盧訓令，湯　茜，梁國付，丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術重點實驗室，開封　475004　　2 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院，開封　475004　　3 河南大學生態(tài)科學與技術研究所，開封　475004

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黃河下游平原非農(nóng)植物多樣性拆分研究

盧訓令1,2,3，湯茜1,2，梁國付1,2，丁圣彥1,2,3,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術重點實驗室，開封4750042 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院，開封4750043 河南大學生態(tài)科學與技術研究所，開封475004

非農(nóng)生物多樣性的存在是農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)健康持續(xù)發(fā)展的基礎，對農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中植物群落物種多樣性特征分析將有助于可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀構建措施的科學提出。在黃河下游平原典型農(nóng)業(yè)景觀中采用柵格分區(qū)的方式布設樣點(共54個)，采用典型樣地法對各樣點內(nèi)的林地、樹籬、田間道路和溝渠等主要非農(nóng)生境的植物群落進行調(diào)查，采用生物多樣性加性分配的方法探討不同空間尺度上生物多樣性的組成特征。結果顯示：(1)各非農(nóng)生境間植物群落物種多樣性特征存在較大的差異。(2)偶見種從數(shù)量上構成了各非農(nóng)生境中植物物種豐富度的主體，而常見種則行使著群落優(yōu)勢種和構建者的角色。(3)總體上，β多樣性在各空間尺度中均對總物種豐富度具有重要貢獻。(4)常見種和偶見種中物種組成格局存在顯著差異：常見種的物種豐富度主要由α多樣性貢獻，而β多樣性則貢獻了偶見種的絕大部分。簡言之，β多樣性對區(qū)內(nèi)植物多樣性的保護和維持意義重大，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境類別的出現(xiàn)對總物種豐富度的提高具有重要作用；各生境中較高的樣點間β多樣性(β樣點)意味著在看似均質化的農(nóng)業(yè)景觀背景中依然具有較高的區(qū)域差異；景觀組成和構型的變化將對農(nóng)業(yè)景觀中植物群落特征和物種多樣性產(chǎn)生重要影響，且對偶見種的影響更甚。未來，應從景觀和區(qū)域等更大尺度上，基于農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的綜合考慮及可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀的建立來探討農(nóng)業(yè)活動與生物多樣性保護的權衡。

非農(nóng)生境；β多樣性；加性分配；常見種；偶見種；黃河下游平原

在全球人口激增，糧食需求日益增加的背景下，為維持糧食供給和人類福祉的提高，農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴張。統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示全球耕地面積已達15億hm2，約占據(jù)了地球陸地面積的12%，可利用農(nóng)業(yè)區(qū)中的自然草地已經(jīng)有超過一半的面積被開墾為農(nóng)田和永久性牧場，剩余的大部分地方也變?yōu)榱思竟?jié)性放牧草地[1]，耕地的進一步擴展已很有限[2]。且這種態(tài)勢在發(fā)展中國家表現(xiàn)的尤為嚴重[1]。隨著農(nóng)業(yè)用地的持續(xù)擴張、土地利用集約化的加劇、化肥與殺蟲劑、除草劑等的過量施用，與之相伴的則是農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生物多樣性和絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務的持續(xù)下降[3-9]。而眾多的研究認為生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的形成具有重要作用[10-12]，生物多樣性的存在對農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展意義重大[13-14]。同時生物多樣性的保護也更多的依賴于農(nóng)業(yè)景觀，依賴于農(nóng)業(yè)景觀提供的生境、食源、棲息地和庇護所等[1,15-16]。β多樣性是指沿環(huán)境梯度不同群落間物種組成相異性或沿環(huán)境梯度的物種更替和周轉速率，它表述了物種組成在不同時空尺度上的變化，是生物多樣性的重要組成部分，構成了α多樣性與區(qū)域γ多樣性的橋梁[17]，成為當前生物多樣性研究中的重要熱點問題，越來越多的研究人員開始關注β多樣性和生物多樣性分配的研究，并取得了大量成果[18-21]。已有研究認為，在復雜農(nóng)業(yè)景觀中，受局地生境因子變化和人類干擾，景觀要素內(nèi)部樣方尺度的α多樣性的變化可能會遠超景觀要素間的多樣性變化[22]，而樣方內(nèi)α多樣性的增加不一定與區(qū)域總物種豐富度的變化存在必然聯(lián)系[23]。因此。因此借助β多樣性來分析景觀或更大尺度上生物多樣性的變化會更有助于物種多樣性變化與景觀異質性特征、人類活動強度等因子間的關系[23]，也更有助于理解區(qū)域群落物種多樣性的形成機制。

