范方喜，陸 梅，彭淑嫻（西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224）

高原濕地納帕海不同演替階段下土壤養(yǎng)分和酶活性干濕季節(jié)變化

范方喜，陸 梅，彭淑嫻
（西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224）

以納帕海原生沼澤、沼澤化草甸、草甸和耕地為研究對象，研究雨季和旱季土壤養(yǎng)分與酶活性，以揭示土壤養(yǎng)分和酶活性的季節(jié)動態(tài)，反映其對濕地退化的響應(yīng)。結(jié)果表明：除有效磷外，土壤有機碳、全氮、有效鉀和堿解氮含量呈現(xiàn)為雨季高于旱季；土壤脲酶活性呈現(xiàn)雨季低于旱季，但蔗糖酶活性除原生沼澤外，雨季高于旱季；且各個演替階段中土壤養(yǎng)分和酶活性的季節(jié)變化幅度不同。相關(guān)關(guān)系分析表明，土壤養(yǎng)分與酶活性成顯著正相關(guān)或是顯著負(fù)相關(guān)。

濕地；土壤酶活性；土壤養(yǎng)分；季節(jié)變化

范方喜，陸梅，彭淑嫻. 高原濕地納帕海不同演替階段下土壤養(yǎng)分和酶活性干濕季節(jié)變化［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43 （8）：74-79.

濕地是地球上水陸相互作用形成的獨特的生態(tài)系統(tǒng)，在抵御洪水、調(diào)節(jié)徑流、改善氣候、控制污染和維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著重要的作用，是人類最重要的環(huán)境資本之一，被稱為“自然之腎”［1］。受全球環(huán)境變化的影響，特別是近年來人類對濕地自然資源過渡不合理利用造成了濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)被破壞、功能衰退，進(jìn)而導(dǎo)致其抗干擾能力下降，不穩(wěn)定性和脆弱性增大［2］。故對濕地退化的研究及其恢復(fù)與重建成為了當(dāng)前濕地組織和相關(guān)學(xué)者關(guān)注的重點和熱點。

納帕海是典型的高海拔季節(jié)性高原沼澤濕地，位于云南西北部橫斷山脈石灰?guī)r地區(qū)，具有復(fù)雜的生物地理成分與若爾蓋高原濕地和我國北方濕地有著明顯的區(qū)別［3］。由于其發(fā)育于平面陷落部分而相對孤立狹小，與其他濕地之間無水道相通，因而造就了豐富的生物特有現(xiàn)象，是我國以黑頸鶴為代表的許多珍稀鳥類重要的棲息地和繁衍地，為物種多樣性的產(chǎn)生提供了沃土。但在過度放牧、無序旅游、砍伐森林、疏干開墾沼澤等人為活動和自然形成條件的共同作用下，致使納帕海原生沼澤、沼澤草甸面積不斷減少，草甸和墾后濕地面積不斷增加，濕地呈現(xiàn)出“原生沼澤-沼澤草甸-草甸-墾后濕地”的逆向演替格局［4］。濕地土壤養(yǎng)分元素含量是衡量濕地類型劃分的重要依據(jù)［5］，土壤酶活性也是表征土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)［6］。但國內(nèi)外對土壤養(yǎng)分和酶活性的研究主要集中在農(nóng)田［7-8］和森林［9-10］生態(tài)系統(tǒng)，對濕地涉及較少。通過研究納帕海濕地土壤養(yǎng)分和酶活性的季節(jié)動態(tài)，反映出其對納帕海濕地逆向演替的響應(yīng)，并探討土養(yǎng)分含量與酶活性之間的相關(guān)關(guān)系，以期更深入了解濕地土壤的生態(tài)過程和功能。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

