石超男，張戰(zhàn)輝，唐貴良，薛亞東

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

基于RIL群體和IF2群體的玉米開花期相關(guān)性狀QTL分析

石超男，張戰(zhàn)輝，唐貴良，薛亞東

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

利用一套來源于玉米雜交種農(nóng)大108的RIL群體及其IF2群體，對(duì)玉米開花期相關(guān)性狀進(jìn)行比較QTL分析。表型分析結(jié)果表明，雜交種農(nóng)大108和IF2群體具明顯的雜種優(yōu)勢，其玉米開花期相關(guān)性狀在不同環(huán)境間較雙親和RIL群體更加穩(wěn)定。通過QTL分析，RIL群體中定位到17個(gè)開花期相關(guān)的QTLs，IF2群體中定位到15個(gè)QTLs，主要分布在染色體區(qū)域bin 1.02～1.03，bin 4.00～4.01，bin 4.07～4.08，bin 9.04和bin 10.03。但僅qDS1在2個(gè)群體中同時(shí)被檢測到，表明玉米雜交種和自交系具有截然不同的開花期遺傳調(diào)控機(jī)制。本研究檢測到的環(huán)境間、性狀間保守QTLs可能含有調(diào)控玉米開花期的主效基因，在育種過程中可用于篩選開花期適合的優(yōu)良自交系，并指導(dǎo)適于玉米機(jī)械化收獲優(yōu)良品種的選育。

玉米；IF2群體；RIL；開花期；QTL分析

玉米開花期標(biāo)志著玉米植株由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變，不僅決定著玉米的株高和葉片總數(shù)，還決定著玉米的產(chǎn)量[1]。玉米開花期受植物生長發(fā)育的自發(fā)性、光周期和激素等因素的調(diào)控[2-5]，干旱[6-8]和害蟲[1]等非生物和生物脅迫也是影響開花期的重要因素。對(duì)玉米開花期進(jìn)行研究，不僅有利于剖析開花期性狀的遺傳機(jī)制和分子調(diào)控機(jī)理，而且可為玉米品種的改良和優(yōu)良品種的選育提供重要的理論依據(jù)。研究人員挖掘和鑒定了一系列開花期相關(guān)基因和數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTLs)，并剖析了相關(guān)的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[9-10]。這些研究在一定程度上闡述了模式植物開花期的分子調(diào)控機(jī)制，但包括玉米在內(nèi)的主要糧食作物開花期相關(guān)的遺傳機(jī)理和分子調(diào)控機(jī)制還不清楚。玉米開花期性狀屬于復(fù)雜數(shù)量性狀，受控于少數(shù)主效基因的同時(shí)還受到一定數(shù)量微效基因的調(diào)控[11]。已經(jīng)鑒定到的玉米開花期相關(guān)的基因包括：vgt1(Vegetativetogenerativetransition1)[12-15]，ZCN8(ZeamaysCENTRORADIALIS8)[4, 16]，ZCN1(ZeamaysCENTRORADIALIS8)[17]，Dwarf8[18]，id1(Indeterminate1)[19-20]，ids1(Indeterminatespikelet1)[21]，sid1(Sisterofindeterminatespikelet1)[22]，ts4(Tasselseed4)[22]，gl15(Glossy15)[23]，cg1(Corngrass1)[24]，zfl1(Zmfloricaula/Leaf1)[12, 25]，dlf1(Delayedflowering1)[8]，AN1(Antherears1)[26]和EPC1(Earlyphasechange1)[27]。研究者還對(duì)玉米開花期性狀進(jìn)行了一系列QTL分析[27-28]，鑒定了一定數(shù)量的一致性QTLs，這些QTLs主要分布在bin 1.03，bin 1.05～1.06，bin 2.03，bin 3.04，bin 4.04～4.05，bin 4.08，bin 6.01～6.02，bin 6.06～6.08，bin 7.02，bin 7.04～7.05，bin 8.04～8.06，bin 9.04，bin 10.03～10.04和bin 10.06～10.07。這些研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了玉米開花期性狀受控于大量的微效QTLs[11]。然而，多環(huán)境條件下利用雜交種群體對(duì)開花期進(jìn)行QTL分析還鮮見報(bào)道。本研究利用一套玉米雜交種農(nóng)大108的RIL群體與IF2群體對(duì)玉米開花期相關(guān)性狀進(jìn)行QTL分析，比較了自交系和雜交種玉米開花期性狀的遺傳差異；定位玉米開花期相關(guān)的QTL；為玉米開花期相關(guān)QTL的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

