高　猛

中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái)　264003

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植物空間分布格局中鄰體距離的概率分布模型及參數(shù)估計(jì)

高猛*

中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái)264003

最近鄰體法是一類有效的植物空間分布格局分析方法，鄰體距離的概率分布模型用于描述鄰體距離的統(tǒng)計(jì)特征，屬于常用的最近鄰體法之一。然而，聚集分布格局中鄰體距離(個(gè)體到個(gè)體)的概率分布模型表達(dá)式復(fù)雜，參數(shù)估計(jì)的計(jì)算量大。根據(jù)該模型期望和方差的特性，提出了一種簡化的參數(shù)估計(jì)方法，并利用遺傳算法來實(shí)現(xiàn)參數(shù)優(yōu)化，結(jié)果表明遺傳算法可以有效地估計(jì)的該模型的兩個(gè)參數(shù)。同時(shí)，利用該模型擬合了加拿大南溫哥華島3個(gè)寒溫帶樹種的空間分布數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示：該概率分布模型可以很好地?cái)M合美國花旗松(P.menziesii)和西部鐵杉(T.heterophylla)的鄰體距離分布，但由于西北紅柏(T.plicata)存在高度聚集的團(tuán)簇分布，擬合結(jié)果不理想；美國花旗松在樣地中近似隨機(jī)分布，空間聚集參數(shù)對空間尺度的依賴性不強(qiáng)，但西北紅柏和西部鐵杉空間聚集參數(shù)具有尺度依賴性，隨鄰體距離階數(shù)增加而變大。最后，討論了該模型以及參數(shù)估計(jì)方法的優(yōu)勢和限制。

空間點(diǎn)格局；聚集分布；參數(shù)優(yōu)化；遺傳算法

植物種群空間分布格局是指特定時(shí)間內(nèi), 植物群落中某一種群的個(gè)體在空間的分布狀況[1-3]?？臻g分布格局分析對于確定種群特征、種群間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有非常重要的作用, 對于了解種群空間分布規(guī)律以及種內(nèi)與種間關(guān)系具有重要的意義[4-7]。按照種群內(nèi)個(gè)體的聚集程度和方式, 種群分布格局一般可分為隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布3種類型[8]。以頻度/密度為基礎(chǔ)的樣方法和以距離為基礎(chǔ)的無樣地法屬于兩大類確定植物空間分布格局的研究方法[3-5，9]。植物群落調(diào)查實(shí)踐表明無樣地法比于樣方法在成本和可操作性兩方面均有一定的優(yōu)勢[10]。

最近鄰體法(nearest neighbor method, NN)屬于無樣地法之一，它最早由Clark 和Evans[11]提出，以觀測點(diǎn)與個(gè)體之間的距離(或者個(gè)體與個(gè)體之間的距離)為原始數(shù)據(jù)獲取分析指標(biāo)，用統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的方法考察實(shí)際值與理論期望值之間的差異顯著性，進(jìn)而判斷種群的空間分布類型。Stoyan和Penttinen[12]指出最近鄰體距離特別是高階鄰體距離的概率分布比一般的分析指標(biāo)可以更好地量化空間分布格局。Thompson[13]早在1956年便推導(dǎo)出了隨機(jī)分布格局中鄰體距離的概率分布模型，Eberhardt[14]則給出了聚集分布格局中隨機(jī)觀測點(diǎn)到相鄰個(gè)體距離的概率分布模型，Magnussen[15-16]等基于Eberhardt的概率分布模型提出了植物空間密度的點(diǎn)估計(jì)方法。在隨機(jī)分布格局中，任意選擇的觀測點(diǎn)到其相鄰個(gè)體距離與任意選擇的個(gè)體到其相鄰個(gè)體距離在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上是一致的，因此二者的概率分布模型也是一樣的[6]。聚集分布格局中，任意選擇的觀測點(diǎn)到相鄰個(gè)體距離和個(gè)體到個(gè)體距離并不一致，二者的概率分布模型也不相同。Gao[5]利用條件概率的極限法推導(dǎo)出聚集分布格局下的個(gè)體到相鄰個(gè)體的概率分布模型，并以巴拿馬Barro Colorado島(Barro Colorado Island, BCI)樣地183個(gè)熱帶雨林樹種的空間分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明該概率分布模型可以較好地?cái)M合大多數(shù)樹種的鄰體距離分布。Gao[6]等利用該模型研究了BCI樣地中樹種分布多尺度特征，并總結(jié)出5類空間聚集指數(shù)-鄰體距離階數(shù)曲線。BCI樣地屬于熱帶雨林，物種豐富且大多數(shù)樹種被證實(shí)在空間中聚集分布[17]，這與Gao[5]模型的基本條件一致。本文的第一個(gè)研究目標(biāo)是利用Gao[5]的鄰體距離概率分布模型擬合加拿大西海岸南溫哥華島3個(gè)寒溫帶樹種的空間分布數(shù)據(jù)，以檢驗(yàn)該模型在北方森林的適用性。

