王子昱，張文平，楊功流

（1.北京市第八中學(xué)，北京100032；2.國(guó)防科工局，北京100032；3.北京航空航天大學(xué)，北京100191）

信鴿歸巢導(dǎo)航的多信息融合

王子昱1，張文平2，楊功流3

（1.北京市第八中學(xué)，北京100032；2.國(guó)防科工局，北京100032；3.北京航空航天大學(xué)，北京100191）

信鴿遠(yuǎn)距離導(dǎo)航能力一直以來(lái)都是生物導(dǎo)航領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，其奧秘的逐步展露和揭示對(duì)仿生導(dǎo)航乃至仿生學(xué)的發(fā)展都有著十分重要的啟發(fā)意義。論文歸納了基于環(huán)境的信鴿導(dǎo)航理論、基于信鴿感測(cè)能力的導(dǎo)航理論以及基于信鴿生理特征的導(dǎo)航理論的研究情況，介紹了近些年信鴿導(dǎo)航研究領(lǐng)域的新進(jìn)展，展望了未來(lái)可能取得的突破方向。

導(dǎo)航；信鴿；飛鴿傳書；地磁場(chǎng)

0　引言

飛鴿傳書是利用信鴿的遠(yuǎn)距離歸巢能力進(jìn)行信息傳遞的一種方法，是古代常用的遠(yuǎn)距離通信方式［1］。早在公元前2000年左右，古埃及人就開始利用馴養(yǎng)的歐洲野鴿傳遞信息，古埃及漁民出海帶信鴿求救，古巴格達(dá)甚至建立了信鴿通信網(wǎng)。中國(guó)有史記載以來(lái)，利用信鴿通信的例子更是屢見不鮮，劉邦被項(xiàng)羽所困靠信鴿通信得以被救；張騫出使西域利用信鴿傳遞信息；明朝中期，中國(guó)已經(jīng)發(fā)展出了賽鴿協(xié)會(huì)。飛鴿傳書這一世界性的通信方式，在歷史上的商業(yè)、軍事、航海等領(lǐng)域發(fā)揮了重要作用。如今，隨著通信技術(shù)和通信網(wǎng)絡(luò)不斷發(fā)展，飛鴿傳書已不再應(yīng)用于各類通信領(lǐng)域，但人們對(duì)信鴿歸巢導(dǎo)航的研究卻在逐步深入，信鴿導(dǎo)航奧秘的揭示對(duì)仿生導(dǎo)航乃至仿生學(xué)的發(fā)展都有著十分重要的啟發(fā)意義［2］。

1　信鴿的歸巢導(dǎo)航

信鴿在遠(yuǎn)離鴿籠千里之外的地點(diǎn)放飛，仍能憑借驚人的導(dǎo)航能力準(zhǔn)確地找到歸路，對(duì)這一超遠(yuǎn)距離導(dǎo)航的奧秘，長(zhǎng)期以來(lái)一直無(wú)法被人們所掌握。19世紀(jì)末，信鴿強(qiáng)大的歸巢能力吸引著越來(lái)越多的研究者對(duì)其進(jìn)行研究探索。從最初的猜想假定研究到后來(lái)的模型理論研究，經(jīng)過(guò)一個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，研究者們從不同的研究角度提出了信鴿的導(dǎo)航原理理論，表明了信鴿歸巢準(zhǔn)確導(dǎo)航是對(duì)偏振光、地磁場(chǎng)等多種感知信息的學(xué)習(xí)記憶、比對(duì)匹配、融合互補(bǔ)而實(shí)現(xiàn)導(dǎo)航識(shí)別的冗余容錯(cuò)，如圖1所示。

圖1　信鴿歸巢導(dǎo)航多信息融合互補(bǔ)示意圖Fig.1　Schematic diagram of the multi-information fusion for carrier homing pigeon navigation