黃河下游平原作為我國最重要的糧食主產(chǎn)區(qū)與核心區(qū)之一，區(qū)內(nèi)耕作歷史悠久，農(nóng)業(yè)景觀成為最主要的景觀類型。人類活動對區(qū)內(nèi)的景觀異質性、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)生了強烈的影響。研究發(fā)現(xiàn)區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀不同非農(nóng)生境中植物多樣性存在較大的差異[24-25]，但在農(nóng)業(yè)景觀中，植物物種多樣性在空間尺度上有何特征？不同尺度上物種多樣性組成對區(qū)域總物種多樣性會有何貢獻？這種空間格局在不同植物類別間會有何差異？目前尚不十分清楚，而這些又是探討生物多樣性保護措施的前提和基礎。本研究擬在我國東部平原典型農(nóng)業(yè)景觀中，采用加性分配的方法，從不同空間尺度(樣方、樣點、生境、區(qū)域)對植物物種多樣性進行拆分以探討物種多樣性組成特征及其形成機制，從而為區(qū)域生物多樣性保護策略的提出奠定科學基礎。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省新鄉(xiāng)市封丘縣，屬典型的黃河下游沖積平原，是我國重要的商品糧基地縣之一，地理坐標為：34°53′—35°14′ N，114°14′—114°45′ E之間，總面積約1225.6 km2。暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均降水量約615mm，多年均溫約13.9℃，地帶性植被為落葉闊葉林，但目前自然植被已消失殆盡，代之以農(nóng)田和人工林地。區(qū)內(nèi)人類耕種活動悠久，形成了以農(nóng)田為主的景觀背景(圖1)。

圖1　研究區(qū)景觀概況和野外樣點布設示意圖Fig.1　Landscape classification map and the schematic diagram of plots distribution

2　研究方法

2.1樣地設置和數(shù)據(jù)的收集

在研究區(qū)衛(wèi)星影像和土地利用現(xiàn)狀圖的基礎上，采用方格分區(qū)的方式進行布點，采用法瑞學派的典型樣地法對各樣點中主要非農(nóng)生境(人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)中的植物群落進行調(diào)查，記錄所有調(diào)查物種的名稱、多優(yōu)度、群集度、物候期和各樣方的地理坐標等。野外調(diào)查在2011—2013年進行，其中2011年共設置26個樣點，2012年以后將取樣點加密到54個，每個生境類別5個樣方，全區(qū)共計調(diào)查880個樣方(其中人工林地255個，樹籬260個，田間道路260個，溝渠105個)，在春、夏、秋三季重復取樣。

2.2數(shù)據(jù)分析方法

(1)物種豐富度

以樣地中實際出現(xiàn)的物種數(shù)目S表示，是最簡單和使用最為廣泛與久遠的物種多樣性測度方法，傳統(tǒng)計算物種豐富度的方法不考慮物種優(yōu)勢度的差異，即忽略了常見種和偶見種間的差異，將二者在群落中的貢獻一致化。物種豐富度稀疏化法是依據(jù)調(diào)查樣方中的物種分布狀態(tài)來估計物種豐富度的一種統(tǒng)計方法，該方法考慮了偶見種對總體物種豐富度的影響。采用EstimateS 9.1.0對數(shù)據(jù)進行分析，繪制稀疏化曲線，并基于抽樣統(tǒng)計的方法將各生境物種豐富度數(shù)據(jù)外推至100個樣點，繪制物種-樣點數(shù)量累積曲線圖，估算各生境中的物種豐富度和多樣性特征[26-27]。

(2)常見種與偶見種的劃分

參照前人研究方法[28-29]，將研究區(qū)內(nèi)調(diào)查的物種劃分為常見種(在所有樣方(880個)中出現(xiàn)頻率超過25%的物種)和偶見種(僅在不超過5%的調(diào)查樣方中出現(xiàn)的物種)。

(3)物種豐富度的加性分配

對植物多樣性數(shù)據(jù)進行加性分配分析時，在生境尺度上將數(shù)據(jù)定義為兩個水平：樣方尺度和樣點尺度；全區(qū)的數(shù)據(jù)定義為3個水平：樣方尺度(880個)，樣方組合尺度(176個)和生境類別尺度(4個)，隨機化計算次數(shù)為100；計算結果中的α樣方為level 1(樣方)的物種豐富度，β1為樣點尺度上樣方間物種多樣性差異，α+β1為樣點水平上的總物種豐富度(α樣點或γ樣點)；β2為樣點間物種多樣性差異，α2+β2為區(qū)域中該生境類別的總物種豐富度(α生境或γ生境)；β3是生境間β多樣性，即γ區(qū)域=α樣方+β1+β2+β3或γ區(qū)域=γ生境+β3，所有計算過程在軟件PARTITION 3.0中進行[30]。將分解的α、β和γ多樣性數(shù)據(jù)導入到Microsoft Office Excel 2007 中進行作圖。

3　結果分析

3.1物種多樣性總體特征

物種豐富度在林地和樹籬生境中最高(實調(diào)數(shù)據(jù)分別為155和154種，EstimateS估計值分別為167.5和165.4)，其次是溝渠生境，共調(diào)查記錄到138種(估計值為156.2)，田間道路生境中最少，實調(diào)數(shù)據(jù)為136種(估計值為148.3)，方差分析顯示林地和樹籬生境中的物種豐富度要顯著高于溝渠與田間道路生境(圖2)。物種豐富度-樣點數(shù)量累積曲線顯示，隨著調(diào)查樣方的增加，物種豐富度迅速增加，在增加到10個樣方的時候，溝渠生境中已涵蓋了總物種豐富度的74.60%，最少的田間道路生境中也達到了66.70%，增加到20個樣方時，溝渠生境中的比例已達到了87.52%，其它3類生境中也均接近80%。這表明，研究區(qū)內(nèi)非農(nóng)生境中植物群落以大量的常見種組成了群落的主體，具有較高的優(yōu)勢度，而偶見種則具有較高的空間差異性，并隨著調(diào)查樣方數(shù)量的增加而緩慢的加入進來。