Eberhardt概率分布模型含兩個(gè)參數(shù)，概率密度函數(shù)的表達(dá)式較復(fù)雜。Magnussen[15-16]等在利用Eberhardt模型進(jìn)行密度估計(jì)時(shí)采用了極大似然法(maximum likelihood)，參數(shù)優(yōu)化則基于Nealder-Mead算法。Gao模型與Eberhardt模型的概率密度函數(shù)的表達(dá)式相似，并通過求解極大似然數(shù)值方程來完成參數(shù)估計(jì)[5-6]。以上兩種參數(shù)估計(jì)方法均屬于極大似然法的范疇，當(dāng)模型樣本較少時(shí)，其求解過程可能只得到局部最優(yōu)解而非全局最優(yōu)解[16]。遺傳算法(genetic algorithm)是一種通過模擬自然進(jìn)化過程搜索最優(yōu)解的方法，其主要特點(diǎn)是：直接對結(jié)構(gòu)對象進(jìn)行操作，不存在求導(dǎo)和函數(shù)連續(xù)性的限定，具有更好的全局尋優(yōu)能力；采用概率化的尋優(yōu)方法，能自動(dòng)獲取和指導(dǎo)優(yōu)化的搜索空間，自適應(yīng)地調(diào)整搜索方向，不需要確定的規(guī)則。遺傳算法的這些性質(zhì)，使其成為現(xiàn)代智能計(jì)算中的關(guān)鍵技術(shù)。本文的第二個(gè)研究目標(biāo)是采用遺傳算法估計(jì)Gao模型的兩個(gè)參數(shù)，解決極大似然法數(shù)值優(yōu)化不能得到全局最優(yōu)解的問題。

1　模型

植物空間分布格局分析中，將個(gè)體的空間位置映射到二維空間上的點(diǎn)，形成空間點(diǎn)格局。空間點(diǎn)格局在統(tǒng)計(jì)學(xué)中被認(rèn)為是空間點(diǎn)過程的一個(gè)實(shí)現(xiàn)[18]?？臻g點(diǎn)過程最基本的屬性是過程強(qiáng)度λ(s)，即位置s單位面積內(nèi)的期望點(diǎn)數(shù)。隨機(jī)分布的空間點(diǎn)格局，λ(s)為常量，對應(yīng)一個(gè)Poisson過程。定義隨機(jī)采樣點(diǎn)到其第n個(gè)相鄰個(gè)體的距離為隨機(jī)變量rn，其概率分布模型的密度函數(shù)為[13]：

(1)

式中,n記為鄰體距離的階數(shù)。如果假設(shè)λ(s)服從均值為λ的Gamma分布h(λ|α,β)，則面積A的樣地內(nèi)點(diǎn)的個(gè)數(shù)服從期望為λA的負(fù)二項(xiàng)分布[19]。負(fù)二項(xiàng)分布是聚集分布格局分析中最普遍的概率分布模型[4]。將Gamma分布h(λ|α,β)帶入模型(1)，通過計(jì)算卷積可以得到聚集空間分布格局中rn的概率密度函數(shù)[15]:

(2)

式中,α>0，β>0，且滿足λ=α×β，Γ()為Gamma函數(shù)。需要估計(jì)的兩個(gè)模型參數(shù)為α和β。定義任意個(gè)體到其第n個(gè)相鄰個(gè)體的距離定義為隨機(jī)變量sn，聚集分布點(diǎn)格局中，sn的概率密度函數(shù)為[5]：