納帕海濕地（27°49′～27°55′N，99° 37′～99°41′E）位于香格里拉縣境內(nèi)，海拔3 260 m，為低緯度、高海拔的典型高原湖泊濕地。該濕地具有高原氣候特征，氣候寒冷、降水少，雨熱同季，干濕季節(jié)分明，年平均氣溫為5.5℃，年降水量為619.9 mm，降水主要集中在6～10月［11］；由于受秋季季風(fēng)將水的影響，每年10月湖水上漲，11月末，湖水水位再次退落，湖水從西北角落水洞流出，再加上疏干排水工程，形成大面積沼澤化草甸。主要優(yōu)勢植物有黃背櫟（Quercus pannosa）、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）、 杉葉藻（Hippuris vulgaris）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、水蔥（Scirpus validus）、蓖齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、茭草（Zizania latifolia）、鴨跖草（Commelina communis）等。土壤類型有棕壤、草甸土、沼澤土和泥炭土。近年來，隨著濕地周邊排水墾殖、無序的旅游開發(fā)、過度放牧以及周邊森林植被的破壞等，致使?jié)竦卦訚伞⒄訚苫莸椴粩辔s，退化草甸面積不斷擴(kuò)大，加速了濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化演替［12］。

1.2樣地確定和樣品采集

通過對研究區(qū)域?qū)嵉乜疾旌拖嚓P(guān)資料的收集，根據(jù)典型性和代表性原則，選取地形、海拔高度和母巖等條件相對一致的納帕海濕地的原生沼澤、沼澤化草甸、草甸和耕地為研究對象。在每個樣地隨機抽取3個采樣點，于2014 年7月12日（雨季）和2014年12月8日（旱季），在0～40 cm深層土壤中采集樣品并混勻。將采集的土樣及時帶回實驗室剔除草根、石礫和動植物殘體等雜物，并將同一樣地同一采樣點采集的土樣按照四分法原則分成兩份。一份風(fēng)干碾磨過篩，用于測定土壤有機碳和養(yǎng)分含量，另一份裝于無菌自封袋保藏在4℃的冰箱中，用于測定土壤酶活性。

1.3試驗方法

土壤有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法；全氮用凱氏定氮法；水解氮用堿解蒸餾法；全磷用堿熔鉬銻抗比色法；速效磷以碳酸氫鈉法或鉬酸銨-鹽酸氟化銨法測定；全鉀用氫氧化鈉熔融法，速效鉀用火焰光度計法；土壤PH值用酸度計法測定。以上測定指標(biāo)均參考南京土壤研究所土壤理化性質(zhì)分析方法進(jìn)行測定［13］。

土壤酶活性分析參照南京土壤研究所［13］和關(guān)松蔭等［14］的研究方法，過氧化氫酶用KMNO4滴定法；脲酶用奈氏試劑比色法；蔗糖酶用Hofmann和Seeger法。

試驗數(shù)據(jù)用excel表格和SPSS17.0處理。

2　結(jié)果與分析

2.1土壤有機碳及全氮含量的季節(jié)變化

土壤有機質(zhì)是土壤的重要組成部分，影響、制約土壤性質(zhì)，其含量是評價土壤肥力和土壤質(zhì)量的一項重要指標(biāo)［15］。在兩個季節(jié)中，原生沼澤、沼澤化草甸、草甸和耕地土壤平均有機碳與全氮的含量之間分別存在顯著差異，其含量分別為27.77（±1.04）～132.73（±1.34）、1.14（±0.29）～8.24（±0.93）g/kg（圖1）。不同演替階段下，土壤平均有機質(zhì)和全氮的含量大小變化趨勢均為：原生沼澤＞沼澤化草甸＞耕地＞草甸，這可能因為原生沼澤長期處于淹水狀態(tài)，好氧土壤微生物種類和數(shù)量受到限制，代謝緩慢，導(dǎo)致有機殘體分解效率低，致使有機碳和全氮大量積累而含量最高，分別為118.16、6.83g/kg；沼澤化草甸由于季節(jié)變化，土壤淹水期較短，土壤養(yǎng)分出現(xiàn)一定程度的分解，相較原生沼澤土壤有機碳和全氮的含量有所下降，分別為86.84、3.91 g/kg；草甸土壤通透性好，土壤微生物代謝旺盛，地上植被生長狀況良好，土壤養(yǎng)分處于釋放的過程，故有機碳和全氮含量最低，為43.04、1.66 g/kg；耕地由于人為施肥，致使土壤有機碳和全氮的含量高于草甸，其含量分別為55.68、2.40 g/kg。同時表明隨著納帕海濕地由原生沼澤→沼澤化濕地→草甸的逆向演替過程中，土壤有機碳和全氮含量在逐漸變化隨之減少。