本研究利用一套包含166個(gè)家系的RIL群體和一套包含249個(gè)家系的ImmortalizedF2(IF2)群體對(duì)玉米開花期進(jìn)行QTL分析。這兩個(gè)群體來源于中國一個(gè)大面積推廣的優(yōu)良玉米雜交種農(nóng)大108(黃C×許178)。IF2群體具有高度雜合的基因型，能夠?qū)崿F(xiàn)永久分離群體(RIL)和臨時(shí)性分離群體(F2)的有機(jī)結(jié)合，是進(jìn)行QTL定位和雜種優(yōu)勢分析的理想分離群體。

1.2田間試驗(yàn)與性狀調(diào)查

(1)

(2)

式中：RILA和RILB為IF2群體的雙親優(yōu)勢。

1.3遺傳連鎖圖譜與QTL分析

在本研究中，利用RIL群體166個(gè)家系構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜包含均勻分布在玉米基因組10條染色體上的217個(gè)SSR標(biāo)記，標(biāo)記區(qū)間總長為2 438.2 cm，平均標(biāo)記區(qū)間為11.2 cm[32]。由于IF2群體是由成對(duì)RIL家系雜交而來的雜交種群體，因而由RIL群體構(gòu)建的遺傳連鎖圖譜同樣也可應(yīng)用于IF2群體[30-31, 33]。

利用軟件Windows QTL Cartographer 2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法(Composite interval mapping，CIM)[34]，不同環(huán)境條件下的RIL和IF2群體開花期、吐絲期和開花吐絲間期的表型數(shù)據(jù)作為輸入數(shù)據(jù)，分別進(jìn)行QTL分析。在P=0.05顯著水平下，1 000次排列測驗(yàn)(Permutation test)計(jì)算每個(gè)性狀LOD值。QTL分析結(jié)果中，大于對(duì)應(yīng)計(jì)算得到的LOD值即認(rèn)為存在一個(gè)QTL。定位到的QTL加性效應(yīng)為正值表示加性效應(yīng)來自黃C的等位基因；相反，負(fù)值表示加性效應(yīng)來自許178的等位基因。

2 結(jié)果與分析

2.1RIL和IF2群體玉米表型分析

2009年和2010年，2個(gè)試點(diǎn)農(nóng)大108開花期和吐絲期均顯示明顯的雜種優(yōu)勢(表1)，而開花吐絲間期沒有表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。不同環(huán)境條件之間，農(nóng)大108及其雙親(許178和黃C)的開花期和吐絲期存在明顯的差異，尤其是在不同年份間，但開花吐絲間期在不同環(huán)境間表現(xiàn)較為穩(wěn)定。不同環(huán)境條件下，RIL群體開花期最小值均大于雜交種農(nóng)大108，而RIL群體吐絲期最小值與農(nóng)大108差異較小。除2010年鄭州試點(diǎn)外，RIL群體開花期和吐絲期均大于2個(gè)親本。RIL群體3個(gè)開花期性狀在基因型間存在極顯著的差異，基因型與環(huán)境互作也存在極顯著差異。IF2群體(表1和表2)，3個(gè)開花期性狀均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。與雜交種農(nóng)大108相比，IF2群體3個(gè)開花期性狀的最小值均小于農(nóng)大108，表明雜交種農(nóng)大108 3個(gè)開花期性狀尚未達(dá)到最大雜種優(yōu)勢。IF2群體3個(gè)開花期性狀在基因型和基因型與環(huán)境互作間均存在極顯著差異。3個(gè)開花期性狀在RIL和IF2群體間均呈正態(tài)分布(表1、表2、圖1和圖2)，且3個(gè)性狀在2個(gè)群體間均表現(xiàn)出較高的遺傳力(85.8%～ 90.2%)。