(3)

模型(3)與模型(2)的表達(dá)式相似，利用鄰體距離的樣本數(shù)據(jù)可以估計(jì)α和β的值。

2　數(shù)據(jù)與方法

2.1數(shù)據(jù)

本文以加拿大西海岸3個(gè)寒溫帶樹種的空間分布數(shù)據(jù)驗(yàn)證概率分布模型(3)。研究區(qū)位于不列顛哥倫比亞省的南溫哥華島(48°38′ N,123°43′W)，樣地大小為102m×87m(0.8874hm2)，平均海拔382m[20](圖1)。3個(gè)樹種分別為西部紅柏(Western red cedar,Thujaplicata)，美國花旗松(Douglas-fir,Pseudotsugamenziesii)，以及西部鐵杉(Western hemlock,Tsugaheterophylla)。在統(tǒng)計(jì)個(gè)體到個(gè)體的鄰體距離時(shí)，為避免邊緣效應(yīng)，在樣地邊界設(shè)置5m的緩沖區(qū)，即靠近樣地邊界5m內(nèi)的個(gè)體不作統(tǒng)計(jì)，共計(jì)西部紅柏337棵，美國花旗松508棵，西部鐵杉767棵。

圖1　3個(gè)樹種的空間分布點(diǎn)格局Fig.1　Spatial distribution point patterns of three tree species

2.2遺傳算法

遺傳算法是人工智能領(lǐng)域中用于解決最優(yōu)化的一種啟發(fā)式算法，這種算法借鑒了進(jìn)化生物學(xué)中的一些現(xiàn)象，包括遺傳、突變、自然選擇以及雜交等[21]。圖2展示了8位編碼的遺傳算法計(jì)算流程圖。選取適當(dāng)?shù)哪繕?biāo)函數(shù)，便可以利用遺傳算法估計(jì)模型(3)的參數(shù)。本研究中遺傳算法是在數(shù)學(xué)軟件MATLAB2008[22]環(huán)境下實(shí)現(xiàn)的，并編寫遺傳、突變、自然選擇以及雜交4個(gè)計(jì)算過程的通用函數(shù)。

圖2　遺傳算法的計(jì)算流程圖Fig.2　Computation flowchart of Genetic Algorithm

2.3參數(shù)估計(jì)

根據(jù)模型(3)概率密度的表達(dá)式，可以分別計(jì)算隨機(jī)變量sn的期望和方差：

(4)

(5)

(6)

為驗(yàn)證參數(shù)估計(jì)結(jié)果，概率分布模型(3)的擬合優(yōu)度采用Kolmogorov-Smirnov(KS)檢驗(yàn)，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量KS定義為：

(7)

式中,T(sn)和O(sn)分別為n階鄰體距離不大于sn的擬合及實(shí)際概率。

3　結(jié)果

表1　西部紅柏(T. plicata)的鄰體距離概率分布模型的參數(shù)估計(jì)和檢驗(yàn)結(jié)果

圖3　西部紅柏(T. plicata)的鄰體距離概率密度函數(shù)(左側(cè)縱坐標(biāo))及概率分布函數(shù)(右側(cè)縱坐標(biāo))Fig.3 　Probability density (left y-axis) /distribution functions (right y-axis) of nearest neighbor distance of Western red cedar (T. plicata)

表2　美國花旗松(P. menziesii)的鄰體距離概率分布模型的參數(shù)估計(jì)和檢驗(yàn)結(jié)果

圖4　美國花旗松(P. menziesii)的鄰體距離概率密度函數(shù)(左側(cè)縱坐標(biāo))及概率分布函數(shù)(右側(cè)縱坐標(biāo))Fig.4 　Probability density (left y-axis)/distribution functions (right y-axis) of nearest neighbor distance of Douglas-fir (P. menziesii)

表3　西部鐵杉(T. heterophylla)的鄰體距離概率分布模型的參數(shù)估計(jì)和檢驗(yàn)結(jié)果

圖5　西部鐵杉(T. heterophylla)的鄰體距離概率密度函數(shù)(左側(cè)縱坐標(biāo))及概率分布函數(shù)(右側(cè)縱坐標(biāo))Fig.5　Probability density (left y-axis) /distribution functions (right y-axis) of nearest neighbor distance of Western hemlock (T. heterophylla)

