徐惠明，謝國文，王業(yè)磷，王昌升，潘柱強(qiáng)（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

狹果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局研究

徐惠明，謝國文，王業(yè)磷，王昌升，潘柱強(qiáng)
（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

對江西永修狹果秤錘樹種群徑級結(jié)構(gòu)和空間分布格局進(jìn)行調(diào)查和分析，結(jié)果表明：該地狹果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)“反J”型趨勢，即是增長型；群落個體的存活曲線大致為Deevey Ⅰ型，即凸型曲線，表明該種群中的年幼個體比成年個體更容易存活；但靜態(tài)生命表顯示，從年幼個體到老年個體的死亡率變化規(guī)律不明顯，可能存在未知的的生物學(xué)因素導(dǎo)致該現(xiàn)象出現(xiàn)。對于種群密度大的樣地，空間分布格局特征不明顯，而對于受人類活動影響大、種群密度小的樣地，則明顯呈現(xiàn)集群分布特征。從年齡結(jié)構(gòu)和空間分布特點來看，研究地的狹果秤錘樹種群生存狀況受人類活動影響大，除該物種本身的生物學(xué)因素外，人類活動是制約種群發(fā)展的重要因素，減少人類活動對其影響是保護(hù)該物種的重要措施之一。

瀕危樹種；狹果秤錘樹；年齡結(jié)構(gòu)；空間分布格局

徐惠明，謝國文，王業(yè)磷，等. 狹果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（8）：51-57.

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例或配置情況［1］。年齡結(jié)構(gòu)是植物種群最基本的生態(tài)學(xué)特征，也是植物生態(tài)學(xué)中重要研究內(nèi)容［2］。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅可以反映種群內(nèi)不同齡級個體的組配狀況，還可以反映種群的數(shù)量動態(tài)、種群與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的作用和地位［3］，對于瀕危物種，研究年齡結(jié)構(gòu)可以更好地了解種群瀕危程度，預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢［4］?？臻g分布格局是指種群內(nèi)個體某一時刻的空間散布狀態(tài)［5］，是物種與生長環(huán)境長期相互作用的結(jié)果［6］，分布格局包括隨機(jī)分布、均勻分布和集群分布3種類型［7］。通過種群空間格局研究能夠反映植物種群過去所經(jīng)歷的一系列生態(tài)學(xué)過程［8］，對于確定種群特征、種內(nèi)和種間相互作用，以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有重要作用，對生物多樣性保護(hù)及種群的保育具有一定指導(dǎo)意義［9］。

狹果秤錘樹（Sinojackia rehderiana）屬于安息香科（Styracaceae）秤錘樹屬（Sinojackia）的一個種，在《中國樹木分類學(xué)》中又被稱為江西秤錘樹，該種的模式標(biāo)本采自江西南昌望城鄉(xiāng)，是中國特有的珍稀瀕危種。狹果秤錘樹較為耐蔭，一般為灌木或小喬木，該種抗干旱瘠薄能力差，生長于肥沃濕潤的土壤上。一般4月份開花，9～10 月份果實成熟，果實為長卵圓形的木質(zhì)果，頂部為圓錐形，基部為倒卵形，長1.5～3.0 cm，直徑1.0～1.3 cm，與秤錘樹屬其他種的果實一樣，形狀類似于秤錘［10］。狹果秤錘樹果實的結(jié)果率高，但結(jié)籽率卻比較低；由于內(nèi)果皮堅硬，使得種子發(fā)芽困難，為該種居群更新帶來阻礙；同時由于客觀因素，如生境片段化生境破壞等原因，該物種已經(jīng)從模式產(chǎn)地江西南昌滅絕［11］。據(jù)《中國植物志》記載，狹果秤錘樹現(xiàn)分布于江西永修、湖南宜章和廣東乳源等地。目前國內(nèi)外對狹果秤錘樹的種群特性研究記載不多。為了保護(hù)這一瀕危物種，我們通過實地調(diào)查江西永修狹果秤錘樹種群特征，研究其種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布特征，得出相關(guān)結(jié)論，并在該基礎(chǔ)上提出相應(yīng)的瀕危機(jī)制和保護(hù)措施。