圖2　不同生境中物種稀疏化和外推曲線圖Fig.2　The rarefaction and extrapolation curves of plant species richness in different habitats圖中黑色實心圓為實際調(diào)查物種豐富度值，實心曲線為稀疏化后的結果，虛線為外推結果曲線，上下兩條彩色線之間為95%置信區(qū)間; 圖中字母a、b表示方差分析的結果，P<0.05

圖3　不同生境中Shannon多樣性指數(shù)的稀疏化結果　Fig.3　The rarefaction curves of Shannon diversity index in different habitats圖中字母a、b、c表示方差分析的結果，P<0.05

Shannon多樣性指數(shù)顯示，林地生境中物種多樣性最高(3.70)，其次是溝渠(3.59)和樹籬生境(3.47)，田間道路生境中最低(2.88)，方差分析表明，林地、溝渠和樹籬生境中Shannon多樣性顯著高于田間道路生境(圖3)。通過稀疏化法對取樣點Shannon多樣性指數(shù)重取樣繪制多樣性指數(shù)-樣點數(shù)量圖發(fā)現(xiàn)，其變化態(tài)勢與物種豐富度-樣方數(shù)量累積曲線相似：隨著樣方數(shù)量的增加，物種多樣性指數(shù)迅速升高，且升高速率要高于前者，多在10個左右的樣方數(shù)量時即已達到總多樣性的96%以上，表明在該區(qū)域內(nèi)本研究中的樣方調(diào)查數(shù)量能夠滿足對區(qū)內(nèi)植物群落物種多樣性特征的分析。

3.2物種豐富度加性分配

黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中植物物種豐富度加性分配結果表明(圖4)：樣方尺度上物種豐富度(α)對各生境總物種豐富度的貢獻均較小，從高倒低依次是：林地(28.9種，18.63%)、樹籬(26.8種，17.38%)、溝渠(20.4種，14.75%)和田間道路生境(20.0種，14.70%)；從全區(qū)來看，α多樣性的貢獻度則僅占區(qū)域總物種豐富度的12.69%。樣方間物種多樣性差異(β1)對各生境類別物種豐富度的貢獻也相對較低，均不超過該生境總物種豐富度的17%。其中林地和樹籬生境中β1的貢獻度要稍低于α多樣性，田間道路和溝渠中β1的貢獻度卻高于α，說明這兩類生境中各樣點上不同樣方間的差異要高于林地和樹籬生境。從全區(qū)來看，β1的貢獻也很低，與α的貢獻基本持平。樣點間物種多樣性差異(β2)在各生境總物種豐富度中意義重大(均>60%)，最高的田間道路和溝渠生境中貢獻度均達69%以上；從全區(qū)來看，β2的貢獻也最高，貢獻了區(qū)域總物種豐富度的50.23%。從區(qū)域尺度看，生境間的物種多樣性差異(β3)在總物種豐富度中也占有較大比重(48.3種，24.87%)，基本等同于樣點水平上的α多樣性(α+β1=48.31種)，再次表明研究區(qū)內(nèi)植物物種組成在各生境間存在較大差異(圖2，圖3)。

圖4　研究區(qū)不同生境物種豐富度加性分配圖Fig.4　Additive partitioning of plant species diversity in different habitats*前的數(shù)據(jù)為物種豐富度值，()中數(shù)據(jù)為該水平物種豐富度占總豐富度的百分比(%)

3.3不同尺度β多樣性對γ多樣性的貢獻

將區(qū)域內(nèi)的總物種豐富度(γ區(qū)域)拆分為不同尺度，探討β多樣性對各級γ多樣性的貢獻性(表1)。在樣點尺度上(γ樣點)，α多樣性(α樣方)與β多樣性(β1)的貢獻在各生境間差異不大，但林地和樹籬生境中α樣方>β1，而田間道路和溝渠生境則相反。在生境尺度上(γ生境)，樣點間物種豐富度差異(β2)的貢獻率明顯大于樣點內(nèi)的物種豐富度(γ樣點或α樣點)。從區(qū)域總物種豐富度(γ區(qū)域)來看，生境內(nèi)物種豐富度(γ生境或α生境)的貢獻達到了75.13%，生境間物種多樣性差異(β3)依然貢獻了總物種豐富度近四分之一。結合圖4可以發(fā)現(xiàn)，β多樣性對于區(qū)內(nèi)生物多樣性的保護和維持意義重大。樣點間較高的β多樣性(β2)意味著在看似更均質化的農(nóng)業(yè)景觀背景中依然具有較高的區(qū)域差異，景觀異質性變化將會對生物多樣性產(chǎn)生重要影響。

表1　不同生境中β多樣性對各級γ多樣性的貢獻率

3.4常見種與偶見種比較分析

在黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中根據(jù)物種出現(xiàn)頻率劃分結果表明(圖5)，常見種數(shù)量遠低于偶見種(35∶105)；從生境類別來看，35個常見種在4個生境中均有分布，但常見種在4個生境中的分布仍存在顯著差異；偶見種在不同生境間差異顯著，林地和樹籬生境數(shù)量最多，分別達66種和65種，田間道路中最少，僅有47種。