紅牌：表示腳手架未經(jīng)驗(yàn)收合格，通常是指腳手架在搭設(shè)、整改或拆除等過程，僅腳手架工可以使用，其他人員不得使用該腳手架。

2.2IF2群體玉米開花期性狀的雜種優(yōu)勢

IF2群體玉米開花期性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)如表3所示，不同環(huán)境條件下，3個(gè)開花期相關(guān)性狀均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，開花期雜種優(yōu)勢為-8.34%～-4.78%，吐絲期為-8.42%～-4.96%，開花吐絲期為-40.68%～-11.20%。3個(gè)開花期相關(guān)性狀的群體最大平均雜種優(yōu)勢出現(xiàn)在2009年鄭州試點(diǎn)，2010年安陽試點(diǎn)開花期和散粉期表現(xiàn)出最小平均雜種優(yōu)勢，2009年安陽試點(diǎn)開花吐絲間期的表現(xiàn)出最小平均雜種優(yōu)勢。開花期雜種優(yōu)勢最小變幅出現(xiàn)在2009年安陽試點(diǎn)和2010年鄭州試點(diǎn)，最大變幅出現(xiàn)在2010年安陽試點(diǎn)；吐絲期雜種優(yōu)勢最小變幅和最大變幅分別出現(xiàn)在2010年安陽試點(diǎn)和2009年鄭州試點(diǎn)；而開花吐絲間期雜種優(yōu)勢的最小變幅和最大變幅分別出現(xiàn)在2009年和2010年鄭州試點(diǎn)。

表1 RIL群體玉米開花期、吐絲期和開花吐絲間期的表型分析Table 1 Phenotypic analysis of days to anthesis, days to silking and anthesis silking interval in a set of RILs at two locations over two years in maize

注：DA，開花期；DS，吐絲期；ASI，開花吐絲間期。單位：天。***表示P值≤0.001，呈極顯著水平。

Note: DA, Days to anthesis; DS, Days to silking; ASI, Anthesis silking interval. The unit of DA, DS and ASI is days. *** , represents the significance level atP≤ 0.001.

表2 IF2群體玉米開花期、吐絲期和開花吐絲間期的表型分析Table 2 Phenotypic analysis of days to anthesis, days to silking and anthesis silking interval in a set of IF2 population in maize

注：DA，開花期；DS，吐絲期；ASI，開花吐絲間期。單位：天。***表示P值≤0.001，呈極顯著水平。

Note: DA, Days to anthesis; DS, Days to silking; ASI, Anthesis silking interval. The unit of DA, DS and ASI is days. *** , represent the significance level isP≤ 0.001.

表3 IF2群體兩年間兩個(gè)試點(diǎn)玉米開花期、吐絲期和開花吐絲間期雜種優(yōu)勢分析Table 3 The heterosis of days to anthesis, days to silking and anthesis silking interval in an IF2 population in maize

注：DA，開花期；DS，吐絲期；ASI，開花吐絲間期。

Note: DA, Days to anthesis; DS, Days to silking; ASI, Anthesis silking interval.