1.1偏振光識(shí)別

偏振光是指只在某個(gè)方向上振動(dòng)，或者某個(gè)方向的振動(dòng)占優(yōu)勢(shì)的光。信鴿對(duì)太陽(yáng)光的利用是最早引起研究人員注意的，太陽(yáng)光本身不是偏振光，但當(dāng)它穿過(guò)大氣層，受到大氣分子或氣溶粒子等散射后，變成了偏振光。德國(guó)浦來(lái)海洋生物研究所的鳥類科學(xué)家卡瑪認(rèn)為，信鴿可以構(gòu)建以太陽(yáng)為基礎(chǔ)的羅盤系統(tǒng)，可以根據(jù)太陽(yáng)的方位和當(dāng)前的時(shí)間來(lái)辨別方向，這被稱為信鴿的太陽(yáng)羅盤導(dǎo)航理論［3］。為驗(yàn)證這一理論，實(shí)驗(yàn)者將一群信鴿關(guān)在離家以西160km的一間黑屋內(nèi)，在正午時(shí)分打開房屋的燈光模擬黎明狀態(tài)，然后放飛屋內(nèi)的信鴿，信鴿誤以為此時(shí)為黎明時(shí)分，太陽(yáng)在東方，因此鴿子看見太陽(yáng)后就根據(jù)太陽(yáng)導(dǎo)航向太陽(yáng)方向飛去，它們還以為這是朝著家的方向飛行，但此時(shí)太陽(yáng)實(shí)際卻在正南方。這一實(shí)驗(yàn)說(shuō)明了信鴿確實(shí)利用了太陽(yáng)和日光進(jìn)行了方向的判定，一定程度上驗(yàn)證了信鴿的太陽(yáng)羅盤導(dǎo)航理論。

1.2地磁感知

為了解釋信鴿在夜晚的導(dǎo)航能力，研究者提出了信鴿基于地磁場(chǎng)的導(dǎo)航理論。為驗(yàn)證這一理論，有研究者在沒(méi)有陽(yáng)光的情況下在同一地點(diǎn)放飛20只素質(zhì)基本相近的信鴿。其中，10只信鴿的翅膀下綁上小磁鐵，另外10只翅膀下綁上相同重量的小銅片，然后一齊放飛。結(jié)果，綁銅片的10只信鴿在2天內(nèi)有8只返回，而綁磁鐵的10只信鴿在4天后才有1只返回，而且顯得筋疲力盡。

這一現(xiàn)象說(shuō)明，地磁場(chǎng)在信鴿導(dǎo)航中確實(shí)發(fā)揮著重要作用。然而，進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在有陽(yáng)光的情況下，綁上小磁鐵并不會(huì)完全影響信鴿的歸巢能力。這個(gè)實(shí)驗(yàn)可以說(shuō)明，鴿子在有太陽(yáng)時(shí)，仍以太陽(yáng)為主要的導(dǎo)航工具，地球磁場(chǎng)只發(fā)揮輔助導(dǎo)航功能。具體實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表1所示。

表1　信鴿歸巢地磁場(chǎng)感知實(shí)驗(yàn)Table 1　The test of geomagnetic field perception for carrier homing pigeon

1.3地形識(shí)別

研究人員發(fā)現(xiàn)信鴿飛行途經(jīng)的地形地貌以及地標(biāo)特征也一樣起到重要的導(dǎo)航作用。特別在歸巢的最后幾十公里，信鴿將主要通過(guò)地形地貌來(lái)找到回家的路。另外，一些英國(guó)的研究者發(fā)現(xiàn)，信鴿也會(huì)沿著鐵路、高速公路、河流等地標(biāo)進(jìn)行飛行［4］，哪怕這種尋路方式實(shí)際上增加了飛行的距離。

