劉凱，景麗，陳永進，徐東坡

（中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，江蘇無錫214081）

太湖麥穗魚生長、死亡和利用狀況評估

劉凱，景麗，陳永進，徐東坡

（中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，江蘇無錫214081）

為研究太湖麥穗魚Pseudorasbora parva的種群結構、生長特征、死亡特征和資源利用狀況，于2014 年1—12月使用蝦籠網(wǎng)在太湖水域逐月進行了采樣調(diào)查，并對采集的1207尾樣本進行了分析。結果表明：麥穗魚樣本標準體長為27.03～107.36 mm，平均為 （60.03±13.29）mm，體質(zhì)量為0.4～21.2 g，平均為（4.51±3.16）g；其體長與體質(zhì)量呈冪函數(shù)相關，擬合關系式為W=2.1606×10-5L2.9537（R2=0.9323，n= 1207）；Von Bertalanffy生長方程各參數(shù)為L∞=112.88 mm、K=0.46、t0=-0.51 a，體質(zhì)量生長拐點為1.84 a；應用變換體長漁獲曲線法估算總死亡系數(shù) （Z）為1.87，利用Pauly經(jīng)驗公式估算自然死亡系數(shù) （M）為1.07，捕撈死亡系數(shù) （F）為0.80，開發(fā)率 （E）為0.43。研究表明，太湖水域麥穗魚面臨的捕撈壓力較輕，處于適度利用狀態(tài)，這與太湖水域無針對性捕撈且設有禁漁期有關，同時開捕期內(nèi)肉食性魚類面臨的捕撈壓力也有利于小型魚類種群增殖。

太湖；麥穗魚；體長；生長拐點；資源利用狀況

麥穗魚Pseudorasbora parva（Tamminck et Schlegel，1842）隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鮈亞科 Gobioninae，原產(chǎn)地為東亞大陸，目前已擴散至除南極洲以外的全球范圍［1］，在中國的淡水水域廣泛分布［2-7］。麥穗魚棲息于水體的中下層，以浮游動物為主食，其生長較快、繁殖周期短、耐受力強［8-9］，常用作行為［10-11］、毒理等試驗的對象［12-15］。針對麥穗魚的研究已有大量報道，主要集中于種群特征［16-18］、生理生化［19-21］和遺傳結構［22-23］等方面，在中國西部高原湖泊，麥穗魚的入侵機制也已受到關注［1，24］。

麥穗魚作為一種小型、低值魚類，其資源狀況及捕撈狀況往往不被重視。與此同時，在很多內(nèi)陸水域特別是淡水湖泊中，麥穗魚占據(jù)了較高的生態(tài)優(yōu)勢度，甚至會成為優(yōu)勢種［25-26］。從該角度考慮，作為魚類群落結構的重要組成部分，其生長、死亡、利用強度等參數(shù)同樣應予以關注。本研究中，以太湖麥穗魚調(diào)查數(shù)據(jù)構建體長頻率數(shù)據(jù)庫，利用電子體長頻率分析法ELEFANⅠ （Electronic length frequency analysis）［27］估算太湖麥穗魚的生長和死亡參數(shù)，擬合其生長方程，并在此基礎上評價了目前資源的利用狀況，以期為麥穗魚資源的評估與保護提供參考。

1　材料與方法

1.1數(shù)據(jù)來源

基于均勻性和代表性原則［28］在太湖水域布設11個采樣站位 （圖1），使用蝦籠網(wǎng)采集樣本，網(wǎng)高和網(wǎng)寬均為30 cm，網(wǎng)目尺寸為0.8 cm，采樣頻率為每月1次。2014年1—12月共采集麥穗魚樣本1207尾。對采集的樣本進行標準體長和體質(zhì)量測定，分別精確至1 mm和0.1 g。按體長5 mm分組，用Excel 2010軟件分析整理體長頻率數(shù)據(jù)，利用國際水產(chǎn)生物資源管理中心 （ICLARM）與聯(lián)合國糧農(nóng)組織 （FAO）聯(lián)合開發(fā)的體長基準魚群評估系統(tǒng)數(shù)據(jù)分析軟件FiSATⅡ，估算太湖麥穗魚的生長與死亡參數(shù)，以及種群補充模式等參數(shù)。