物種豐富度代表了物種組成名錄的變化，但無法表征各物種在群落中的地位，為此對各生境中不同功能群的累積重要值進行分析(圖5)。結果表明：在個生境中，常見種對群落的貢獻均遠高于偶見種；偶見種在各生境中的貢獻則與常見種相反，二者差值高達5—20倍以上。結果表明，田間道路生境中無論從物種組成還是從物種重要值來看，都是以常見種為主，偶見種的貢獻顯著低于其它生境；而溝渠的情況與之相反，該生境中的偶見種以生境特有種為主，故而數(shù)量不多的偶見種在溝渠生境中具有顯著優(yōu)于其它生境(累積重要值為0.21)的優(yōu)勢。

圖5　不同生境中常見種與偶見種物種豐富度與累積重要值特征Fig.5　Species richness and accumulate importance value of common and rare species in different habitats圖中字母表示各生境間物種豐富度方差分析的結果，小寫字母表示偶見種，大寫字母表示常見種，P<0.05

常見種與偶見種物種多樣性加性分配結果表明(圖6)：樣方水平的物種豐富度(α多樣性)在兩類物種中的貢獻存在顯著差異。常見種中，α在不同生境總物種豐富度中的貢獻均較高(33%—53%左右)，但各生境間有一定差異，從全區(qū)來看，α貢獻度接近半數(shù)(47.17%)；偶見種的情況與常見種大致相反，各生境中α的貢獻度均很低(均<6%)，從全區(qū)來看，α多樣性的貢獻度僅為1.86%。

樣方間物種多樣性差異(β1)在兩類物種中的貢獻亦存在較大差異。常見種中，β1在各生境中的貢獻度差異不大(24.80% — 27.86%間)，在全區(qū)中的貢獻為27.77%；偶見種中，β1的貢獻度亦很低，且在各生境間存在較大差異：溝渠中最高(6.48%)，其次是林地(4.03%)和樹籬生境(2.20%)，田間道路中最低，約為0，全區(qū)的貢獻也僅為2.73%。

樣點間物種多樣性差異(β2)在兩類物種間差異巨大。常見種中，β2的貢獻在各生境間差異較大，溝渠生境中高達41.94%，而林地和樹籬生境中則僅為20%強，在全區(qū)中的貢獻為15.94%。偶見種中，β2在各生境中均有極高的貢獻(高達87.94%—97.21%)，同時貢獻了全區(qū)的約半數(shù)(50.17%)。

生境間物種多樣性差異(β3)在常見種中的貢獻約為9.11%，遠低于偶見種中的比例(45.24%)。

圖6　研究區(qū)常見種與偶見種物種豐富度加性分配結果Fig.6　Additive partitioning of common and rare species in different habitats*前的數(shù)據(jù)為物種豐富度值，()中數(shù)據(jù)為該水平豐富度占總物種豐富度的比例(%); **因偶見種在各生境中的α和β1數(shù)值太小，圖上未顯示數(shù)據(jù)標志

4　討論

4.1物種多樣性的拆分研究

生物多樣性是群落生態(tài)學研究中最核心的內(nèi)容，也是貫穿幾乎所有生態(tài)學科的主要內(nèi)容，關于生物多樣性的研究數(shù)不勝數(shù)。但眾多研究所關注的多是不同尺度上生物物種的編目多樣性，即Whittake提出的生物多樣性組成中的α多樣性和γ多樣性(二者的區(qū)別僅是尺度不同而已)。而對二者間橋梁——β多樣性的研究則相對較弱，但β多樣性的分析更有助于對生物群落結構、物種多樣性動態(tài)和變化機制的理解，因而近年來愈來愈受到人們的關注[31-33]，研究表明β多樣性在區(qū)域景觀生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，在生物多樣性保護中扮演著重要角色，是區(qū)域物種豐富度的重要組成部分。研究人員提出了β多樣性的多種度量和計算方法[34]。加性分配方法，可以在多個不同尺度上將γ多樣性拆分為β多樣性和α多樣性，且度量單位一致，其生態(tài)學意義更易于理解和解釋，便于比較不同時空尺度和景觀結構間的多樣性差異，從而為眾多研究人員所接受和運用[19, 29,34-41]。當前關于農(nóng)業(yè)景觀背景中生物多樣性組成及其尺度變化也越來越受到重視，研究人員通過生物多樣性拆分進行了大量的研究，對農(nóng)業(yè)景觀中景觀異質性特征、耕作模式、管理方式等對生物多樣性的影響效應和機制有了更深入理解[28, 31,42-47]。本研究通過物種多樣性拆分也發(fā)現(xiàn)，在不同尺度上、不同物種類別中，植物群落物種豐富度組成存在顯著的空間差異，而β多樣性在不同尺度上均對γ多樣性具有重要貢獻。如Poggio等對阿根廷潘帕斯(Pampas)草原人工管理農(nóng)業(yè)景觀中農(nóng)業(yè)植物多樣性研究也發(fā)現(xiàn)，β多樣性在各景觀類型下均解釋了γ多樣性絕大部分的變化[48]。