1.4嗅覺(jué)感知

信鴿通過(guò)嗅覺(jué)感知進(jìn)行導(dǎo)航的嗅覺(jué)導(dǎo)航理論是一個(gè)被廣泛研究的重要理論［5］。僅采用嗅覺(jué)導(dǎo)航進(jìn)行跨越上千公里的遠(yuǎn)距離歸巢導(dǎo)航是一件十分不可思議的事情。然而，越來(lái)越多研究和實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，嗅覺(jué)導(dǎo)航在信鴿的遠(yuǎn)距離導(dǎo)航中確實(shí)起到了非常重要的作用。還有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，嗅覺(jué)導(dǎo)航的作用甚至超過(guò)地磁導(dǎo)航所起作用。在一次磁感測(cè)試和嗅覺(jué)測(cè)試同時(shí)進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中［6］，意大利比薩大學(xué)的研究者格拉利多將48只預(yù)先進(jìn)行過(guò)處理的信鴿在距離鴿巢50km的一處地點(diǎn)放飛。這其中半數(shù)鴿子只有嗅覺(jué)神經(jīng)，另一半鴿子只有三叉神經(jīng)（地磁場(chǎng)導(dǎo)航的信息感知源）。第二天，沒(méi)有三叉神經(jīng)的24只鴿子中僅有一只沒(méi)有成功返回家中，而失去嗅覺(jué)的24只鴿子中僅有四只返回鴿巢。具體的實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表2所示。

表2　信鴿歸巢嗅覺(jué)感知實(shí)驗(yàn)Table 2　The test of sense smell perception for carrier homing pigeon

這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了嗅覺(jué)導(dǎo)航在信鴿導(dǎo)航過(guò)程中的重要作用。但是，對(duì)于信鴿是利用嗅覺(jué)感知何種信息來(lái)實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離導(dǎo)航的，德國(guó)研究人員認(rèn)為是大氣，包括大氣中的氣味和風(fēng)向。實(shí)驗(yàn)人員在德國(guó)南部維爾茨堡附近的一個(gè)鴿舍前超過(guò)200km內(nèi)的90個(gè)站點(diǎn)收集空氣樣本。樣品表明，產(chǎn)生特定氣味的化學(xué)物質(zhì)在水平之間存在關(guān)系，沿特定方向增加或減少。因此，鴿子在飛行過(guò)程中會(huì)通過(guò)嗅覺(jué)感知到化合物的變化，并根據(jù)增加或減少的百分比來(lái)學(xué)習(xí)這個(gè)與風(fēng)的關(guān)系，從而進(jìn)行方向?qū)Ш剑?］。

1.5視覺(jué)感知

信鴿的視覺(jué)導(dǎo)航理論更易被人理解，許多人認(rèn)為，信鴿能從數(shù)千里的異地飛歸自己的舊巢，主要是憑借著一雙銳利的眼睛辨認(rèn)方向。首先，信鴿的眼部構(gòu)造提供了其強(qiáng)大的視覺(jué)辨識(shí)能力。一方面，鴿眼視網(wǎng)膜內(nèi)包含有超過(guò)百萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元，對(duì)各類實(shí)體的運(yùn)動(dòng)、強(qiáng)度和顏色等有著極強(qiáng)的感知能力；另一方面，鴿眼的肌肉為橫紋肌，有利于在快速飛行中敏捷地把物象聚集在視網(wǎng)膜上。此外，信鴿還可以通過(guò)睫狀肌的收縮來(lái)改變水晶體的形狀和水晶體與角膜間的距離，這種精巧的調(diào)節(jié)機(jī)制能在一瞬間將鴿子的“遠(yuǎn)程眼”調(diào)節(jié)為“近視眼”，可以更加準(zhǔn)確地觀察周邊的環(huán)境。近年來(lái)，還有研究表明信鴿的眼睛中存在著磁感應(yīng)器，可以直接通過(guò)視神經(jīng)觀察到地球磁場(chǎng)，從而實(shí)現(xiàn)更加快速和精確的遠(yuǎn)距離導(dǎo)航。

