翟曉朦，王鐵梅，關 瀟，張曉波

(1.中國環(huán)境科學研究院 環(huán)境基準與風險評估國家重點實驗室，北京 100012；2.北京林業(yè)大學林學院，北京 100083; 3.海南大學旅游學院，海南 ?？?570228)

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3種秋眠類型苜蓿對不同CO2濃度的生理響應

翟曉朦1，王鐵梅2，關 瀟1，張曉波3

(1.中國環(huán)境科學研究院 環(huán)境基準與風險評估國家重點實驗室，北京 100012；2.北京林業(yè)大學林學院，北京 100083; 3.海南大學旅游學院，海南 ?？?570228)

利用開頂式氣室(open-top chamber，OTC)研究了3種秋眠類型苜蓿(Medicagosativa)(秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700和極非秋眠型苜蓿UC-1465)在700、550和350 μmol·mol-1(CK)3種CO2濃度處理下整個生育期的生理變化。結果表明，整個生育期CO2濃度越高,苜蓿葉綠素和可溶性糖含量越高。700和550 μmol·mol-1處理下，3種秋眠類型的苜蓿平均葉綠素含量較對照平均分別提高了約11.49%和6.00%，可溶性糖含量平均分別提高了約52.01%和38.82%。CO2濃度升高能夠降低苜蓿的丙二醛含量，700和550 μmol·mol-1處理下，丙二醛含量較照平均分別下降了約18.20%和17.93%。盛花期時，CO2濃度升高對脯氨酸合成量有顯著的正效應(P<0.05)，其余時間呈抑制狀態(tài)。綜合來說，CO2濃度升高在初花期時對苜蓿各生理指標均有顯著影響(P<0.05)。高CO2濃度處理下，極非秋眠型苜蓿UC-1465的葉綠素累計合成量高于秋眠型苜蓿Maverick和半秋眠型苜蓿ABI700，而高CO2濃度大大促進了秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿Maverick合成可溶性糖、降低丙二醛，有利于增強其緩解脅迫以及滲透調(diào)節(jié)能力。

CO2濃度；秋眠型苜蓿；生理指標；葉綠素

Zhao Xiao-boE-mail:angiao@126.com

大氣中CO2濃度逐年升高已成不爭的事實，預計到21世紀中期，CO2濃度將達到550 μmol·mol-1；21世紀末，CO2濃度將為700～980 μmol·mol-1[1-2]。目前，多數(shù)研究圍繞著溫室氣體濃度上升和增溫效應對植物的耐寒抗旱、產(chǎn)量或者生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性研究而展開[3-4]，但對植物的生理活動研究較少。葉綠素是植物光合作用吸收光能的重要光合色素，有研究表明，高CO2濃度能夠促進植物葉片中葉綠素含量明顯增加[5-7]，但也有相反的研究結論，如CO2濃度升高導致白樺(Betulaplatyphylla)葉綠素含量明顯降低[8]。CO2加富情況下，擬南芥(Arabidopsisthaliana)、菊花(Chrysanthemum)、大豆(Glycinemax)、紅掌(Anthuriumandraeanum)等的可溶性糖含量上升，促進部分植物累積更多的非結構性碳水化合物總量(TNC)、淀粉、可溶性蛋白等[9-12]。高CO2濃度可使5種溫帶草原植物的淀粉、可溶性糖和TNC含量分別顯著提高53%、25%和40%左右(P<0.05)[1-2]。有人認為，長期高CO2濃度處理下，植物葉片中的葉綠素含量會下降，因為植物葉片積累了大量的糖分抑制了葉綠素相關基因的轉錄，或是被TNC稀釋了[13]。在大氣中CO2濃度倍增的長期作用下，淀粉粒積累量越大，越擠壓類囊體膜，葉綠體的物理損傷導致葉片葉綠素含量增加減緩[14]。此外，高CO2濃度還能降低植物體內(nèi)MDA含量[6-7]?？梢姡珻O2濃度對植物生理指標含量的影響，不僅與植物的不同生長發(fā)育期有關，還與植物的種屬性特異性有關，且不同的研究其結果不一致，CO2濃度對植物的影響程度至今不能得出一致的結論。