4.2常見種與偶見種的劃分研究

植物調(diào)查個體在調(diào)查樣方中的頻度是表征其在群落中地位(重要值)的重要組成部分，而常用的物種豐富度指數(shù)不考慮常見種與偶見種對群落多樣性結構貢獻的差異。依據(jù)物種出現(xiàn)頻率劃分為常見種與偶見種，則利于更清晰的認識群落物種豐富度組成及其空間格局特征。研究結果表明，偶見種對區(qū)域總物種豐富度組成具有極高的貢獻，明顯高于常見種，且兩類物種的多樣性組成特征亦存在顯著差異：總體上，各生境不同尺度總物種豐富度組成中α多樣性的貢獻度多在30%—50%左右，且隨著尺度增大而有降低；常見種中，α多樣性的貢獻則均高達60%以上，并隨著尺度增大而上升；偶見種中，β多樣性的貢獻則極為重要，β2貢獻了各生境中偶見種物種豐富度的絕大部分，表明區(qū)域內(nèi)偶見種物種豐富度主要源自于大尺度上空間樣點間群落組成間的差異。這與其他研究人員的結論較一致。如Klimek等在德國下薩克森州農(nóng)業(yè)景觀中的研究顯示β多樣性對全區(qū)所有物種和偶見種多樣性的具有極高的貢獻(分別為81%和96%)，而對常見種的貢獻僅為51%，且研究也表明在不同的空間尺度上β多樣性的貢獻存在一定的差異性[29]；Gabriel等在歐洲農(nóng)業(yè)景觀中對植物群落中β多樣性特征的研究結果表明，β多樣性在中尺度和大尺度上對植物群落物種豐富度具有重要作用，且在常見種和偶見種中的作用有一定的差異，偶見種的物種豐富度主要源自于中、大尺度上群落組成的差異，而常見種的物種多樣性則主要源自于小尺度和中尺度(樣方和樣點)[28]。

4.3不同生境中植物群落物種多樣性組成差異

林地、樹籬、田間道路和溝渠是黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀中最主要的非農(nóng)景觀要素和生境類別。各生境類別的形狀、面積、環(huán)境要素特征、空間格局和人類活動干擾強度均存在差異。單從物種豐富度指數(shù)來看，林地和樹籬，溝渠與田間道路間的差異很小，但其群落結構特征卻存在顯著差異[25]。不同生境類別中物種多樣性組成尺度特征分析有助于對區(qū)內(nèi)物種多樣性特征的理解及未來生物多樣性保護措施的提出與制定。同時，非農(nóng)生境的存在是區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)健康持續(xù)發(fā)展的重要保證，研究表明各非農(nóng)自然、半自然景觀要素對農(nóng)業(yè)景觀中不同生物類群和降低農(nóng)業(yè)活動對環(huán)境的負效應均具有重要作用[49-54]，而關于各生境中植物群落結構和物種多樣性格局的探討則稍顯不足[55-57]，而各非農(nóng)生境及其上的植物群落扮演著食源地、棲息地、庇護所、緩沖帶、水土保持者等不可或缺的重要角色[1,16]。

5　結論和建議

在黃河下游平原典型農(nóng)業(yè)景觀中，各非農(nóng)生境植物群落中物種多樣性和組成格局存在顯著差異。各非農(nóng)生境中物種組成均以眾多的偶見種為主體，而常見種則以優(yōu)勢種的身份塑造了群落的外貌和結構?？臻g差異引起的β多樣性變化是偶見種和總體物種豐富度的主體，而常見種則主要由α多樣性來解釋，其空間差異性很低。

眾多的研究證實，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的存在對區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和服務具有重要作用。而黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀屬于人類耕作活動極其悠久和強烈、各種人工輔助能大量使用、自然生境幾乎消失殆盡、僅余的非農(nóng)生境多呈斑塊狀和條帶狀鑲嵌分布，面積很小。而已有研究表明農(nóng)業(yè)景觀中自然、半自然生境的比例對生物多樣性保護和保護措施的效應存在重要影響[58]。區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀各非農(nóng)生境中盡管留存有較高的物種豐富度，但以偶見種為主，而常見種則在絕大多數(shù)的調(diào)查樣方中形成優(yōu)勢種群，并具有較高的空間相似性。結合區(qū)域內(nèi)的相關研究，認為，區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境中植物群落物種組成以廣布種為主，在較大尺度上，偶見種的隨機性分布成為物種豐富度的重要組成。因此，在區(qū)域內(nèi)未來生物多樣性保護策略中，建議不應以物種豐富度高低為目標，而更應關注非農(nóng)植物群落存在在整個景觀生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用，如：水土保持、碳氮循環(huán)、污染物截留降解、調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候以及其他生物類群的食源地、棲息地、掩蔽物等。并進一步從提高生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務維持的角度探討農(nóng)業(yè)活動與生物多樣性保護的權衡。

致謝：感謝中國科學院封丘農(nóng)業(yè)生態(tài)實驗站對野外實驗提供的支持。

[1]Green R E, Cornell S J, Scharlemann J P W, Balmford A. Farming and the fate of wild nature. Science, 2005, 307(5709): 550-555.

[2]FAO STAT. FAO Statistical Yearbook 2013 World Food and Agriculture. United Nations, Rome, 2013.

[3]Sala O E, Chapin F S III, Armesto J J, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke L F, Jackson R B, Kinzig A, Leemans R, Lodge D M, Mooney H A, Oesterheld M, Poff N L, Sykes M T, Walker B H, Walker M, Wall D H. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science, 2000, 287(5459): 1770-1774.

[4]Robinson R A, Sutherland W J. Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 2002, 39(1): 157-176.