1　材料與方法

1.1研究地概況

永修縣地處江西省北部，九江市南部，位于長江南岸。該地氣候類型為亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均氣溫17.4℃，冬季極端低溫-16℃，夏季極端高溫為40℃，春夏之交為雨季，悶熱多雨，盛夏至秋季晴熱干燥，冬季陰冷，偶有霜凍天氣出現(xiàn)，年降雨量為1 486 mm。全縣境內(nèi)氣候溫暖濕潤，雨熱充足，亞熱帶濕潤氣候明顯，土壤多為沙土類型，pH為6.0～6.5。

狹果秤錘樹所在群落的喬木層以樟樹（Cinnamomum Camphora）為優(yōu)勢種［10］；狹果秤錘樹是群落的優(yōu)勢種；而草本層主要以紫金牛（Ardisia japonica）為主。永修地區(qū)的狹果秤錘樹群落雖然為較為原始的風(fēng)水林，保存比較完好，但群落分布面積小，且臨近村落，易受到人類活動影響，這可能成為造成其瀕危的客觀因素。

1.2試驗方法

1.2.1野外調(diào)查 在狹果秤錘樹的具體分布地—永修縣艾城鎮(zhèn)青山村的兩處樹林設(shè)置代表性樣地。樣地1、2由4個10 m×10 m的小正方形構(gòu)成的一個20 m×20 m的大正方形，這兩個樣地在樹林深處，物種豐富度較大，種群受人類活動影響小；樣地3是4個10 m×10 m的小正方形構(gòu)成的10 m×40 m長方形，靠近樹林邊緣，種群的個體生長可能受到客觀因素影響。樣地4樹林靠近民居，各個物種受人類活動影響最大，該處設(shè)置一個由4個10 m×10 m的小正方形構(gòu)成的一個20 m×20 m的大正方形。共設(shè)置4個樣地，各樣地內(nèi)4個10 m×10 m的小正方形分別標(biāo)記為該樣地的樣方1、2、3、4，4個樣地共有16個樣方。分別記錄各樣地每個樣方的狹果秤錘樹數(shù)量和基徑。

1.2.2年齡結(jié)構(gòu) 對于大型喬木，可通過鉆木法獲取植物年齡，而很多學(xué)者利用徑級結(jié)構(gòu)研究種群的年齡結(jié)構(gòu)［12］，徑級結(jié)構(gòu)是指植物株數(shù)按照徑級大小的分配狀況［13］，對于灌木而言，一般用測量基徑的方法來衡量植株年齡大小，本研究針對的對象是瀕危樹種，不適宜鉆木法獲取年齡，而是通過基徑推測年齡［14］。通過測量狹果秤錘樹各個體的各分支基徑，計算平均基徑，把平均基徑介于一定大小之間的個體歸類為同一個徑級，以橫坐標(biāo)為徑級，縱坐標(biāo)為個體株數(shù)，繪制徑級結(jié)構(gòu)表，通過徑級結(jié)構(gòu)表研究種群的年齡結(jié)構(gòu)特征。本研究根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)，把種群的全部個體劃分為12個徑級，第Ⅰ徑級為平均基徑x＜10 mm的個體，第Ⅱ～Ⅻ徑級的個體平均基徑分別為10 mm≤x＜18 mm、18 mm≤x＜26 mm、26 mm≤x＜34 mm、34 mm≤x＜42 mm、42 mm≤x＜50 mm、50 mm ≤x＜58 mm、58 mm≤x＜66 mm、66 mm≤x＜74 mm、74 mm≤x＜82 mm、82 mm≤x ＜90 mm、90 mm≤x。在繪制徑級結(jié)構(gòu)表的基礎(chǔ)上繪制種群得靜態(tài)生命表［15-16］。

以下為靜態(tài)生命表的相關(guān)參數(shù)：x為徑級，羅馬數(shù)字Ⅰ～Ⅻ表示12個徑級；Nx表示各個徑級出現(xiàn)個體數(shù)；Lx為存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化，取Lx=（Nx+Nx+1）/2；lgLx是Lx取以10為底的對數(shù)；Dx是從x到x+1的死亡數(shù)，Dx=Nx-Nx+1；Qx是從x到x +1的死亡率，Qx =Dx/Nx；T表示從x徑級開始，超過x徑級的存活個體總數(shù)，取T =ΣLx；Ex是生命期望，即是某個徑級的個體在未來能存活的平均年數(shù)，取Ex=Tx/Nx。