苜蓿(Mdicagosativa)被譽為“牧草之王”，是我國栽培歷史悠久、分布范圍廣泛的優(yōu)質(zhì)豆科牧草之一，它不僅產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)豐富，并且具備生物固氮、固土護坡、改土培肥和植物修復的能力[14]。秋眠性(fall-dormant，F(xiàn)D)是苜蓿的生長習性和生理功能遺傳特性，苜蓿是一種長日照植物，隨著日照時數(shù)減少、溫度下降，苜蓿逐步由向上生長轉為匍匐生長的狀態(tài)，植株高度變低，最終總產(chǎn)量減少。這種現(xiàn)象一般只在秋季苜蓿刈割再生時才可以觀測到。具有這種特性的為秋眠型苜蓿，反之為非秋眠型苜蓿[15]。按照秋季苜蓿對光溫的響應程度，美國科學家對苜蓿秋眠等級進行劃分，設定了秋眠性11級分類法，共有四大類，包括秋眠型(1、2、3)，半秋眠型(4、5、6)，非秋眠型(7、8、9)和極非秋眠型(10、11)[16]。本研究選取3種秋眠類型苜蓿為材料，探討其在不同CO2濃度條件下葉綠素、丙二醛、可溶性糖和脯氨酸含量等生理指標的變化，旨在深入了解未來大氣CO2濃度升高對不同秋眠類型苜蓿的生長代謝活動的影響，以期為生產(chǎn)上篩選適宜的秋眠類型苜蓿提供理論參考。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試苜蓿品種Maverick、ABI700和UC-1465分別為秋眠型、半秋眠型和極非秋眠型，對應的休眠等級分別為1、6、和11，均由北京林業(yè)大學提供。Maverick簡稱FD1，ABI700簡稱FD6，UC-1465簡稱FD11。

1.2試驗設計

本研究在中國環(huán)境科學研究院北京市順義區(qū)試驗站完成，該站位于北京市趙全營鎮(zhèn)白廟村，地理位置38°39′27.97″ N，104°04′58.66″ E，海拔28.5 m，年平均溫度11.2 ℃，年日照時數(shù)約2 750 h，年平均無霜期為180 d，年平均降水量為695.4 mm，屬暖溫帶半濕潤氣候。試驗在開頂式氣室(open-top chamber,OTC)中進行(圖1)，氣室均由框架、無色透明玻璃、通風管道、過濾器和數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)等構成，氣室為八邊形鐵管框架結構，高2.4m，邊長1.15m，整體體積為16m3。研究共設兩個處理組[(700±100) 和(550±100) μmol·mol-1]及一個對照組[大氣環(huán)境CO2濃度，(350±50) μmol·mol-1，CK)，研究期間處理組24 h通入純度為99.9%的CO2。每個處理4個重復，每個重復8個花盆(花盆口徑17 cm，高12 cm)，每盆10株苜蓿。盆栽土壤條件為V腐質(zhì)土∶V黃綿土∶V蛭石=1∶1∶1,保證整個生長期土壤水分充足(0-20 cm土層土壤含水量平均值在40%～45%)，于5月5日播種開始試驗，然后分別于分枝期(6月9日)、初花期(7月18日)、盛花期(8月19日)和成熟期(9月28日)取樣測定。

圖1　OTC正面結構示意圖

1.3研究方法

葉綠素：選取健康的完全展開葉片，用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定其葉綠素含量。每個處理取葉片30片，每個生育期各測一次。

丙二醛(MDA)用硫代巴比妥酸法進行測定；可溶性糖(SS)用蒽酮法進行測定；脯氨酸(Pro)用酸性茚三酮比色法進行測定。試劑配置、具體操作按照文獻[16-18]進行。每個處理重復3次，每個生育期取葉片測定一次[17]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進行處理，利用SPSS18.0統(tǒng)計軟件進行顯著性檢驗和相關性分析。用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗各處理間性狀的差異，各組值的比較采用Duncan法檢驗(P<0.05)。線性回歸分析檢測各指標之間的相關性,處理前對試驗數(shù)據(jù)進行倒數(shù)轉換，使其符合正態(tài)分布。