[5]Foley J A, DeFries R, Asner G P, Barford C, Bonan G, Carpenter S R, Chapin F S, Coe M T, Daily G C, Gibbs H K, Helkowski J H, Holloway T, Howard E A, Kucharik J, Monfreda C, Patz J A, Prentice I C, Ramankutty N, Snyder P K. Global consequences of land use. Science, 2005, 309(5734): 570-574

[6]Billeter R, Liira J, Bailey D, Bailey D, Bugter R, Arens P, Augenstein I, Aviron S, Baudry J, Bukacek R, Burel F, Cerny M, De Blust G, De Cock R, Diek?tter T, Dietz H, Dirksen J, Dormann C, Durka W, Frenzel M, Hamersky R, Hendrickx F, Herzog F, Klotz S, koolstra B, Lausch A, Le Coeur D, Maelfait J P, Opdam P, Roubalova M, Schermann, A, Schermann N, Schmidt T, Schweiger O, Smulders M J M, Speelmans M, Simova P, Verboom J, Van Wingerden W K R E, Zobel M, Edwards P J. Indicators for biodiversity in agricultural landscapes: a pan-European study. Journal of Applied Ecology, 2008, 45(1): 141-150.

[7]Carpenter S R, Mooney H A, Agard J A, Capistranod D, DeFriese R S, Díazf S, Dietzg T, Duraiappahh A K, Oteng-Yeboahi A, Pereiraj H M, Rerringsk C, Reidl W V, Sarukhanm J, Scholesn R J, Whyteo A. Science for managing ecosystem services: Beyond the millennium ecosystem assessment. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(5): 1305-1312.

[8]Butchart S H M, Walpole M, Collen B, Van Strien A, Scharlemann J P W, Almond R E A, Baillie J E M, Bomhard B, Brown C, Bruno J, Carpenter K E, Carr G M, Chanson J, Chenery A M, Csirke J, Davidson N C, Dentener F, Foster M, Galli A, Galloway J N, Genovesi P, Gregory R D, Hockings M, Kapos V, Lamarque J F, Leverington F, Loh J, McGeoch M A, McRae L, Minasyan A, Morcillo M H, Oldfield T E E, Pauly D, Quader S, Revenga C, Sauer J R, Skolnik B, Spear D, Stanwell-Smith D, Stuart S N, Symes A, Tierney M, Tyrrell, T D, Vié J C, Watson R. Global biodiversity: indicators of recent declines. Science, 2010, 328(5982): 1164-1168.

[9]Meehan T D, Werling B P, Landis D A, Gratton C. Agricultural landscape simplification and insecticide use in the Midwestern United States. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(28): 11500-11505.

[10]Hooper D U, Chapin F S, Ewel J J, Hector A, Inchausti P, Lavorel S, Lawton J H, Lodge D M, Loreau M, Naeem S, Schmid B, Set?l? H, Symastad A J, Vandermeer J, Wardle D A. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3-35.

[11]Cardinale B J, Duffy E, Gonzalez A, Hooper D U, Perrings C, Venail P, Narwani A, Mace G M, Tilman D, Wardle D A, Kinzig A P, Daily G C, Loreau M, Grace J B, Larigauderie A, Srivastava D S, Naeem S. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature, 2012, 486(7401): 59-67.

[12]Midgley G F. Biodiversity and ecosystem function. Science, 2012, 335(6065): 174-175.

[13]Altieri M A. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1999, 74(1/3): 19-31.

[14]Marshall E J P, Brown V K, Boatman N D, Lutman P J W, Squire G R, Ward L K. The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Research, 2003, 43(2): 77-89.

[15]Rodrigues A S L, Andelman S J, Bakarr M I, Boitani L, Brooks T M, Cowling R M, Fishpool L D C, da Fonseca G A B, Gaston K J, Hoffmann M, Long J S, Marquet P A, Pilgrim J D, Pressey R L, Schipper J, Sechrest W, Stuart S N, Underhill L G, Waller R W, Watts M E J, Yan X. Effectiveness of the global protected area network in representing species diversity. Nature, 2004, 428(6983): 640-643.

[16]Fahrig L, Baudry J, Brotons L, Burel F G, Crist T O, Fuller R J, Sirami C, Siriwardena G M, Martin J L. Functional landscape heterogeneity and animal biodiversity in agricultural landscapes. Ecology Letters, 2011, 14(2): 101-112.

[17]Whittaker R H. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 1960, 30(3): 279-338.

[18]Crist T O, Veech J A, Gering J C, Summerville K S. Partitioning species diversity across landscapes and regions: a hierarchical analysis of α, β, and γ diversity. The American Naturalist, 2003, 162(6): 734-743.

[19]Crist T O, Veech J A. Additive partitioning of rarefaction curves and species-area relationships: unifying α-, β-and γ-diversity with sample size and habitat area. Ecology Letters, 2006, 9(8): 923-932.

[20]Legendre P, De Cáceres M. Beta diversity as the variance of community data: dissimilarity coefficients and partitioning. Ecology Letters, 2013, 16(8): 951-963.

[21]López-Martínez J O, Hernández-Stefanoni J L, Dupuy J M, Meave J A. Partitioning the variation of woody plant β-diversity in a landscape of secondary tropical dry forests across spatial scales. Journal of Vegetation Science, 2013, 24(1): 33-45.

[22]Tscharntke T, Tylianakis J M, Rand T A, Didham R K, Fahrig L, Batáry P, Bengtsson J, Clough Y, Crist T O, Dormann C F, Ewers R M, Fründ J, Holt R D, Holzschuh A, Kleijn D, Kremen C, Landis D A, Laurance W, Lindenmayer D, Scherber C, Sodhi N, Steffan-Dewenter I, Thies C, van der Putten W H, Westphal C. Landscape moderation of biodiversity pattern and processes-eight hypotheses. Biological Reviews, 2012, 87(3): 661-685.