圖1　土壤全氮、有機碳含量的季節(jié)變化

兩個季節(jié)相比，雨季土壤有機碳和全氮的含量高于旱季，表明雨季有利于養(yǎng)分的積累。土壤有機碳和全氮的含量在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中草甸土壤有機碳和全氮的含量的季節(jié)變化幅度最大，分別為52.37% 和47.71%，沼澤化草甸次之，分別為25.50%和37.29%，原生沼澤列第3位，分別為21.95%和34.22%，耕地的季節(jié)變化最小，分別為9.50%和12.50%。雨季→旱季，草甸土壤有機碳和全氮的含量季節(jié)變化幅度明顯大于其他3種演替階段，表明季節(jié)變化對草甸濕地土壤有機碳的影響較大，反映了生態(tài)演替疊加人類活動干擾影響下的濕地土壤“碳匯”功能的退化；耕地土壤有機碳和全氮的含量的季節(jié)變化幅度最小，較原生沼澤、沼澤化草甸和草甸低，這可能與人為耕作、施肥活動及翻動土層有關(guān)，也反映出耕地受納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)自動調(diào)節(jié)能力影響最?。辉訚珊驼訚苫莸橥寥烙袡C質(zhì)和全氮的含量季節(jié)變化幅度分別差異不大且相對較低，這與其土壤過濕，季節(jié)變化對它門的影響只是隨湖水漲落導(dǎo)致養(yǎng)分的沉積與溶解有關(guān)，表明了在納帕海濕地生態(tài)學(xué)中原生沼澤和沼澤化草甸相對穩(wěn)定。

2.2土壤速效養(yǎng)分含量的季節(jié)變化

在兩個季節(jié)中，原生沼澤、沼澤化草甸、草甸和耕地土壤平均有效磷、有效鉀和堿解氮的含量之間存在顯著差異，其含量分別為1.01（±0.1）～31.70（±4.25）、26.73（±4.26）～383.62（±2.91）、134.80（± 10.07）～529.50（±20.92）mg/kg（圖2）。不同演替階段下，土壤平均有效磷和有效鉀的含量大小變化趨勢一致為：耕地＞沼澤化草甸＞原生沼澤＞草甸，其中耕地土壤有效磷和有效鉀的含量分別占總量的78.96%和49.31%，原生沼澤分別僅占4.8%和17.67%，表明土壤有效磷和有效鉀的含量與地表植物關(guān)系密切。土壤堿解氮含量的大小變化趨勢與有效磷和有效鉀并不相同，表現(xiàn)為：原生沼澤＞沼澤化草甸＞耕地＞草甸，此種變化規(guī)律與土壤有機碳和全氮的變化一致，表明土壤堿解氮與有機碳和全氮之間關(guān)系密切。

圖2　土壤有效磷、有效鉀、堿解氮含量的季節(jié)變化

兩個季節(jié)相比，土壤有效磷含量除沼澤化草甸雨季高于旱季外，原生沼澤、草甸和耕地均表現(xiàn)出雨季低于旱季，表明旱季事有效磷的積累大于釋放。土壤有效磷含量在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中沼澤化草甸土壤有效磷含量季節(jié)變化的下降幅度幅為20.68，具體原因不明有待進(jìn)一步深入研究。原生沼澤土壤有效磷季節(jié)變化的增幅最大為58.94%，草甸次之為30.61%，耕地最小為20.06%。兩個季節(jié)相比，土壤有效鉀和堿解氮的含量表現(xiàn)為雨季高于旱季，表明旱季時土壤有效鉀和堿解氮釋放大于積累，反應(yīng)了地上植被在旱季時對其需求量更大。土壤有效鉀含量在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中沼澤化草甸土壤有效鉀的季節(jié)變化幅度最大為87.71%，草甸次之為65.72%，耕地列第3位為64.14%，原生沼澤最低為45.25%，表明土壤有效鉀對季節(jié)變化更加敏感。土壤堿解氮含量在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中草甸土壤堿解氮含量的季節(jié)變化幅度最大為55.99%，沼澤化草甸次之為22.01%，原生沼澤列第3位為21.93%，耕地最小為20.69%，表明季節(jié)變化對草甸土壤堿解氮的影響最大，反映出草甸是納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)中最敏感和脆弱的階段。