2　結果與分析

2.1不同CO2濃度對苜蓿葉綠素含量的影響

除盛花期外，CO2濃度對3種秋眠型苜蓿的葉綠素含量有極顯著影響(P<0.01)(表1)。高CO2濃度處理組苜蓿葉綠素含量基本均高于CK組(圖2)。從分枝期至初花期，苜蓿的葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢。

表1　CO2濃度對苜蓿各生理指標含量的方差分析與F值

注： **和*分別表示影響極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: * * and * mean significant effect at 0.01 and 0.05 level, respectively.

圖2　苜蓿葉綠素在不同CO2濃度下的變化

注：同一品種不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same variety mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

盛花期時，葉綠素含量均達到最大值：700、550 μmol·mol-1和CK組下， FD1葉綠素含量(SPAD)分別為62.05、57.99和57.57； FD6的葉綠素含量(SPAD)分別為64.09、58.25和56.09；FD11的葉綠素含量(SPAD)分別為60.13、63.28和61.45。成熟期，苜蓿的葉綠素含量大幅度下降。本研究中， 0-75 d(5月5日-7月24日)試驗階段高CO2濃度處理下苜蓿葉綠素累積量增加，75-150 d(7月25日-10月7日)試驗階段高CO2濃度處理下葉綠素合成速度減緩，且0-75 d試驗階段高CO2短期處理下相同苜蓿品種的葉綠素含量均高于對照組。

2.2不同CO2濃度對苜蓿丙二醛含量的影響

整個生育期，3種苜蓿的MDA含量均呈現(xiàn)先升高再降低又升高的趨勢，盛花期降到最低，成熟期又有上升(圖3)。初花期，高CO2濃度顯著抑制苜蓿MDA的合成(P<0.05)。700、550 μmol·mol-1組FD1的MDA含量較CK組下降幅度分別為51.50%、46.54%，F(xiàn)D6的MDA含量下降幅度分別為61.64%、57.20%，F(xiàn)D11的MDA含量下降幅度分別為52.78%、55.44%。

整個生育期，高CO2濃度處理下FD1的MDA含量較CK組平均下降了23.70%～23.54%，F(xiàn)D6的MDA含量較CK組平均下降了16.42%～18.15%，F(xiàn)D11的MDA含量平均下降了11.94%～14.63%，3個苜蓿品種MDA含量降低幅度的大小排序為FD1>FD6>FD11。綜合來看，700 μmol·mol-1組3種秋眠型苜蓿的平均MDA含量較CK組約下降了18.20%，550 μmol·mol-1組3種秋眠型苜蓿的MDA含量約下降了17.93%，CO2濃度越高，苜蓿的MDA含量越低。

2.3不同CO2濃度對苜?？扇苄蕴呛康挠绊?/p>

整個生育期，苜蓿的SS含量變化與MDA變化趨勢基本一致，也呈先升高后降低再升高的變化趨勢。方差分析表明(表1)，分枝期和初花期，CO2濃度對苜蓿SS合成分別有極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)影響。

在分枝期時，F(xiàn)D1的SS含量在700 μmol·mol-1CO2濃度處理下顯著高于550 μmol·mol-1處理和CK組(P<0.05)(圖4)。初花期和盛花期，F(xiàn)D1苜蓿的SS含量在700、550 μmol·mol-1組處理下均顯著高于CK組的(P<0.05)。整個生育期，700 μmol·mol-1組苜蓿的SS含量較CK組平均上升了52.01%；550 μmol·mol-1組苜蓿的SS含量較CK組平均上升了38.82%，CO2濃度越高，SS含量越高。整個生育期，高CO2濃度更利于FD1、FD6積累SS含量，F(xiàn)D1的平均SS含量較CK組增加了65.99%～104.48%， FD6的平均SS含量較CK組增加了21.08%～31.82%。