1.6聽覺(jué)感知

研究表明，信鴿的聽覺(jué)在導(dǎo)航中也起到了一定輔助作用。同人類相比，信鴿可以辨別出更低頻率的聲音。人類通?？梢苑直娉?0Hz～20000Hz范圍內(nèi)的聲音，而鴿子可以分辨10Hz以下的超低頻聲音，這些聲音廣泛存在于大自然的山川河流之中，不同的山脈、海洋波濤甚至雷雨都能產(chǎn)生不同的低頻聲音，這些聲音都能被鴿子感知，并加以利用作為導(dǎo)航指引［8］。

1.7其他信息感知

美國(guó)一些研究學(xué)者研究認(rèn)為，信鴿的導(dǎo)航能力和其敏感的皮膚也有關(guān)系［7］。他們?cè)邙澴拥钠つw細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了大量的乙酰膽堿素（分子式CH3COOCH2CH2N+（CH3）3），這是一種中樞及周邊神經(jīng)系統(tǒng)中常見的神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)，可以將外界感受的信息傳至腦部。研究表明，信鴿皮膚細(xì)胞內(nèi)的乙酰膽堿素感受體特別發(fā)達(dá)而靈敏，因此能感受到體外更加豐富的環(huán)境信息，包括氣溫、風(fēng)向、濕度等，這些無(wú)疑為鴿子的定位和方向判斷提供了更多幫助。

2　信鴿多信息融合導(dǎo)航研究發(fā)展趨勢(shì)

近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)、腦科學(xué)等領(lǐng)域研究的快速發(fā)展，針對(duì)信鴿歸巢導(dǎo)航原理的研究也不斷取得新進(jìn)展，越來(lái)越多的理論細(xì)節(jié)被揭示出來(lái)，主要是在分子生物學(xué)、腦科學(xué)、基因遺傳等關(guān)鍵領(lǐng)域取得了新的研究成果。

2.1分子生物學(xué)領(lǐng)域

雖然信鴿通過(guò)地球磁場(chǎng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離導(dǎo)航的理論得到了廣泛接受和認(rèn)同，但是信鴿感知這些磁場(chǎng)的原理仍不為人們所理解。因?yàn)榈厍虻拇艌?chǎng)很微弱，所以信鴿的磁感應(yīng)受體可能是一些極其微小的結(jié)構(gòu)。而磁場(chǎng)能穿透生物組織，這些感應(yīng)器可位于任何部位，這就使得對(duì)傳感器部位進(jìn)行定位十分困難。

2003年，德國(guó)科學(xué)家夫婦蓋塔和岡瑟在信鴿上喙皮膚里發(fā)現(xiàn)了包含磁鐵礦微粒的多個(gè)結(jié)構(gòu)［8］，并且這些可能的感應(yīng)器位于樹突中，這樣，磁感知信號(hào)就很有可能是通過(guò)三叉神經(jīng)的眼枝傳輸?shù)?，這一發(fā)現(xiàn)使得人們看到了掌握信鴿磁感應(yīng)原理的希望。然而，在2012年的一個(gè)報(bào)告中指出，這些鐵礦物質(zhì)位于一種免疫細(xì)胞，它們并不與神經(jīng)細(xì)胞相連，因此不可能是磁感應(yīng)器。此后，在2013年，維也納分子病理學(xué)研究所的科學(xué)家宣布在鳥類的感應(yīng)神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)了微型鐵球，這些感應(yīng)神經(jīng)元細(xì)胞也叫毛細(xì)胞，被發(fā)現(xiàn)于鳥的耳朵里，專門負(fù)責(zé)探察聲音和引力。含有鐵球的細(xì)胞是磁感應(yīng)器的更好候選者，因?yàn)樗鼈兪墙^對(duì)的神經(jīng)元，雖然目前還不清楚這些神秘鐵球的功能，它們是否為磁感應(yīng)體尚待驗(yàn)證。