1.2估算方法

1.2.1生長參數(shù) 麥穗魚體長與體質(zhì)量的關系使用冪函數(shù)方程描述：

圖1　采樣站位示意圖Fig.1 Sketch of surveyed stations

其中：W為樣本的體質(zhì)量；L為樣本的體長；a和b為生長參數(shù)。

麥穗魚的生長使用Von Bertalanffy生長方程描述：

建立麥穗魚各月體長頻率數(shù)據(jù)，采用ELEFANⅠ估算漸近體長L∞和生長參數(shù)K，應用Pauly經(jīng)驗公式［27］估算理論生長起點年齡t0，計算公式為

1.2.2死亡參數(shù) 使用變換體長漁獲曲線法估算總死亡系數(shù) （Z）［29-30］，計算公式為

其中：Nti為第i體長組中漁獲個體數(shù)量；Δt為其從體長組下限生長到上限所需的時間；ti為第i體長組中值的年齡；a=ln N0，-b=Z，即總死亡系數(shù)的估算值。

借助 Pauly經(jīng)驗公式估算自然死亡系數(shù)（M）［27］，計算公式為

其中：LT∞為漸近全長；K為生長參數(shù)；T為太湖水域年均水溫。

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)擬合體長-全長關系式為

其中：LT為樣本全長；L為樣本體長，據(jù)此求出麥穗魚的漸進全長LT∞。

2　結果與分析

2.1漁獲物結構

2014年1—12月共采集到麥穗魚樣本 1207尾，體長范圍為 27.03～107.36 mm，平均為（60.03±13.29）mm，其中體長介于41～70 mm的個體占據(jù)優(yōu)勢，所占比例為73.07%（圖2）；體質(zhì)量范圍為0.4～21.2 g，平均為 （4.51±3.16）g，其中體質(zhì)量≤6 g的個體占據(jù)優(yōu)勢，所占比例為75.06% （圖3）。

圖2　麥穗魚體長分布Fig.2 Body length distribution of topmouth gudgeonPseudorasbora parva

圖3　麥穗魚體質(zhì)量分布Fig.3 Body weight distribution of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.2生長系數(shù)

2.2.1體長頻率及生長曲線 麥穗魚體長 L （mm）與體質(zhì)量W （g）呈冪函數(shù)相關 （圖4），關系式為

1—12月麥穗魚體長頻率分布及生長曲線見圖5，通過ELEFANⅠ擬合特殊的Von Bertalanffy生長方程，得到L∞=112.88 mm，K=0.46，生長方程為

其中t0=-0.51 a，由公式 （3）計算得到，生長曲線擬合優(yōu)度估計值ESP/ASP=0.246。

圖4　麥穗魚體長與體質(zhì)量的關系Fig.4 　Relationship between body length and body weight of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖5　麥穗魚體長頻率時間序列及應用ELEFANⅠ估計的生長曲線Fig.5 Body length frequency and growth curve estimated by ELEFANⅠin topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.2.2生長速度及拐點 與多數(shù)魚類相似，麥穗魚體長為漸進生長，沒有生長拐點，隨著年齡的增加，體長趨近于漸進體長 （圖6）。體質(zhì)量的生長則表現(xiàn)為不規(guī)則的 “S”型曲線 （圖7），拐點年齡ti=ln b/K+t0=1.84 a，對應體質(zhì)量Wi=7.7 g。當t＜1.84 a時，隨著年齡的增大，麥穗魚體質(zhì)量生長速度上升，但生長加速度隨之下降，體質(zhì)量處于生長速度遞增階段；當1.84 a≤t＜4 a時，隨著年齡的增大，麥穗魚體質(zhì)量增長速度逐漸下降，生長加速度為負值，體質(zhì)量處于生長速度遞減階段；當t≥4 a時，麥穗魚體質(zhì)量生長加速度到達最低點，下降趨勢漸緩，體質(zhì)量逐漸趨于漸進值，表明魚體逐漸進入衰老階段 （圖8、圖9）。

2.3死亡系數(shù)