同時，根據(jù)各個徑級的lgLx值繪制種群的存活曲線，其中，以徑級作為橫坐標(biāo)，以lgLx的數(shù)值作為縱坐標(biāo)。通過徑級結(jié)構(gòu)表，靜態(tài)生命表和存活曲線對狹果秤錘樹種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)進(jìn)行分析。

1.2.3空間分布格局 通過Morisita指數(shù)（Iδ）測定永修地區(qū)4個樣地內(nèi)的不同徑級的狹果秤錘樹的空間分布格局特征。Morisita 指數(shù)［17］計算公式為：

式中，q表示樣地內(nèi)的樣方總數(shù)，n表示各樣方中的個體數(shù)目，N為樣地內(nèi)的個體總數(shù)。當(dāng)Iδ＜1時，種群為均勻分布；當(dāng)Iδ=1時，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)Iδ＞1時，種群為集群分布。

2　結(jié)果與分析

2.1種群的年齡結(jié)構(gòu)與發(fā)展動態(tài)

圖1　各樣地狹果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)

由圖1可知，受人類活動影響較小的樣地1、2、3的狹果秤錘樹年齡結(jié)構(gòu)大體為增長型。樣地1第Ⅰ徑級的個體少于第Ⅱ徑級，原因可能是該樣地物種豐富度更高，某些狹果秤錘樹幼苗不能被觀測到。與前3個樣地的“反J”型年齡結(jié)構(gòu)不同的是，樣地4的增長趨勢不明顯，其原因可能是由于該樣地處于人類活動比較頻繁的地段，從而使得該樣地個體受到影響，影響種群的增長。由圖2可知，永修狹果秤錘樹種群為增長型種群，但從4個樣地的種群年齡結(jié)構(gòu)來看，人類活動對狹果秤錘樹種群生存有很大影響，減少人類活動影響對其種群增長有極大意義。

圖2　狹果秤錘樹群落4個樣地所有個體年齡結(jié)構(gòu)

由表1可知，狹果秤錘樹種群的死亡率第Ⅰ～Ⅻ徑級呈現(xiàn)上升趨勢，但總體上波動性大，規(guī)律性不明顯。說明狹果秤錘樹個體死亡除已知因素外，還存在著某種未知的客觀因素，深入探究該客觀因素可能為進(jìn)一步探究其瀕危機(jī)制提供依據(jù)。從Ex值來看，年幼個體的期望壽命總體上比年老個體要長，說明狹果秤錘樹成年個體間存在較強(qiáng)的種內(nèi)競爭，導(dǎo)致其成年個體大量死亡。

由圖3可知，除了樣地3的種群存活曲線有一部分不規(guī)則外，基本都接近DeeveyⅠ型，即凸型曲線；由圖4可知，除了第Ⅺ、Ⅻ由于數(shù)學(xué)模型本身的缺陷（lg0=0）外，4個樣地所有個體存活曲線總體也是凸型曲線。存活曲線也表明，狹果秤錘樹年幼個體比成年個體更容易存活，原因可能是年幼個體不容易受到種內(nèi)競爭而死亡，同時調(diào)查地群落的優(yōu)勢草本紫金牛也由于其本身的生物學(xué)特征不能對年幼的狹果秤錘樹幼苗造成太大的競爭壓力，而成年個體由于其叢生特性，種內(nèi)競爭壓力大，個體更容易死亡。

2.2種群的空間分布格局

把平均基徑x＜26 mm的個體歸為小樹，26 mm≤x＜66 mm和x≥66 mm分別歸為中樹和大樹。表2為樣地1～4各樣方的各生長階段的個體數(shù)以及該生長階段個體的空間分布格局類型；表3為各樣地各樣方的個體數(shù)和該樣地個體空間分布格局類型。

由表2可知，樣地1小樹呈現(xiàn)集群分布，中樹呈均勻分布；而樣地2小樹呈均勻分布，中樹呈集群分布。兩個樣地生境較為相似，雖然個體分布特點不同，但是其集群或者均勻的特點均不明顯，且十分接近隨機(jī)分布（即Iδ=1）。而樣地3、4各生長階段的個體則都是集群分布；由表3可知，樣地1、2所有個體更為分散，而樣地3、4則個體比較集中。該現(xiàn)象表明：狹果秤錘樹個體空間分布格局受生長階段的影響不大，且受客觀環(huán)境影響種群生存時，個體呈現(xiàn)集群現(xiàn)象，而生境較為良好，受客觀限制小時，個體分布更為分散。出現(xiàn)該現(xiàn)象是因為，狹果秤錘樹本身的生物學(xué)特征決定了其種群內(nèi)各個生長階段的個體分布比較分散，當(dāng)種群受到外界因素，尤其是人類活動影響時，由于受影響區(qū)域的個體容易死亡，而未受到影響的個體存活，導(dǎo)致種群呈現(xiàn)集群現(xiàn)象。