[23]Egan J F, Mortensen D A. A comparison of land-sharing and land-sparing strategies for plant richness conservation in agricultural landscapes. Ecological Applications, 2012, 22(2): 459-471.

[24]盧訓令, 梁國付, 湯茜, 丁圣彥, 李乾璽, 張曉青. 黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境植物多樣性. 生態(tài)學報, 2014, 34(4): 789-797.

[25]盧訓令, 湯茜, 梁國付, 丁圣彥. 黃河下游平原不同非農(nóng)生境中植物多樣性. 生態(tài)學報, 2015, 35(5): 1527-1536.

[26]Colwell R K. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9. 2013. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/.

[27]Colwell R K, Chao A, Gotelli N J, Lin S Y, Mao C X, Chazdon R L, Longino J T. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation, and comparison of assemblages. Journal of Plant Ecology, 2012, 5(1): 3-21.

[28]Gabriel D, Roschewitz I, Tscharntke T, Thies C. Beta diversity at different spatial scales: plant communities in organic and conventional agriculture. Ecological Applications, 2006, 16(5): 2011-2021.

[29]Klimek S, Marini L, Hofmann M, Isslstein J. Additive partitioning of plant diversity with respect to grassland management regime, fertilisation and abiotic factors. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(6): 626-634.

[30]Veech J A, Crist T O. PARTITION: software for hierarchical partitioning of species diversity, version 3.0 2009. http://www.users.miamioh.edu/cristto/partition.htm.

[31]Wagner H H, Wildi O, Ewald K C. Additive partitioning of plant species diversity in an agricultural mosaic landscape. Landscape Ecology, 2000, 15(3): 219-227.

[32]Anderson M J, Crist T O, Chase J M, Vellend M, Inouye B D, Freestone A L, Sanders N J, Cornell H V, Comita L S, Davies K F, Harrison S P, Kraft N J B, Stegen J C, Swenson N G. Navigating the multiple meanings of β diversity: a roadmap for the practicing ecologist. Ecology Letters, 2011, 14(1): 19-28.

[33]Carvalho J C, Cardoso P. Drivers of beta diversity in Macaronesian spiders in relation to dispersal ability. Journal of Biogeography, 2014, 41(10): 1859-1870.

[34]陳圣賓, 歐陽志云, 徐衛(wèi)華, 肖燚. Beta多樣性研究進展. 生物多樣性, 2010, 18(4): 323-335.

[35]Concepción E D, Fernández-González F, Díaz M. Plant diversity partitioning in Mediterranean croplands: effects of farming intensity, field edge, and landscape context. Ecological Applications, 2012, 22(3): 972-981.

[36]Chávez V, Macdonald S E. Partitioning vascular understory diversity in mixedwood boreal forests: the importance of mixed canopies for diversity conservation. Forest Ecology and Management, 2012, 271: 19-26.

[37]Golodets C, Kigel J, Sternberg M. Plant diversity partitioning in grazed Mediterranean grassland at multiple spatial and temporal scales. Journal of Applied Ecology, 2011, 48(5): 1260-1268.

[38]Chiarucci A, Bacaro G, Ramón Arévalo J, Delgado J D, Fernández-Palacios J M. Additive partitioning as a tool for investigating the flora diversity in oceanic archipelagos. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2010, 12(2): 83-91.

[39]Jost L. Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology, 2007, 88(10): 2427-2439.

[40]Chao A, Chiu C H, Hsieh T C. Proposing a resolution to debates on diversity partitioning. Ecology, 2012, 93(9): 2037-2051.

[41]Zhang Q, Hou X Y, Li F Y, Niu J M, Zhou Y L, Ding Y, Zhao L Q, Li X, Ma W J, Kang S. Alpha, Beta and Gamma diversity differ in response to precipitation in the Inner Mongolia grassland. PLoS One, 2014, 9(3): e93518.

[42]Hendrickx F, Maelfait J P, Van Wingerden W, Schweiger O, Speelmans M, Aviron S, Laugenstein I, Billeter R, Bailey D, Bukacek R, Burel F, diek?tter, T, Dirksen J, Herzog F, Liira J, Roubalova M, Vandomme V, Bugter R. How landscape structure, land-use intensity and habitat diversity affect components of total arthropod diversity in agricultural landscapes. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(2): 340-351.

[43]Diek?tter T, Billeter R, Crist T O. Effects of landscape connectivity on the spatial distribution of insect diversity in agricultural mosaic landscapes. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(3): 298-307.

[44]Flohre A, Fischer C, Aavik T, Bengtsson J, Berendse F, Bommarco R, Ceryngier P, Clement L W, Dennis C, Eggers S, Emmerson M, Geiger F, Guerrero I, Hawro V, Inchausti P, Liira J, Morales M B, Oate J J, P?rt T, Weisser W W, Winqvist C, Thies C, Tscharntke T. Agricultural intensification and biodiversity partitioning in European landscapes comparing plants, carabids, and birds. Ecological Applications, 2011, 21(5): 1772-1781.

[45]Ernoult A, Alard D. Species richness of hedgerow habitats in changing agricultural landscapes: are α andγ diversity shaped by the same factors?. Landscape Ecology, 2011, 26(5): 683-696.