圖4　不同CO2濃度對苜蓿可溶性糖的影響

2.4不同CO2濃度對苜蓿脯氨酸含量的影響

分枝期CO2濃度對Pro含量無顯著影響(P>0.05)。初花期，苜蓿的Pro含量均急速上升，此時CO2濃度對苜蓿Pro含量均有顯著的抑制作用(P<0.05)，CO2濃度越高，Pro含量越低。700 μmol·mol-1組FD1、FD6、FD11的Pro含量較CK組分別顯著下降了33.83%、36.73%、40.40%(P<0.05)，550 μmol·mol-1組FD1、FD6、FD11的Pro含量較CK組分別顯著下降了26.38%、27.35%、23.73%(P<0.05)。盛花期，苜蓿Pro含量隨CO2濃度降低呈下降趨勢，CO2濃度對苜蓿Pro合成量有顯著的正效應(P<0.05)。高CO2濃度處理下，苜蓿的 Pro含量高于CK組，其中700 μmol·mol-1組，3種秋眠型苜蓿的Pro含量上升了30.47%～86.42%，550 μmol·mol-1組，3種秋眠型苜蓿的Pro含量上升了35.17%～43.30%。成熟期時，700 μmol·mol-1濃度處理下FD1、FD6和FD11的Pro含量均降低。

圖5　不同CO2濃度對苜蓿游離脯氨酸的影響

3　討論與結論

本研究中，短期(0-75 d)高CO2濃度處理下，相同苜蓿品種的葉綠素含均高于對照組，700和550 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1葉綠素含量分別提高了3.46%和2.40%，F(xiàn)D6分別提高了12.62%和9.34%，F(xiàn)D11分別提高了15.20%和11.27%。CO2濃度升高促進苜蓿葉綠素含量提高。在大氣CO2濃度倍增至700 μmol·mol-1的情況下，大豆(Glycinemax)單位鮮重葉綠素含量提高了323.3 μg·g-1，單位葉面積的葉綠素含量提高了6.72 μg·cm-2(P<0.01)[19]。升高CO2濃度(+300 μmol·mol-1)可提高桑葉(Morusalba)的可溶性糖含量[20]，700～750 μmol·mol-1CO2濃度處理下苜蓿的光合色素含量增加，光合效率增強，且有效降低了MDA和Pro含量，緩解環(huán)境脅迫[21-22]。高CO2濃度處理下，F(xiàn)D11的葉綠素累計合成量高于FD1和FD6的，因此在高CO2濃度處理下，極非秋眠型苜蓿對光能的捕獲能力大于秋眠型和半秋眠型苜蓿，儲藏更多的碳同化能量，最終可能大大提高其光合速率[23]，但植物在高CO2濃度生長中會出現(xiàn)“光合適應”現(xiàn)象，長期CO2濃度升高使得植物的源-庫平衡調(diào)節(jié)機制失衡，降低光合作用相關的酶或蛋白的表達量[21]。本研究中，短期(0-75 d)高CO2濃度處理下苜蓿葉綠素累積量增加，長期(75-150 d)高CO2濃度處理下葉綠素合成速度減緩。有研究表明，大氣CO2濃度的提高可使綠豆(Vignaradiata)生育期早期葉綠素含量增加，鼓粒期后葉綠素含量下降了1.53%～14.21%[24]?？梢酝茰y，在未來高CO2濃度大氣中，苜蓿或者大部分植物初期植物生長迅速，物質(zhì)量積累豐富；后期生長速度減緩甚至某些植物發(fā)生衰退現(xiàn)象。本研究中，高CO2濃度升高能夠促進苜蓿的可溶性糖含量上升，抑制丙二醛合成。多數(shù)研究證明，高CO2濃度具有明顯的“施肥效應”，能促進植物提高光合效率[25]，增加其碳水化合物含量[10]，提高其干物質(zhì)量[26-28]，減緩逆境脅迫[29-30]。整個生育期，高CO2濃度更利于FD1、FD6積累可溶性糖含量。可溶性糖與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)高度相關，推測高CO2濃度可能有利于秋眠型和半秋眠型苜蓿增強其滲透調(diào)節(jié)能力和抗逆性。