4　結(jié)論與討論

本文根據(jù)聚集分布格局中鄰體距離(個(gè)體到個(gè)體)的概率分布模型期望和方差的特性，提出了一種簡化的參數(shù)估計(jì)方法，利用遺傳算法實(shí)現(xiàn)參數(shù)優(yōu)化，并以加拿大南溫哥華島3個(gè)寒溫帶樹種的空間分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了實(shí)例驗(yàn)證，得到的主要結(jié)論如下：

(1)通過定義合適的目標(biāo)函數(shù)，可以簡化模型參數(shù)估計(jì)的計(jì)算量，遺傳算法可以有效地估計(jì)鄰體距離概率模型的參數(shù)；

(2)西部紅柏(T.plicata)和西部鐵杉(T.heterophylla)的空間聚集度比較高，美國花旗松(P.menziesii)在樣地中近似隨機(jī)分布，Gao[5]的鄰體距離概率分布模型可以很好地?cái)M合西部鐵杉(T.heterophylla)和美國花旗松(P.menziesii)的鄰體距離概率分布。

鄰體距離概率分布模型(3)的表達(dá)式較為復(fù)雜，Gao[5]在利用極大似然估計(jì)的方法估計(jì)模型參數(shù)時(shí)，定義了一個(gè)帶有絕對值的目標(biāo)函數(shù)。因此，參數(shù)估計(jì)問題轉(zhuǎn)化為二維參數(shù)空間上的數(shù)值最優(yōu)化問題。在計(jì)算過程中，樣本的選擇會(huì)影響數(shù)值優(yōu)化算法的結(jié)果，特別是當(dāng)鄰體距離的樣本較少時(shí)，會(huì)得到局部最優(yōu)解而非全局最優(yōu)解。本文提出利用遺傳算法估計(jì)模型(3)的參數(shù)α和β，在定義目標(biāo)函數(shù)(6)之后將參數(shù)估計(jì)問題轉(zhuǎn)化為一維參數(shù)空間上的數(shù)值最優(yōu)化問題。遺傳算法在的作用是作為一種數(shù)值最優(yōu)化技術(shù)解決一維參數(shù)空間上的數(shù)值最優(yōu)化問題。然而，該方法仍然不能有效解決當(dāng)樣本少的時(shí)候估計(jì)不準(zhǔn)確的問題。首先，本文提出的參數(shù)方法實(shí)質(zhì)上是一種矩估計(jì)方法。矩法估計(jì)方法的優(yōu)點(diǎn)是原理簡單、使用方便，使用時(shí)可以不知總體的分布。理論上講，矩法估計(jì)是以大樣本為應(yīng)用對象的，只有在樣本容量較大時(shí)，才能保障它的優(yōu)良性。因此，準(zhǔn)確估計(jì)參數(shù)的關(guān)鍵是獲得足夠的鄰體距離樣本，這對兩種估計(jì)方法都很重要。遺傳算法本身對參數(shù)估計(jì)的精度不具有決定性作用。

鄰體距離概率分布模型(3)是從聚集空間點(diǎn)格局的負(fù)二項(xiàng)分布模型推導(dǎo)而來的，參數(shù)α與負(fù)二項(xiàng)分布模型中的聚集指數(shù)k等價(jià)，其本身就與空間尺度相關(guān)[23-24]。植物空間分布格局分析中空間尺度概念涉及3個(gè)方面：研究區(qū)域的尺度、生態(tài)過程尺度和取樣尺度[2,25]。利用鄰體距離分析空間分布格局也受到尺度的影響，在實(shí)際應(yīng)用中需要關(guān)注取樣尺度，即鄰體距離的階數(shù)。選取比較小的階數(shù)會(huì)忽略掉較多的空間信息，選取較大的階數(shù)會(huì)增加群落調(diào)查的工作量，并且還會(huì)受到邊際效應(yīng)的影響[5]，所以建議采用的階數(shù)是2到6。然而，模型(3)本身也有一定的局限性，因此在擬合聚集度較高的空間點(diǎn)格局的鄰體距離時(shí)的，擬合效果并不理想[5-6]，以及本文中的西部紅柏的鄰體距離分布。擬合效果不理想的原因有兩個(gè)：1)實(shí)際的概率分布會(huì)出現(xiàn)多峰值的現(xiàn)象；2)實(shí)際概率向左傾斜的較多。針對以上兩個(gè)問題，可以從以下2個(gè)方面進(jìn)行改進(jìn)：1)改進(jìn)概率分布模型，例如采用混合型概率分布；2)采用高階的鄰體距離，使得概率分布右移。下一步的研究可以嘗試采用人工智能方法對極大似然估計(jì)的目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，可以避免在樣本較少的情況下不能得到全局最優(yōu)解。