圖6　麥穗魚體長生長曲線Fig.6 Body length growth curve in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖7　麥穗魚體質(zhì)量生長曲線Fig.7 Graphs of body weight increace in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖8　麥穗魚體質(zhì)量生長速度曲線Fig.8 Graphs of body weight growth rate in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖9　麥穗魚體質(zhì)量生長加速度曲線Fig.9 Graphs of body weight growth acceleration in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.3.1總死亡系數(shù) 選取變換體長曲線中的8個點做線性回歸 （圖10），未達到完全補充年齡段最大體長組段 （最高點左側）和體長接近L∞的年齡段的值不作為回歸點，擬合的直線方程為

2.3.2自然死亡系數(shù) 根據(jù)體長-全長直線方程推算漸進全長LT∞=136.26 mm；由LT∞=136.26 mm、K=0.46和太湖水域的全年平均水溫17.3℃［31］根據(jù)公式 （5）計算出自然死亡系數(shù) M= 1.07。

2.3.3捕撈死亡系數(shù) 捕撈死亡系數(shù)F=Z-M= 1.87-1.07=0.80；開發(fā)率E=捕撈死亡系數(shù)F/總死亡系數(shù)Z=0.80/1.87=0.43。

圖10　總死亡系數(shù)估算Fig.10 Estimation of mortality

2.4資源利用狀態(tài)評估

2.4.1平均選擇體長 根據(jù)變換體長漁獲曲線保留百分數(shù)估計平均選擇體長，由圖10中擬合的線性關系，計算線性回歸中未被使用的各點的ln（N/Δt）的觀察值與期望值之比的累積率 （圖11），當前漁獲狀態(tài)下，各個體長組麥穗魚被捕獲的概率隨著體長的增加而增大，用Logistic曲線擬合，得出當麥穗魚捕撈的平均選擇體長Lc（保留達50%的體長）為46.04 mm，即開捕體長為46.04 mm。

圖11　漁獲物變換體長曲線Fig.11 Body length curve from converted catch

2.4.2相對單位補充量 漁獲量等值曲線圖12中，P點為理想漁業(yè)點，M點為當前漁業(yè)點，Lc/L∞=0.408，開發(fā)率E=0.43，位于等值曲線的B象限，結果表明，太湖水域麥穗魚面臨的捕撈壓力較小，處于適度利用狀態(tài)，并未形成過度捕撈狀態(tài)。

圖12　單位補充量漁獲量與開發(fā)率、開捕體長的關系Fig.12 Relationship between relative yield-per-recruitment and exploitation ratio and body length at initial catch

3　討論

本研究中，采集的麥穗魚樣本體長-體質(zhì)量關系為 W=2.1606×10-5L2.9537，接近于等速生長［32-35］。樣本優(yōu)勢體長組為27.03～107.36 mm，優(yōu)勢體質(zhì)量組≤6 g。參照張?zhí)昧值龋?6］和楊竹舫等［36］的研究結果，本研究中采集的樣本個體最大年齡應大于4齡，以1～2齡個體占據(jù)優(yōu)勢。麥穗魚體長為漸進生長，沒有生長拐點；體質(zhì)量的生長拐點年齡為1.84 a，符合小型魚類的生長特征［37］。生長參數(shù)K、總死亡系數(shù)Z、自然死亡系數(shù)M和捕撈死亡系數(shù)F分別為0.46、1.87、1.07和0.80，根據(jù) M/K、e-K驗證 M 值［38］、 K值［39］的合理性，結果表明，M/K=2.33，介于 1.5～2.5，e-K= 0.631＜1，均符合條件。根據(jù)F和Z估算太湖麥穗魚開發(fā)率E為0.43，表明太湖水域麥穗魚種群面臨的捕撈壓力較輕，處于適度利用狀態(tài)，這與已有相關研究報道的經(jīng)濟魚類普遍處于過度利用狀態(tài)［40-45］明顯不同。

