅、孔穎草和擬金茅的葉片MDA含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，百喜草呈先降低后升高的趨勢(shì)(圖4)。停止灌水后15d時(shí)，扭黃茅和擬金茅葉片MDA含量明顯增加，且擬金茅增加顯著(P<0.05)，30 d時(shí)二者都明顯下降，且扭黃茅的MDA含量顯著降低(P<0.05)。隨著土壤水分下降，孔穎草和百喜草葉片MDA含量無(wú)顯著變化(P>0.05)。

圖3　停止灌水后4種植物的葉片葉綠素含量的變化

隨著植株土壤水分下降，生境出現(xiàn)水分脅迫，導(dǎo)致葉片抗旱生理指標(biāo)呈現(xiàn)不同程度的變化，對(duì)各生理指標(biāo)相對(duì)值分析顯示(表1)：停止灌水15 d時(shí)，擬金茅葉片MDA含量相對(duì)值顯著高于扭黃茅、孔穎草和百喜草的(P<0.05)，扭黃茅、孔穎草和百喜草之間差異不顯著(P>0.05)，其余各項(xiàng)生理指標(biāo)相對(duì)值均沒(méi)有顯著差異。

圖4　停止灌水后4種植物的葉片MDA含量的變化

植物種Grassspecies停止灌水時(shí)間Daysafternoirrigation/d葉綠素含量Chlorophyllcontent丙二醛含量MDAcontent氨酸含量Procontent葉片含水量Watercontent扭黃茅H.contortus150.919±1.010a1.268±0.700b10.470±9.593a1.032±0.756a300.290±0.116A0.755±0.262A3.959±6.659A3.469±3.418A孔穎草B.pertusa150.508±0.562a1.333±0.500b8.000±3.118a0.717±0.255a300.572±0.480A1.019±0.274A2.815±1.415A1.751±0.905A擬金茅E.binata150.240±0.040a3.857±1.525a1.396±0.542a1.003±0.057a300.384±0.121A1.908±0.996A1.716±0.926A0.477±0.319A百喜草P.natatu150.534±0.194a1.085±0.431b0.905±0.936a0.920±0.123a300.631±0.479A1.567±0.649A0.329±0.292A0.516±0.172A

注：同列不同小寫(xiě)字母表示15 d時(shí)不同植株間差異顯著(P<0.05)；同列不同大寫(xiě)字母表示30 d時(shí)不同植株間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column at 15 day indicate significant difference among different grass speices at 0.05 level, and different capital letters within the same column at 30 day indicate significant differences among different grass species at 0.05 level.

3　討論與結(jié)論

灌水結(jié)束后，土壤水分含量逐漸減少。孔穎草土壤水分下降速率明顯低于其它3種的，并且其土壤水分含量顯著高于其它3種的。因?yàn)榭追f草能形成蔓延匍匐枝覆蓋地表，減少土壤水分蒸發(fā)，其發(fā)達(dá)根系也能有效保持土壤水分[12]。這表明，孔穎草具有保持生境土壤水分的優(yōu)異性狀。

葉片含水量高低在一定程度上可以反映植株葉片的持水性能[13]。在干脅迫條件下，植物細(xì)胞自然會(huì)丟失一些水分，但干旱脅迫也會(huì)誘導(dǎo)植株積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，阻止植物脫水。隨著土壤水分下降，扭黃茅和孔穎草葉片含水量下降不明顯，而葉片脯氨酸含量均明顯增加。百喜草葉片含水量明顯降低，停止灌水15 d時(shí)葉片脯氨酸含量均明顯增加。30 d時(shí)擬金茅葉片含水量明顯降低，而葉片脯氨酸含量隨土壤水分下降變化不明顯。這表明，水分脅迫下，百喜草、扭黃茅和孔穎草葉片均能積累脯氨酸，保持細(xì)胞含水量，而擬金毛葉片保持水分性能較弱。葉片持水性能越強(qiáng)，植株抗旱性越強(qiáng)[4]。因此，從葉片保持水分性能來(lái)看，擬金茅的抗旱性較弱。

光合作用是植物生存和發(fā)展的重要生理過(guò)程，其對(duì)干旱環(huán)境特別敏感，葉綠素含量直接影響光合作用強(qiáng)度。隨著土壤水分下降，扭黃茅和百喜草葉綠素含量變化都不明顯，而停止灌水15 d時(shí)孔穎草和擬金茅的葉片葉綠素含量均顯著降低，30 d時(shí)擬金茅葉綠素含量略有回升，這與水分脅迫時(shí)葉片葉綠素含量略有增加的結(jié)果一致[14]，但其原因不明。葉綠素含量下降幅度越大，植株抗旱性越弱[15]。因此，從葉綠素含量來(lái)看，孔穎草和擬金茅抗旱性較弱。

丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，是鑒定植物膜質(zhì)過(guò)氧化程度、反映干旱脅迫下植物受傷害程度的重要指標(biāo)[16]。隨土壤水分下降，植株葉片丙二醛含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，這可能由于植株在超過(guò)干旱閾值期后表現(xiàn)出一定耐受性和適應(yīng)性[17]?？追f草和百喜草葉片丙二醛含量變化不顯著，扭黃茅和擬金茅葉片丙二醛含量明顯增加，同時(shí)擬金茅葉片丙二醛含量相對(duì)值也顯著高于扭黃茅、孔穎草和百喜草的。植株丙二醛積累量越多，植株葉片內(nèi)細(xì)胞膜系統(tǒng)受到損壞嚴(yán)重，植株抗旱性越弱[18]。因此，從葉片丙二醛含量來(lái)看，擬金茅的抗旱性相對(duì)較弱。綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)得出，與扭黃茅、孔穎草和百喜草相比，擬金茅的抗旱性較弱。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Drought-resistant physiological characteristic of four dominated grass vegetation species during the seedling stage in dry-hot valley of the Jinsha River

Li Jian-cha1, Xiong Dong-hong2,3, Kui Jian-rui1, Wang Chun-xue1, Fan Bo1,Zhang Bao-jun2,3, Zhang Ming-zhong1, Guo Min2,3, Shi Liang-tao1

(1.Hot Region Eco-agriculture Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou 651300, China;2.Key Laboratory of Mountain Hazards and Earth Surface Processes, Chinese Academy of Science, Chengdu 610041, China;3.Institute of Mountain Harzard and Environment, Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resources, Chengdu 610041, China)

In order to clarify drought-resistant physiological characteristic of dominated grass vegetation in Jinsha River dry-hot valley. Soil water and drought-resistant physiological characteristic ofHeteropogoncontortus,Bothriochloapertusa,Eulaliopsisbinata,Paspalumnatatuduring seedling stage were studied in a potted experiment simulated natural drought condition. The results indicated that soil water content decreased significantly with the passing of time after irrigation. The soil water content was higher in pottedB.pertusathan in others. Leaf water content ofH.contortusandB.pertusadidn’t reduce significantly with reduction of soil moisture(P>0.05). Leaf water content ofE.binataandP.natatureduced obviously at 30 d after irrigation(P<0.05). Proline accumulation ofH.contortus,B.pertusaandP.natatuincreased significantly at 15 d after irrigation(P<0.05). Proline accumulation ofE.binatadidn’t increase significantly with reduction of soil moisture. Chlorophyll content ofH.contortusandP.natatudidn’t reduce significantly, Chlorophyll content ofB.pertusaandE.binatareduced significantly with reduction of soil moisture. MDA content ofB.pertusaandP.natatudidn’t increase significantly, MDA content ofH.contortusandE.binataincreased significantly with reduction of soil moisture.

dominated grass; soil water variation; physiological characteristic; dry-hot valley

Shi Liang-taoE-mail:282547489@qq.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0569

2015-10-19接受日期：2016-05-30

中國(guó)科學(xué)院“西部之光”重點(diǎn)項(xiàng)目(Y4R2060060)；國(guó)家重點(diǎn)基金研究發(fā)展項(xiàng)目(2015CB452704)；中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所“青年百人團(tuán)隊(duì)”項(xiàng)目(SDSQB-2011-01);四川省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2014JY0067)

李建查(1988-)，女(彝族)，云南宣威人，實(shí)習(xí)研究員，碩士，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)。E-mail:921271713@qq.com

史亮濤(1978-)，男(白族)，云南大理人，副研究員，本科，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)。E-mail:282547489@qq.com

Q945.78

A

1001-0629(2016)8-1598-06

李建查,熊東紅,奎建蕊,王春雪,樊博,張寶軍,張明忠,郭敏,史亮濤.金沙江干熱河谷4種優(yōu)勢(shì)草本植物苗期抗旱生理特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(8)：1598-1603.

Li J C,Xiong D H,Kui J R,Wang C X,Fan B,Zhang B J,Zhang M Z,Guo M,Shi L T.Drought-resistant physiological characteristic of four dominated grass vegetation species during the seedling stage in dry-hot valley of the Jinsha River.Pratacultural Science，2016,33(8)：1598-1603.