2.3RIL群體玉米開花期性狀QTL分析

RIL群體3個(gè)開花期性狀共定位到17個(gè)QTLs，分別分布在第1、2、3、4、6、8、9和10染色體上(表4、圖3)。其中，qASI4在4個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測到，其加性效應(yīng)來自于親本許178，貢獻(xiàn)率分別為16.03%、12.56%、9.87%和11.74%。在第4染色體的標(biāo)記區(qū)間umc 1 847～umc 1 808，分別檢測到開花期，散粉期和開花吐絲間期相關(guān)的QTLs，而且qDA4在2010年兩個(gè)試點(diǎn)均檢測到，貢獻(xiàn)率分別為10.95% 和10.26%。此外，檢測到的其它QTLs均為環(huán)境特異性QTLs。除了以上的環(huán)境保守性QTLs，2009年鄭州試點(diǎn)分別檢測到1個(gè)開花期和1個(gè)散粉期相關(guān)的QTLs，這2個(gè)QTLs均臨近標(biāo)記 umc1 078，貢獻(xiàn)率分別為10.41%和10.98%；2009年安陽試點(diǎn)檢測到5個(gè)QTLs，2個(gè)開花期相關(guān)QTLs，一個(gè)散粉期相關(guān)的QTLs和2個(gè)開花吐絲間期相關(guān)的QTLs；2010年鄭州試點(diǎn)還檢測到2個(gè)散粉期相關(guān)的QTLs，其中qDS4臨近標(biāo)記umc1847，貢獻(xiàn)率為14.22%；2010年安陽試點(diǎn)分別檢測到一個(gè)散粉期相關(guān)的QTLs和一個(gè)開花吐絲間期相關(guān)的QTLs，分別位于第1和第8染色體上。

2.4IF2群體玉米開花期性狀QTL分析

IF2群體3個(gè)玉米開花期相關(guān)性狀共定位到15個(gè)QTLs，分別在第1、5、6、7和10染色體上(表5)。其中，qDS1和qASI1分別在4個(gè)環(huán)境中被檢測到，其貢獻(xiàn)率變幅分別為9.00%～17.97%和13.90%～19.74%，其加性效應(yīng)均來自親本許178。此外，qDS10b和qDS5分別在2009年的鄭州和安陽試點(diǎn)被檢測到，其加性效應(yīng)來自親本黃C，貢獻(xiàn)率分別為7.10%和7.23%。4個(gè)環(huán)境條件下，分別檢測到1個(gè)開花期相關(guān)的QTLs，其中qDA1b和qDA1c分布在第1染色體的相鄰標(biāo)記區(qū)間。IF2群體3個(gè)開花期相關(guān)性狀檢測到的15個(gè)QTLs中，8個(gè)QTLs表現(xiàn)部分顯性效應(yīng)，5個(gè)QTLs表現(xiàn)顯性效應(yīng)，僅有2個(gè)QTLs表現(xiàn)超顯性效應(yīng)。

圖1 2009年和2010年鄭州(A和C)和安陽(B和D)試點(diǎn)RIL群體玉米開花期、吐絲期和開花吐絲間期的頻率分布Fig.1 The frequency distribution of days to anthesis, days to silking and anthesis silking interval in a set of RILsat Zhengzhou location in 2009 and 2010(A and C) and Anyang location in 2009 and 2010(B and D)

2.5RIL和IF2群體間保守的QTL

4個(gè)環(huán)境條件下，RIL群體和IF2群體共定位到32個(gè)開花期相關(guān)的QTLs，但僅qDS1在兩個(gè)群體間同時(shí)被檢測到。這些QTLs成簇分布于染色體區(qū)域bin 1.02～1.03，bin 4.00～4.01，bin 4.07～4.08，bin 9.04和bin 10.03～10.04。

圖2 2009年和2010年鄭州(A和C)和安陽(B和D)試點(diǎn)IF2群體玉米開花期、吐絲期和開花吐絲間期的頻率分布Fig.2 The frequency distribution of days to anthesis, days to silking and anthesis silking interval in IF2population at Zhengzhou location in 2009 and 2010(A and C) and Anyang location in 2009 and 2010(B and D)

表4 RIL群體定位到的開花期性狀相關(guān)QTLTable 4 QTLs for three flowering time related traits detected in a set of RIL

續(xù)表4 Continuing Table 4

注： RIL群體中定位到的玉米開花期性狀相關(guān)QTLs命名按照q+性狀縮寫+染色體號(hào)+QTL編號(hào)；LOD為每個(gè)QTL的LOD值；A，加性效應(yīng)值；R2，貢獻(xiàn)率。

Note: QTLs for flowering time related traits in the RILs are named as q + trait abbreviation + chromosome number + QTL number； Logarithm of odds for each QTL; A, additive values; R2, contribution rate.