20世紀60—70年代，隨著江湖聯(lián)系的中斷，加之湖泊圍墾導致湖區(qū)魚類產(chǎn)卵場和索餌場大量喪失，太湖水域逐步形成了以小型定居性魚類占優(yōu)的魚類群落結構［46-48］。20世紀80年代初，太湖水域水質(zhì)狀況總體良好，以Ⅰ類和Ⅱ類水質(zhì)為主，符合飲用水源地的水質(zhì)要求［49］。20世紀90年代末至今，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，環(huán)太湖地區(qū)逐漸成為中國東部最發(fā)達的區(qū)域之一，與此伴隨的是污染物大量排放、水域生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化。太湖水域呈現(xiàn)出明顯的荒漠化趨勢，魚類的適宜棲息地急劇萎縮，加之捕撈強度未能得到有效控制，太湖水域漁業(yè)資源出現(xiàn)了顯著的衰退跡象，具體表現(xiàn)為物種數(shù)量大幅減少、捕撈量急劇萎縮、主要捕撈對象趨于小型化和低齡化［6-7，50-51］。在此背景之下，魚類群落中營養(yǎng)級較高的肉食性魚類受到的影響更為顯著，漁獲比例大幅下降［52］，這為小型魚類種群的擴張?zhí)峁┝松鷳B(tài)空間。

麥穗魚作為一種分布范圍廣、適應性強的小型魚類，并沒有顯著的經(jīng)濟價值。但從生態(tài)學角度而言，麥穗魚在內(nèi)陸淡水湖泊中有較大的天然資源量，通常具有較高的生態(tài)優(yōu)勢度［53］，因此，其種群數(shù)量的穩(wěn)定對于維持湖泊食物網(wǎng)結構的相對平衡具有生態(tài)學意義。此外，麥穗魚主食藻類［18］，對于控制湖泊營養(yǎng)負荷亦具有積極意義。太湖水域麥穗魚并沒有針對性的漁業(yè)捕撈，其主要的捕撈產(chǎn)出來自于以蝦、蟹類經(jīng)濟物種為對象的蝦籠網(wǎng)作業(yè)。目前太湖蝦籠網(wǎng)1—4月沒有捕撈作業(yè)，允許作業(yè)期為5—12月，部分避開了麥穗魚的主要繁殖期（4—6月）［8-9］，有助于麥穗魚種群的補充及資源增殖。同時，太湖水域針對中、大型魚類的捕撈壓力并未顯著緩解，由此留下的生態(tài)空間為以麥穗魚為代表的小型魚類種群擴張?zhí)峁┝擞欣麠l件，這也是目前太湖水域麥穗魚種群利用率較低的重要原因。

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Growth and mortality of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva and evaluation on resource utilization in Taihu Lake

LIU Kai，JING Li，CHEN Yong-jin，XU Dong-po
（Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of Yangtze River，Ministry of Agriculture，F(xiàn)reshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

Based on a total of 1207 samples of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva collected by shrimp pot from January to December in 2014，an investigation was conducted monthly in Taihu Lake to study the composition，growth and mortality of capture as well as the resources utilization.The standard body length of samples ranged from 27.03 mm to 107.36 mm with mean value of（60.03±13.29）mm while the body weight ranged from 0.4 g to 21.2 g with the mean value of（4.51±3.16）g.A power function was presented between the body length and body weight while the relationship exhibited as follows：W=2.1606×10-5L2.9537（R2=0.9323，n=1207）.The parameters of Von Bertalanffy growth equation were displayed as below：L∞=112.88 mm，K=0.46，t0=-0.51 a.The inflection point of body weight was about 1.84 years.Total mortality coefficient（Z）was 1.87 estimated by transformed body length catch curve method and natural mortality coefficient（M）was estimated about 1.07 with Pauly equation.Fishing mortality coefficient（F）was 0.80 and exploitation rate（E）was 0.43.The results showed that topmouth gudgeon confronting lower fishing pressure in Taihu Lake，stayed in a moderate utilization state which was related to non-targeted fishing and the enactment of forbidden fishing period in Taihu Lake，and the meanwhile，fishing pressure that carnivorous fishes faced in fishing period was beneficial to the proliferation of small-sized fish species as well.

Taihu Lake；Pseudorasbora parva；body length；inflection point；resources utilization condition

S931.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.004

2095-1388（2016）04-0368-06

2015-10-11

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項 （2013JBFM08）；江蘇省自然科學基金資助項目 （BK2012093）

劉凱 （1980—），男，副研究員。E-mail：liuk@ffrc.cn

徐東坡 （1982—），男，副研究員。E-mail：Xudp@ffrc.cn