表1　狹果秤錘樹種群靜態(tài)生命表

圖3　狹果秤錘樹群落4個樣地個體存活曲線

圖4　狹果秤錘樹群落總體個體存活曲線

3　結(jié)論與討論

狹果秤錘樹是我國亞熱帶特有珍稀物種之一，由于其本身的生物學(xué)特征（如自然狀態(tài)下種子難以發(fā)芽），及受人類活動影響（城市建設(shè)的原因使得其模式標(biāo)本的采自地江西南昌望城鄉(xiāng)已經(jīng)不能找到其居群分布），使得該物種瀕臨滅絕。本調(diào)查根據(jù)不同生境的樣地，探討?yīng)M果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)，并對種群靜態(tài)生命表和存活曲線進(jìn)行分析，對不同生境樣地不同生長階段的個體進(jìn)行空間分布特征研究，得出以下結(jié)論：

表2　各樣地不同生長階段個體數(shù)目（株）及空間分布格局

表3　各樣地個體數(shù)（株）及空間分布格局

江西永修狹果秤錘樹種群生存狀況良好，為該種所處群落灌木層的優(yōu)勢種，種群所處群落物種豐富度高，分布地的氣候類型為亞熱帶季風(fēng)性氣候，適合該物種生長。從年齡結(jié)構(gòu)上看，總體呈現(xiàn)增長趨勢，但對于受人類活動影響比較大的種群，增長趨勢不明顯，有可能過渡為衰退種群；靜態(tài)生命表顯示，隨著樹齡增長，死亡率變化趨勢總體增大，但是變化波動大，規(guī)律性不強(qiáng)，此現(xiàn)象可能是未知因素所致，有待繼續(xù)深入研究；由于成年個體間存在著較為激烈的種間競爭，導(dǎo)致成年個體比幼年個體更容易死亡，所以年幼個體的期望壽命總體上比年老個體要長；種群存活曲線為凸型曲線，這點與靜態(tài)生命表得出了一致的結(jié)論：幼年個體比成年個體更容易存活。從個體空間分布格局來看，自然狀態(tài)下調(diào)查地狹果秤錘樹個體呈現(xiàn)分散分布，且分布模式對于不同年齡階段的個體來說基本相似；然而對于生境受客觀因素影響，特別是受人類活動影響較大的種群，則個體間更傾向于集群分布，原因是部分影響的區(qū)域不適宜狹果秤錘樹生長，導(dǎo)致總體個體分布集中起來。

綜上所述，江西永修狹果秤錘樹種群生存狀況良好，總體呈現(xiàn)增長趨勢，但從部分研究樣地來看，該種的種群發(fā)展容易受到人類活動的干擾。雖然群落所在地目前為保存較好的風(fēng)水林，但不排除未來會出現(xiàn)不利于該種群發(fā)展的客觀因素，為了給該物種提供一個良好的生存環(huán)境，保證其在未來不至于走向滅絕，筆者根據(jù)本研究和其他珍稀瀕危植物保護(hù)方案提出以下建議：加強(qiáng)就地保護(hù)［18］，由當(dāng)?shù)卣疇款^，制定相關(guān)保護(hù)措施，保證當(dāng)?shù)剞r(nóng)民生產(chǎn)生活不對該種群造成負(fù)面影響；國家相關(guān)部門可適當(dāng)進(jìn)行遷地保護(hù)［19］，對狹果秤錘樹進(jìn)行人工栽培；相關(guān)研究人員加強(qiáng)對狹果秤錘樹生物學(xué)特性的研究，尤其是瀕危的生物學(xué)因素研究；加強(qiáng)對狹果秤錘樹乃至秤錘樹屬利用價值的研究，有利用價值，才有保護(hù)動力。

［1］ 孫儒泳，李慶芬，牛翠娟，等. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2005.

［2］ Maski T，Ota T，Sugita H，et al. Structure and dynamic of tree populations within unsuccessful conifer plantations near the Shirakami，a snowy region of Japan［J］. Forest Ecology and Management，1995，74（1）：81-89.