2.3土壤酶活性的季節(jié)變化

在兩個季節(jié)中，原生沼澤、沼澤化草甸、草甸和耕地土壤平均土壤脲酶和蔗糖酶的活性之間存在顯著差異，其含量分別為71.48 （±0.90）～242.29（±1.11）、（7.14± 1.65）～34.18（±1.25）mL/g（圖3）。不同演替階段土壤平均脲酶活性大小變化趨勢為耕地＞沼澤化草甸＞原生沼澤＞草甸，而土壤平均蔗糖酶為耕地＞沼澤化草甸＞草甸＞原生沼澤。耕地土壤酶活性最高，表明人為耕作、松土施肥等活動促進(jìn)微生物代謝產(chǎn)酶的能力。

兩個季節(jié)相比，除原生沼澤土壤蔗糖酶活性雨季低于旱季，其他其他演替階段下土壤酶活性均表現(xiàn)為雨季高于旱季，這可能是原生沼澤常年處于淹水狀態(tài)，湖水漲落對其土壤通透性及含氧量變化不大，但隨著旱季（12月）的寒潮的來襲，溫度下降，導(dǎo)致土壤微生物代謝緩慢，酶活性降低。而其他演替階段可能因為雨季土壤通透性及水熱條件低，微生物活動微弱，代謝緩慢，隨著旱季湖水漲落，孔隙度變大，通透性及含氧量增加，微生物代謝旺盛，土壤酶活性增加。土壤脲酶活性在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中耕地土壤脲酶活性的季節(jié)變化最大為105.52%，草甸次之為44.81%，原生沼澤列第3位為32.54%，沼澤化草甸最低為23.16%，表明土壤脲酶活性大小與土壤通透性及地上植被關(guān)系密切。土壤蔗糖酶活性在4種演替階段下的季節(jié)變化幅度不同，其中草甸土壤蔗糖酶活性的季節(jié)變化最大為73.72%，沼澤化草甸次之為66.37%，耕地列第3位為46.49%，原生沼澤最低為28.29%。

圖3　土壤脲酶、蔗糖酶活性的季節(jié)變化

2.4土壤酶活性與土壤養(yǎng)分季節(jié)變化的相關(guān)性

土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間有密切的相關(guān)關(guān)系［16］。對不同人為干擾下4種濕地類型酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表1。土壤脲酶雨季時與土壤全氮、有機質(zhì)及水解氮成顯著正相關(guān)，旱季時與有效磷、速效鉀成顯著正相關(guān)，與其他季節(jié)及土壤養(yǎng)分無顯著相關(guān)。蔗糖酶雨季時與有效磷和速效鉀為顯著正相關(guān)，與全氮和水解氮為顯著負(fù)相關(guān)。在旱季時與有效磷和速效鉀為顯著正相關(guān)，與其他季節(jié)及土壤養(yǎng)分烏顯著相關(guān)。脲酶是催化尿素水解的唯一酶，脲酶活性變化與土壤氮素狀況及土壤理化性狀有關(guān)［17］。蔗糖酶對增加土壤中易溶性營養(yǎng)物質(zhì)起著重要作用，蔗糖酶活性在很大程度上反映土壤營養(yǎng)水平，可以非常明顯地表征土壤的熟化程度［18］。由此可見，土壤速效養(yǎng)分與土壤酶活性季節(jié)變化的關(guān)系比較密切，因此可以表明用土壤酶活性來表征土壤肥力的高低。