最近，北京大學(xué)生命科學(xué)院謝燦研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)篩查果蠅基因組，找到一種能夠感應(yīng)外界磁場(chǎng)的磁感應(yīng)受體蛋白（MagR），并且發(fā)現(xiàn)這種受體蛋白存在于包括鴿子、蝴蝶、鯨魚等多種動(dòng)物中。英國(guó)牛津大學(xué)生物化學(xué)家Peter Hore認(rèn)為，這種生物指南針結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)是具有里程碑意義的，遺憾的是文章中沒(méi)有對(duì)磁受體蛋白感應(yīng)磁場(chǎng)的反應(yīng)及其機(jī)制進(jìn)行解析，開啟了磁感應(yīng)現(xiàn)象的分子機(jī)制研究新領(lǐng)域。

2.2腦科學(xué)領(lǐng)域

在腦科學(xué)領(lǐng)域，科學(xué)家們也在不斷探索信鴿大腦中與導(dǎo)航有關(guān)部分的工作區(qū)域和工作原理。2012年，科學(xué)家宣布辨識(shí)了信鴿大腦中解碼磁信息的特異神經(jīng)元。在實(shí)驗(yàn)中，他們把鴿子放進(jìn)一些盒子里，盒子周圍有磁線圈發(fā)射預(yù)定的磁場(chǎng)。實(shí)驗(yàn)者逐漸改變磁場(chǎng)的方向和強(qiáng)度，植入鴿子大腦中的電極能記錄神經(jīng)元的電活動(dòng)。由此發(fā)現(xiàn)，這些腦細(xì)胞中53個(gè)活性被磁刺激強(qiáng)烈影響，它們?nèi)慷紝?duì)類似于地球磁場(chǎng)強(qiáng)度的磁強(qiáng)范圍敏感?？茖W(xué)家們同時(shí)指出，鳥類完全可能有2～3個(gè)不同的磁感應(yīng)器，每一個(gè)都把不同類型的信息傳給大腦，最終構(gòu)成一幅完整圖像。大腦一直在做著這種類型的綜合與匹配工作，這可能正是鳥類磁感應(yīng)原理［8］。

研究者們發(fā)現(xiàn)，信鴿擁有很好的記憶力，當(dāng)信鴿被陸續(xù)帶到若干地點(diǎn)后，它可以在腦海中記下這一系列地點(diǎn)的特征以及相對(duì)關(guān)系，后續(xù)在歸巢過(guò)程中就可以利用這些信息進(jìn)行導(dǎo)航，這又被稱為信鴿的學(xué)習(xí)記憶導(dǎo)航理論。支撐這一理論的另一個(gè)現(xiàn)象是一種被稱為“釋放點(diǎn)偏差”的效應(yīng)［9］。實(shí)驗(yàn)者發(fā)現(xiàn)，鴿子在放飛后，在剛剛離開釋放點(diǎn)時(shí)經(jīng)常會(huì)偏離正確的方向一個(gè)角度，在飛出較遠(yuǎn)距離后才能逐步折返到正確的方向。通過(guò)研究人員的對(duì)比測(cè)試，發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象和釋放點(diǎn)本地的磁場(chǎng)特性有關(guān)系，在某些地點(diǎn)“釋放點(diǎn)偏差”就比較嚴(yán)重，而在其他地點(diǎn)“釋放點(diǎn)偏差”情況就比較少。另外一個(gè)值得關(guān)注的地方是，在同一個(gè)地點(diǎn)，年長(zhǎng)的鴿子或?qū)υ摰攸c(diǎn)有經(jīng)驗(yàn)的鴿子出現(xiàn)“釋放點(diǎn)偏差”的情況更少，這也從側(cè)面說(shuō)明了信鴿的學(xué)習(xí)和記憶能力在導(dǎo)航過(guò)程中起到了輔助作用。

還有一些研究者從鴿子的智力角度展開研究，認(rèn)為信鴿的遠(yuǎn)距離導(dǎo)航能力跟其智商的發(fā)達(dá)程度有關(guān)，因?yàn)槠湟獜膹?fù)雜的環(huán)境中提取出大量的信息進(jìn)行綜合處理，并相對(duì)準(zhǔn)確地判斷出正確的方向，這一復(fù)雜的運(yùn)算過(guò)程需要發(fā)達(dá)的腦力加以支持。