[46]Schultz N L, Reid N, Lodge G, Hunter J T. Broad-scale patterns in plant diversity vary between land uses in a variegated temperate Australian agricultural landscape. Austral Ecology, 2014, 39(7): 855-863.

[47]Loos J, Turtureanu P D, von Wehrden H, Hanspach J, Dorresteijn I, Frink J P, Fischer J. Plant diversity in a changing agricultural landscape mosaic in Southern Transylvania (Romania). Agriculture, Ecosystems & Environment, 2015, 199: 350-357.

[48]Poggio S L, Chaneton E J, Ghersa C M. The arable plant diversity of intensively managed farmland: effects of field position and crop type at local and landscape scales. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2013, 166: 55-64.

[49]Stockan J A, Baird J, Langan S J, Young M R, Iason G R. Effects of riparian buffer strips on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) within an agricultural landscape. Insect Conservation and Diversity, 2014, 7(2): 172-184.

[50]Morandin L A, Long R F, Krenmen C. Hedgerows enhance beneficial insects on adjacent tomato fields in an intensive agricultural landscape. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2014, 189: 164-170.

[51]Lindborg R, Plue J, Andersson K, Cousins S A O. Function of small habitat elements for enhancing plant diversity in different agricultural landscapes. Biological Conservation, 2014, 169: 206-213.

[52]Fahrig L, Girard J, Duro D, Pasher J, Smith A, Javorek S, King D, Lindsay K F, Mitchell S, Tischendorf L. Farmlands with smaller crop fields have higher within-field biodiversity. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2015, 200: 219-234.

[53]Power A G. Ecosystem services and agriculture: tradeoffs and synergies. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, 365(1554): 2959-2971.

[54]趙紫華, 歐陽芳, 賀達漢. 農(nóng)業(yè)景觀中不同生境界面麥蚜天敵的邊緣效應與溢出效應. 中國科學: 生命科學, 2012, 42(10): 825-840.

[55]Gabriel D, Sait S M, Hodgson J A, Schmutz U, Kunin W E, Benton T G. Scale matters: the impact of organic farming on biodiversity at different spatial scales. Ecology Letters, 2010, 13(7): 858-869.

[56]Jonason D, Andersson G K S, ?ckinger E, Rundl?f M, Smith H G, Bengtsson J. Assessing the effect of the time since transition to organic farming on plants and butterflies. Journal of Applied Ecology, 2011, 48(3): 543-550.

[57]馬守臣, 原東方, 楊慎驕, 王和洲. 豫北低山丘陵區(qū)農(nóng)田邊界系統(tǒng)植物多樣性的研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2010, 18(4): 815-819.

[58]Tscharntke T, Klein A M, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem service management. Ecology Letters, 2005, 8(8): 857-874.

Additive partitioning of non-agricultural plant diversity in the lower reaches of the Yellow River plain

LU Xunling1, 2, 3, TANG Qian1, 2, LIANG Guofu1, 2, DING Shengyan1, 2, 3,*

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyfortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Biodiversity plays a crucial role in producing and maintaining ecosystem functions and services, so biodiversity conservation and preservation are prerequisites for the sustainability of regional landscape ecosystems. The mechanisms determining spatial patterns of plant communities in non-agricultural habitats are the basis for the construction of sustainable agro-landscapes. To understand the composition of plant communities in non-agricultural habitats, 54 plots were established in Fengqiu County, Henan Province. Plant communities in non-agricultural habitats (planted forests, treelines, field roads, and ditches) were investigated using the Braun-Blanquet method, and the spatial pattern of plant species diversity was analyzed by additive partitioning. We found that species richness and diversity were significantly higher in planted forests and treelines than in field roads and ditches, and field roads had the lowest plant diversity. A comparative analysis of common and rare species showed that rare species were the main component of species richness in non-agricultural habitats, whereas common species were dominant in agricultural habitats. Additive partitioning of species richness showed thatβdiversity made an important contribution to total regional species richness across multiple spatial scales. At the quadrat scale,αdiversity contributed about 50% of the total species richness of common species, and the contribution ofα+β1was more than 75% of the total common species richness. For rare species, the contribution ofαwas less than 6% of total species richness in each habitat. In contrast,β2contributed up to 97% of total rare species richness, especially in field roads. At the regional scale, the contribution ofαwas only 1.86%, whileβ2+β3contributed more than 95% of total rare species richness. According to the results, the emergence of non-agricultural habitat could play an important role in improving total species richness in agro-landscapes. In addition, changes in landscape composition and configuration could have a profound impact on plant diversity, and the effects would be stronger for rare species. In future, more attention should be paid to the tradeoffs between agricultural production and sustainability of ecosystem services on landscape and regional scales, and improvement of the ecological processes and ecosystem services controlled by biodiversity should be emphasized.

non-agricultural habitats;βdiversity; additive partitioning; common species; rare species; lower reaches of the Yellow River plain

國家自然科學基金項目(41371195, 41071118)

2014-12-24; 網(wǎng)絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201412242560

盧訓令，湯茜，梁國付，丁圣彥.黃河下游平原非農(nóng)植物多樣性拆分研究.生態(tài)學報,2016,36(14):4395-4405.

Lu X L, Tang Q, Liang G F, Ding S Y.Additive partitioning of non-agricultural plant diversity in the lower reaches of the Yellow River plain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4395-4405.