圖3 RIL群體和IF2群體3個(gè)開花期相關(guān)性狀QTLs在染色體上的分布Fig.3 Chromosomal locations of QTLs for three flowering time related traits in a RIL and an IF2 maize populations

表5 IF2群體定位到的開花期性狀相關(guān)QTLsTable 5 QTLs for three flowering time related traits detected in a set of IF2 population

注：IF2群體中定位到的玉米開花期性狀相關(guān)QTLs命名按照q+性狀縮寫+染色體號(hào)+QTL編號(hào)；LOD，每個(gè)QTL的LOD值；A，加性效應(yīng)值；D，顯性效應(yīng)值；A，加性效應(yīng)；PD，部分加性效應(yīng)；D，顯性效應(yīng)；OD，超顯性效應(yīng)R2，貢獻(xiàn)率。

Note: QTLs for flowering time related traits in theIF2population are named as q+trait abbreviation + chromosome number + QTL number；Logarithm of odds for each QTL;A, additive values; D, dominant values;The effect of each QTL; A, additive; PD, partial dominance; D, dominance; OD, overdominance;R2, contribution rate.

3 結(jié)論與討論

3.1自交系和雜交種開花期性狀間的遺傳差異

玉米開花期性狀在玉米對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)過程中具有極其重要的意義，決定玉米株高、葉片總數(shù)和產(chǎn)量[8]。玉米開花期性狀具有典型的數(shù)量性狀特點(diǎn)，鑒定玉米開花期相關(guān)的基因需要多環(huán)境試驗(yàn)，雖然QTL分析鑒定到了一些環(huán)境一致性QTLs[27-28]，但這些QTL或鑒定于自交系群體中，或鑒定于在單一環(huán)境條件下的F2/F2:3群體中，所以玉米雜交種開花期相關(guān)性狀的基因和QTLs仍有待研究挖掘。本研究，利用基于玉米雜交種農(nóng)大108的RIL群體和IF2群體對(duì)玉米開花期相關(guān)性狀在多環(huán)境條件下進(jìn)行比較QTL分析，期望進(jìn)一步解析玉米開花期在自交系和雜交種間的遺傳差異。

雜種優(yōu)勢是指雜交子代在生長活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。本研究中，雜交種和IF2群體與兩個(gè)親本和RIL群體相比，3個(gè)玉米開花期相關(guān)性狀均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。而且，雜交種農(nóng)大108和IF2群體3個(gè)開花期相關(guān)性狀在不同環(huán)境因素間表現(xiàn)的更加穩(wěn)定。RIL群體和IF2群體分別定位到17個(gè)和15個(gè)開花期相關(guān)的QTLs，但僅有qDS1在這2個(gè)群體間同時(shí)檢測到。而且，RIL群體在染色體區(qū)域bin 1.02～bin 1.03檢測到開花期和吐絲期相關(guān)的QTLs，IF2群體在該區(qū)域檢測到吐絲期和開花吐絲間期相關(guān)的QTLs，表明該區(qū)域存在調(diào)控玉米開花期的主要基因。但是，RIL群體中檢測到的QTLs主要分布在bin 4.01，bin 4.07～4.08和bin 9.04，而IF2群體中檢測到的QTLs主要分布在bin 1.02～1.03和bin 10.03，這表明玉米自交系和雜交種在開花期相關(guān)性狀的遺傳調(diào)控方面具有截然不同的機(jī)制。玉米作為研究雜種優(yōu)勢的模式作物，研究者開展了大量的研究，并提出顯性[35-36]和超顯性[37]兩個(gè)假說來解釋雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，這表明顯性和超顯性為雜種優(yōu)勢的重要組成部分。雜種優(yōu)勢較高的性狀，檢測到的QTLs會(huì)有更高比率表現(xiàn)顯性或超顯性，而雜種優(yōu)勢較低性狀檢測到的QTLs表現(xiàn)出較低比率的顯性/超顯性效應(yīng)[38-39]。本研究中，開花期，吐絲期和開花吐絲間期3個(gè)開花期相關(guān)性狀4個(gè)環(huán)境條件下IF2分別檢測到5、6和4個(gè)QTLs，顯性/超顯性效應(yīng)QTLs分別占40%、16.6%和75%。而3個(gè)開花期性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為：開花吐絲間期>開花期≈吐絲期。雖然，雜種優(yōu)勢最大的性狀開花吐絲間期檢測到最高比率的顯性/超顯性QTLs，但開花期和吐絲期相關(guān)的QTLs卻沒有表現(xiàn)出與前人結(jié)果相同的結(jié)論。這表明，該結(jié)論具有群體和性狀的特異性。