本研究中，初花期苜蓿葉綠素含量與MDA含量呈顯著負相關(r=-0.28,P<0.05)，這可能與采樣時間處于夏季有關。高溫抑制時，光合色素發(fā)生氧化反應，葉綠素的合成受到極大的抑制，同時MDA含量不斷增加，降低了苜蓿的葉綠素的含量[20]。初花期和成熟期時，CO2濃度升高降低了其Pro含量(P<0.01)，且Pro與MDA含量呈負相關(r=-0.76),而盛花期時，高CO2濃度能促進苜蓿的Pro含量增高(P<0.05),且Pro與葉綠素含量呈顯著正相關(r=0.65，P<0.05)。這和游離脯氨酸的生理作用有很大的關系：1)脯氨酸可以作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，平衡細胞代謝，抵御逆境[31]。初花期和成熟期環(huán)境溫度異常，此時植物體內(nèi)超氧自由基積累增多，細胞膜過氧化程度嚴重，MDA含量較大[32]，因此，初花期和成熟期高CO2濃度下苜蓿的Pro含量降低。2)游離脯氨酸可以參與葉綠素合成[31]。本研究中盛花期苜蓿的葉綠素含量達到最高，因此，可能此時CO2濃度升高促進Pro含量升高，與葉綠素的合成有很大的聯(lián)系。

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(責任編輯武艷培)

Effect of different CO2 concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa

Zhai Xiao-meng1, Wang Tie-mei2, Guan Xiao1, Zhang Xiao-bo3

(1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.Forestry College of Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;3.Tourism College of Hainan University, Haikou Hainan 570228, China)

To study the physiological changes process of three types of fall dormancy alfalfa under three CO2concentration (700 μmol·mol-1, 550 μmol·mol-1and control 350 μmol·mol-1) in open-top chambers during the whole growth period. The results showed that: the CO2concentration higher, the chlorophyll content and the content of soluble sugar higher of the whole growth period. The chlorophyll content was increased by an average of about 11.49%, 6.00%; soluble sugar content was increased by an average of 52.01%, 38.82% with 700 and 550 μmol·mol-1treatment. The MDA content decreased by an average of approximately 18.20%, 17.93% with 700 and 550 μmol·mol-1treatment. The elevated CO2concentration had a significant positive effect on the synthesis of proline content at flowering (P<0.05) and the rest of the time was inhibited. In summary, CO2concentration had a significantly effect on physiological indices of alfalfa at the early flowering (P<0.05). The chlorophyll synthesis cumulative amount of UC-1465 (non-fall dormancy alfalfa) higher than Maverick (fall dormancy alfalfa) and ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) under high CO2concentrations. And high CO2concentration is more favorable for Maverick (fall dormancy alfalfa), ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) to accumulate soluble sugar and reduce MDA content, it is very likely to enhance the capacity of ease stress and osmotic adjustment.

CO2content; types of dormancy alfalfa; chlorophyll concentration; physiological

Guan XiaoE-mail:cynhtia815@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0128

2016-03-14接受日期：2016-06-03

2012年環(huán)保公益項目——氣候變化下保護優(yōu)先區(qū)脆弱性評估與保護對策研究(201209031)

翟曉朦(1990-)，女，江蘇興化人，助理研究員，碩士，研究方向為草地資源的研究與利用。E-mail:xiaomengzhai815@126.com

關瀟(1978-)，女，山西懷仁人，副研究員，博士，研究方向為遺傳資源與生物安全。E-mail:cynthia815@126.com張曉波(1978-)，男，山西岢嵐人，博士，副教授，研究方向為草坪管理。E-mail:angiao@126.com

S816;S541+.1;Q945.79

A

1001-0629(2016)8-0000-10

翟曉朦,王鐵梅,關瀟,張曉波.3種秋眠類型苜蓿對不同CO2濃度的生理響應.草業(yè)科學,2016,33(8)：1550-1559.

Zhai X M,Wang T M,Guan X,Zhang X B.Effect of different CO2concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa.Pratacultural Science，2016,33(8)：1550-1559.