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Nearest neighbor distance in spatial point patterns of plant species-probability distribution model and parameter estimation

GAO Meng*

KeyLaboratoryofCoastalEnvironmentalProcessesandEcologicalRemediation,YantaiInstituteofCoastalZoneResearch,ChineseAcademyofSciences,Yantai264003,China

In ecology, the spatial point pattern, which is obtained by mapping the locations of each individual as points in space, is a very important tool for describing the spatial distribution of species. There are three generally accepted types of spatial point patterns: regular, random, and aggregated. To detect spatial patterns, quadrat sampling is commonly applied, where quadrats are randomly thrown on the space and then the number of individuals in quadrats is used to fit Poisson model or NBD model, respectively. Distance sampling is an alternative method for spatial point pattern analysis, which is flexible and efficient, especially in highly dense plant communities, and in difficult terrain. Nearest neighbor method is one effective distance sampling method in spatial distribution pattern analysis. There are two kinds of nearest neighbor distances (NND): point-to-tree NND, distances from randomly selected points (sampling points) to the nearest individuals; and tree-to-tree NND, distances from selected individuals to their nearest neighbors. In this paper, we show a probability distribution model of higher order nearest neighbor distance (tree-to-tree). As we see the expression of this model is complicated; therefore, parameter estimation using conventional method is not a trivial task. In statistics, there are many numerical methods for estimating the parameters of complicated probability distribution model such as moment method, empirical method, graphical method, and maximum likelihood method. In previous literature, maximum likelihood method has been applied for parameter estimation and the optimized estimates on the log-likelihood surface were searched by Nelder-Mead algorithm. However, maximum likelihood estimation was fraught with nontrivial numerical issues when the samples of tree-to-tree distance were rare. In this paper, we use an alternative method, genetic algorithm, to estimate the two model parameters. The computation can be further simplified by defining a suitable objective function based on the expectation and variance. The probability distribution model is then used to fit spatial distribution data of three tree species on southern Vancouver Island, western coast of Canada. It is found that the proposed probability distribution model can fit nearest neighbor distance samples well for Douglas-fir (Pseudotsugamenziesii) and western hemlock (Tsugaheterophylla). For tree species western red cedar (Thujaplicata), the fitting is not so satisfied because individuals of western red cedar are usually distributed as small clusters. As Douglas-fir is almost randomly distributed in space, the estimated parameter representing spatial aggregation nearly does not change. However, the estimated parameter increases when spatial scale increases for the other two tree species, western hemlock and western red cedar. A short discussion about the advantages and limitations of the probability model and its parameter estimation methods is also presented. Theoretically, the probability distribution model presented in this study is applicable to all kinds of spatial point patterns ranging from highly aggregated to complete random. However, as the actual point patterns of tree species usually deviate from theoretical assumptions, the probability distribution model has a few shortcomings such as scale dependence. To gain a better fitting, higher orders of nearest neighbor distances are needed. A balance between field work burden and performance of model fitting should be considered. We suggest that ideal orders of nearest neighbor distances are from 2 to 6. Another potential that can improve the fitting performance is using mixed probability distributions.

spatial point pattern; aggregated distribution; parameter optimization; genetic algorithm

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31000197, 31570423)；中國科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程項(xiàng)目(KZCX2-EW-QN209)

2014-12-18; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: mgao@yic.ac.cn

10.5846/stxb201412182517

高猛.植物空間分布格局中鄰體距離的概率分布模型及參數(shù)估計(jì).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4406-4414.

Gao M.Nearest neighbor distance in spatial point patterns of plant species-probability distribution model and parameter estimation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4406-4414.