3.2調(diào)控玉米開花期相關(guān)性狀的重要基因和QTLs

本研究共檢測到32個(gè)QTLs，分布在玉米基因組的10條染色體上，其中在染色體區(qū)間bin 1.02～1.03，bin 4.01，bin 4.07～4.08，bin 9.04和bin 10.03呈簇狀分布。CHARDON等[27]對(duì)玉米開花期相關(guān)的QTL Meta-analysis鑒定了62個(gè)一致性QTLs，其中一定數(shù)量的一致性QTLs在染色體區(qū)域bin 4.08，bin 9.04和bin 10.03～10.04集中分布。此外，XU等[28]對(duì)玉米開花期和光周期敏感性的QTL Meta-analysis鑒定到25個(gè)一致性QTLs，這些QTLs在染色體區(qū)域bin 1.03，bin 1.05，bin 8.05和bin 10.04集中分布，本研究定位到的QTLs在bin 1.02～1.03和bin 10.03集中分布。DUCROCP等[12]在染色體區(qū)域bin 10.04檢測到調(diào)控開花期的主效QTL，該主效QTL的候選基因?yàn)樗綠hd7的同源基因，編碼CCT-Domain蛋白，調(diào)控水稻抽穗期。本研究中定位到的qASI2與zfl2基因處于同一染色體區(qū)域，該基因調(diào)控花器的形態(tài)結(jié)構(gòu)[12, 25]；qASI3，qDS6和qDA6與CHARDON[27]等人對(duì)玉米開花期的QTL Meta-analysis的結(jié)果一致；qASI3與ts4基因處于同一染色體區(qū)域，該基因編碼microRNA172，調(diào)控玉米由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變和花器的性別決定[22]；qDA9和qDS9與gl15基因處于同一染色體區(qū)域，該基因?yàn)閙icroRNA172的靶基因，調(diào)控玉米由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變[23]；qDS10a與zfl1基因處于同一染色體區(qū)域，該基因調(diào)控玉米開花期[12, 25]。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

ComparativeQTLanalysisformaizefloweringtimerelatedtraitsbetweenanimmortalizedF2populationanditscorrespondingRILs

SHI Chaonan，ZHANG Zhanhui，TANG Guiliang，XUE Yadong

(College of Agronomy，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

Flowering time is an important agronomy trait for maize, which determines maize plant height, plant leaf number and grain yield. In the present study, a set ofRILandIF2(immortalized F2) populationboth come from Nongda108 were employed to identify QTLs for maize flowering time. And, 17 and 15 QTLs were identified for three flowering time related traits, including days to anthesis, days to silking and anthesissilking interval (ASI). These QTLs were mainly distributed in chromosomal regions bin 1.02～1.03, bin 4.00～4.01, bin 4.07～4.08, bin 9.04 and bin 10.03. However, onlyqDS1 was identified across the two populations. Most of these detected QTLs were consistent with several previous studies, and these QTLs probably contain genes involving in flowering time regulation. In maize breeding procedure, these QTLs can be used to screen elite inbred lines with proper flowering time via molecular assistant selection and thereby, to select new maize hybrids fit to mechanized harvest.

maize;IF2population;RIL; flowering time; QTL analysis

S513

：A

2015-10-10

小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題 (39990002)

石超男(1992-)，女，河南封丘人，碩士研究生，主要從事玉米分子遺傳研究。

薛亞東(1978-)，男，江蘇鹽城人，講師，博士。

1000-2340(2016)02-0147-10