2.3基因遺傳領(lǐng)域

信鴿導(dǎo)航能力的強(qiáng)弱有較大個(gè)體差異，通常導(dǎo)航能力強(qiáng)的信鴿，其后代也容易獲得優(yōu)良遠(yuǎn)程導(dǎo)航能力，這涉及信鴿的基因?qū)Ш嚼碚?，這一理論的支持者認(rèn)為信鴿千里歸巢是一種基因遺傳的生理本能，就如同候鳥遷徙一樣。因此，在基因遺傳領(lǐng)域，人們?cè)噲D研究探尋信鴿能夠遠(yuǎn)距離導(dǎo)航的奧秘。最近，研究者已經(jīng)找到與鴿子生理生化過(guò)程和遺傳特性有較大關(guān)系的基因［9］，如LDH基因，它利用NAD作為輔酶，催化丙酮酸鹽和乳酸，與肌肉的忍耐力、恢復(fù)力和攜氧能力有關(guān)。LDH基因有LDHA、LDHB、LDHC等三種不同類型，分別存在于肌肉、心臟與睪丸中，若該基因調(diào)節(jié)區(qū)或結(jié)構(gòu)區(qū)發(fā)生變化，會(huì)影響信鴿的歸巢導(dǎo)航能力。基因遺傳相關(guān)領(lǐng)域的研究與應(yīng)用，也將有利于促進(jìn)信鴿導(dǎo)航的研究與發(fā)展。

3　結(jié)論

經(jīng)過(guò)一個(gè)多世紀(jì)的探索，信鴿導(dǎo)航理論從早期的猜測(cè)假說(shuō)逐步過(guò)渡到了有體系的理論模型，其涵蓋的領(lǐng)域和細(xì)節(jié)也不斷深化，以信鴿導(dǎo)航的基本原理已基本為人們所掌握。通過(guò)各種實(shí)驗(yàn)和分子生物、基因遺傳、腦科學(xué)等領(lǐng)域研究證明，信鴿歸巢導(dǎo)航主要是利用自身特殊生理功能，感知自然環(huán)境中的光、磁、聲、電、溫等特性信息，對(duì)偏振光、地場(chǎng)磁、地形和嗅覺(jué)、視覺(jué)、聽覺(jué)等多種信息進(jìn)行匹配與融合，實(shí)施遠(yuǎn)距離的準(zhǔn)確導(dǎo)航定位。然而，許多細(xì)節(jié)還沒(méi)有得到確定結(jié)論，許多疑團(tuán)仍然需要科學(xué)家們進(jìn)一步的探索與破解。伴隨著信息化爆炸時(shí)代的科技快速發(fā)展，飛鴿傳書這一陪伴人們幾千年的遠(yuǎn)距離生物導(dǎo)航奧秘必將完整展示在世人面前。

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The Multi-information Fusion of Carrier Homing Pigeon Navigation

WANG Zi-yu1，ZHANG Wen-ping2，YANG Gong-liu3
（1.Beijing No.8 High School，Beijing 100032；2.StateAdministration of Science，Technology and Industry for National Defense，Beijing 100032；3.Beihang University，Beijing 100191）

The long-distance navigational ability of homing pigeons has always been a hot issue in bio-navigation field.The gradual revealing of the mystery of homing pigeons’navigation could be a fount of inspiration for the development of bio-navigation and bionics.In this paper，we first reviewed the research about environmental information based navigation theories，pigeon’s sensing capability based navigation theories and pigeon’s physiological characteristics based navigation theories，then we introduced the new development in the field of pigeon navigation in recent years and showed the prospects of possible directions which may bring breakthroughs in the future.

navigation；homing pigeon；pigeon post；geomagnetic field

U666.1

A

1674-5558（2016）07-01236

10.3969/j.issn.1674-5558.2016.02.005

2016-01-18

王子昱，女，研究方向?yàn)榭臻g定向與導(dǎo)航。