［3］ 張光富. 浙江天童灌叢群落中優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局［J］. 武漢植物學(xué)研究，2001，19（3）：233-240.

［4］ 王殿培，暨淑儀，陳鵬飛，等. 仙湖蘇鐵種群年齡判斷及年齡結(jié)構(gòu)特征［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（3）：476-480.

［5］ 于傳宗，慕宗杰，特日格勒. 植物種群空間分布格局的研究方法［J］. 畜牧與飼料科學(xué)，2008，（5）：40-42.

［6］ 王蒙. 甘肅小隴山主要植物種群動態(tài)與空間分布格局研究［D］. 蘭州：西北師范大學(xué)，2012.

［7］ 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］. 北京：科學(xué)出版社，2011：248-258.

［8］ King D，Davies S，Noor N. Growth and mortality are related to adult tree size in a Malaysian mixed dipterocarp forest［J］. Forest Ecology and Management，2006，223：152-158.

［9］ 袁春明，孟廣濤，方向京，等. 珍稀瀕危植物常蕊木蘭種群的年齡結(jié)構(gòu)與空間分布［J］. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（12）：3866-3872.

［10］ 謝國文，王惟榮，何靜欣，等. 瀕危植物狹果秤錘樹所在群落的區(qū)系特征［J］. 廣州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，11（4）：18-24.

［11］ 姚小洪. 秤錘樹屬與長果安息香屬植物的保育遺傳學(xué)研究［D］. 武漢：中國科學(xué)院武漢植物園，2006.

［12］ 張婕，上官鐵梁，段毅豪，等. 靈空山遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2014，25（11）：3125-3130.

［13］ 謝小魁. 長白山原始闊葉紅松林徑級結(jié)構(gòu)模擬［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（8）：1477-1581.

［14］ 繆紳裕. 南嶺大東山長柄雙花木群落物種組成與種群結(jié)構(gòu)特征分析［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2014，23（1）：51-57.

［15］ 張亞芳，李登武，王梅，等. 黃土高原不同地區(qū)杜松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)［J］. 林業(yè)科學(xué)，2015，51 （2）：2-10.

［16］ 呂朝燕，張希明，劉國軍，等. 準(zhǔn)噶爾盆地西北緣梭梭種群結(jié)構(gòu)和空間格局特征［J］. 中國沙漠，2012，32（2）：380-387.

［17］ MORISITA M. Composition of the Iδ Index［J］. Researches in Population Ecology，1971，13：1-27.

［18］ 馬建章，戎可，呈鯤，等. 中國生物多樣性就地保護(hù)的研究與實踐［J］. 生物多樣性，2012，20 （5）：551-558.

［19］ 黃宏文，張征. 中國植物引種栽培及遷地保護(hù)的現(xiàn)狀與展望［J］. 生物多樣性，2012，20 （5）：559-571.

（責(zé)任編輯 白雪娜）

Study on age structure and spatial distribution pattern of Sinojackia rehderiana population

XU Hui-ming，XIE Guo-wen，WANG Ye-lin，WANG Chang-sheng，PAN Zhu-qiang
（College of Life Science，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China）

The age structrue and spatial distribution pattern of population of endangered tree species Sinojackia rehderiana in Yongxiu，Northern Jiangxi Province were studied. The results showed that the age structure of the population reveraled a "reversed J" trend，which was a increasing one. The individual survival curve of the population wasⅠDeevey type，just convex tpye，which showed that young individuals were more likely to survive than adult ones. The static life table showed that there was no obvious regular pattern of mortality change from young individuals to the elderly，there may be some unknown biological factors，which resulted in the phenomenon. For the samples with high population density，the spatial distribution pattern was not obvious. For the samples affected a lot by human's activities and with a low population density，the spatial distribution pattern showed obvious cluster distribution. The age structure and spatial distibution pattern of population showed that，the living condition of S. rehderiana was affected by human's activity. The human's activity was an important factor restricting the development of population. So，ignoring the inner biological factors，reducing the impact of human's action on the species were important measures to protect the species.

endangered tree species；Sinojackia rehderiana；age structure；spatial distribution pattern

Q145

A

1004-874X（2016）08-0051-07

2016-05-06

國家自然科學(xué)基金（31540069）

徐惠明（1991-），男，在讀碩士生，E-mail：934844231@qq.com

通訊方式：謝國文（1958-），男，碩士，教授，E-mail：xieguowen126@126.com