表1　土壤酶活性與土壤養(yǎng)分季節(jié)變化的相關(guān)性

3　討論

有機碳、氮、磷、鉀元素是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子，對濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力具有顯著的影響［5］，此外濕地營養(yǎng)元素的含量是診斷濕地由原生沼澤向沼澤化草甸到草甸到耕地逆向演替的重要依據(jù)。土壤有機碳和養(yǎng)分含量的變化取決于有機物和養(yǎng)分的輸入量和輸出量的相對大小，也就是其積累和釋放的差值［19］。降雨使得土壤通透性及含氧量降低，導(dǎo)致植被根系呼吸和土壤好氧微生物代謝活動降低［20］，故雨季時土壤有機碳、全氮、有效鉀和堿解氮的含量相對較多處于積累狀態(tài)。草甸的土壤有機碳、全氮和堿解氮的含量在季節(jié)變化中下降幅度最大，沼澤化草甸次之，原生沼澤列第3位，耕地最低，這可能是因為草甸受人為干擾和過度放牧的影響，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，導(dǎo)致其對季節(jié)變化更加的敏感，因而土壤有機碳、全氮和堿解氮的含量隨著季節(jié)變化而下降幅度最大；沼澤化草甸相比原生沼澤，土壤通透性和微生物活性更高，故有機碳、全氮和堿解氮分解的程度高于原生沼澤；耕地較原生沼澤、沼澤化草甸和草甸，生態(tài)系統(tǒng)最為脆弱，但人為耕作、松土施肥等措施卻占其主導(dǎo)地位，它逐漸演變成農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，故在4種演替階段下相對最為穩(wěn)定，季節(jié)變化對它的影響最小。

土壤酶主要來源于微生物和植物以及土壤中的動物，其活性在各種物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著重要的作用［21］。土壤蔗糖酶反映土壤中的有機碳的轉(zhuǎn)化和呼吸強度，是評價土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一［22］。雨季→旱季，隨著有機碳的減少，土壤蔗糖酶活性逐漸增加。脲酶催化尿素水解成氨，可用來表征土壤中有機態(tài)N的轉(zhuǎn)化情況，反映土壤氮有效性的高低［14］。本研究中隨著土壤蔗糖酶活性的增加，土壤全氮和堿解氮隨著減少。除耕地外，草甸土壤酶活性隨著季節(jié)變化其改變幅度最大，這和土壤有機碳和養(yǎng)分得到的結(jié)論一致，進(jìn)一步表明了草甸是納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為脆弱和敏感的演替階段，反應(yīng)了土壤酶活性和土壤養(yǎng)分關(guān)系密切。

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（責(zé)任編輯 楊賢智）

Seasonal pattern of soil nutrients and enzymes activities at different successional stages of plateau wetland in Napahai

FAN Fang-xi，LU Mei，PENG Shu-xian
（Department of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China）

The marshes，marshy meadows，meadows and arable land in Napahai wetlands were selected to study the soil nutrients and enzymes activities in rainy and dry seasons，to reveal the response of seasonal dynamics of soil nutrients and enzymes activities to wetland degradation. The results showed that in addition to the effective phosphorus，the contents of soil organic carbon，total nitrogen，available potassium and alkali solution nitrogen in the rainy season were higher than those in dry season. Soil urease activity during rainy season was lower than that in dry season，but in addition to the primary swamp，the invertase activity in rainy season was higher than that in dry season. At different succession stages，soil nutrients and enzyme，activities were different in changing seasons. Correlation analysis showed that soil nutrients had significantly positive correlation or negative correlation with enzymes activities （P＜0.05）.

wetland；soil enzyme activities；soil nutrients；seasonal change

S158.3

A

1004-874X（2016）08-0074-06

2016-01-17

云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究面上項目（2013-FB053）；國家自然科學(xué)基金（51168043）；云南省科技創(chuàng)新人才計劃項目（2012-HC007）；云南省生態(tài)學(xué)優(yōu)勢特殊重點學(xué)科（群）建設(shè)項目

范方喜（1989-），男，在讀碩士生，E-mail：1005329179@qq.com

陸梅（1979-），女，在職博士生，副教授，E-mail：lumei@126.com