胡雯媚，李國(guó)瑞，樊高瓊，李金剛，榮曉椒

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 611130；2.彭州市農(nóng)村發(fā)展局，四川成都 611930 )

?

增強(qiáng)小麥種子萌發(fā)期抗旱性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的篩選與評(píng)價(jià)

胡雯媚1，李國(guó)瑞2，樊高瓊1，李金剛2，榮曉椒1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 611130；2.彭州市農(nóng)村發(fā)展局，四川成都 611930 )

為篩選能增強(qiáng)小麥萌發(fā)期抗旱性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，以綿麥228為材料，選用21種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種24 h，以清水浸種為對(duì)照，在20%PEG6000模擬干旱脅迫條件下，測(cè)定各處理的小麥種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根數(shù)、根冠比、種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率等性狀，并通過(guò)加權(quán)隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)21種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)小麥萌發(fā)期抗旱性的綜合效果。結(jié)果表明，在PEG6000脅迫下，供試的大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)均能在一定程度上增強(qiáng)小麥種子萌發(fā)期的抗旱能力，表現(xiàn)為種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)提高，苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根長(zhǎng)和根數(shù)增加，根冠比、貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)速率增大；不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)小麥萌發(fā)期抗旱能力的調(diào)控程度存在一定差異。通過(guò)加權(quán)隸屬函數(shù)法分析，綜合評(píng)價(jià)值(D值)排在前5位的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)分別為乙烯利、黃腐酸、氯化膽堿、赤霉素、吲哚丁酸·萘乙酸。除根長(zhǎng)、根冠比外，其他鑒定指標(biāo)與D值均呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中苗高的相關(guān)系數(shù)最大(0.80)，因此種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根數(shù)、種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率等指標(biāo)可作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種調(diào)控小麥萌發(fā)期抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

PEG6000脅迫；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)；小麥；萌發(fā)期；隸屬函數(shù)法

四川是我國(guó)重要的小麥產(chǎn)地之一[1-4]，但四川小麥主要種植在土層瘠薄、保水力差、蓄引水困難的丘陵區(qū)坡臺(tái)旱地[5]，這些農(nóng)田抗旱設(shè)施差、抗旱成本高，當(dāng)旱情發(fā)生時(shí)，可供選擇的抗旱措施少，因而干旱對(duì)小麥生產(chǎn)的影響大[6]。在規(guī)?；a(chǎn)、機(jī)械化播種的新形勢(shì)下，播種時(shí)間高度集中，播后無(wú)適宜降水，常導(dǎo)致大面積缺苗斷壟，極大地影響小麥生產(chǎn)。除選擇耐旱品種外，施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)是一種有效提高作物抗旱性的技術(shù)措施。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)能增強(qiáng)花生、巴西陸稻、玉米、大豆、馬鈴薯、羽扇豆、高羊茅草坪草、苗木等的抗旱能力[7-11]，涉及到的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)有多效唑、矮壯素、茉莉酸甲酯、黃腐酸、脫落酸、冠菌素等，施用方法上有噴施、浸種、拌種等。不同植物調(diào)節(jié)劑增強(qiáng)植物抗旱性的機(jī)理亦不相同。乙烯利、水楊酸能提高干旱脅迫下植物保護(hù)酶活性，避免膜脂過(guò)氧化[12-13]；黃腐酸能提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、根系活力，促進(jìn)植株水分吸收以維持細(xì)胞滲透平衡[14]；脫落酸通過(guò)促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔關(guān)閉來(lái)減少植株水分散失[15]。雖然目前有關(guān)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)作用及其機(jī)理的研究很多，但多是分析單一植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的效應(yīng)，鮮見(jiàn)系統(tǒng)比較多種此類物質(zhì)應(yīng)用效果的報(bào)道。鑒于此，本實(shí)驗(yàn)選用21種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種小麥，研究其在PEG6000脅迫下對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，以期篩選出效果較優(yōu)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。

1　材料與方法

1.1供試材料

以小麥品種綿麥228(前期實(shí)驗(yàn)表明綿麥228為抗旱小麥品種[16])為材料。供試的21種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)名稱及濃度見(jiàn)表1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按李國(guó)瑞等[16]的方法培養(yǎng)處理材料,挑選大小均勻、籽粒飽滿、無(wú)病蟲害的種子，用5%的NaClO水溶液浸泡15 min進(jìn)行消毒處理，然后用蒸餾水反復(fù)沖洗，分別用推薦濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(表1)浸泡24 h(對(duì)照用蒸餾水浸泡)，然后用蒸餾水沖洗3次，置于濾紙上攤開(kāi)自然晾干備用。用鑷子(70%酒精消毒)取晾干的50粒種子均勻擺放在培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)中，鋪2層濾紙，用移液槍加入10 mL 20% PEG6000水溶液，培養(yǎng)皿加蓋，最后將培養(yǎng)皿一起放入人工氣候培養(yǎng)箱，培養(yǎng)條件為20 ℃恒溫，相對(duì)濕度(60±5)%，每天12 h光照，光照強(qiáng)度1 000 lx。保持濾紙水分飽和狀態(tài)，用蒸餾水補(bǔ)充損失的水分。 試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

種子置于培養(yǎng)皿后，每天定時(shí)調(diào)查種子的發(fā)芽數(shù)(以胚根長(zhǎng)等于種子長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)等于1/2種子長(zhǎng)作為發(fā)芽為準(zhǔn))，第3天計(jì)算種子發(fā)芽勢(shì)(Germination potential，GP)，第7 天計(jì)算種子發(fā)芽率(Germination rate，GR)，最后計(jì)算發(fā)芽指數(shù)(Germination index，GI)。發(fā)芽結(jié)束后，每處理隨機(jī)挑選10株幼苗，測(cè)量苗高(Shoot height，SH)、胚芽鞘長(zhǎng)度(Coleoptile length，CL)、根長(zhǎng)(Root length，RL)、根數(shù)(Root number，RN)。將根、種子、芽分離，在105 ℃下殺青10 min，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后，稱干重，計(jì)算根冠比(Root-shoot ratio，R/S)和種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(Storage transport rate，STR)。

表1　供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的編號(hào)、名稱及濃度

發(fā)芽勢(shì)=3 d后正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽率=7 d后正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)=1.0n1+6/7n2+5/7n3+4/7n4+3/7n5+2/7n6+1/7n7

其中，n1～n7分別為第1天至第7天的發(fā)芽率；

貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=(芽干重+根干重)/(芽干重+根干重+籽粒干重)×100%

根冠比=根干重/芽干重

抗旱系數(shù)=干旱脅迫測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值

綜合抗旱系數(shù)為所有指標(biāo)抗旱系數(shù)的算術(shù)平均值。

1.4抗旱性綜合評(píng)價(jià)

以供試材料的測(cè)定指標(biāo)為依據(jù)，利用加權(quán)隸屬函數(shù)法對(duì)21種調(diào)節(jié)劑的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，加權(quán)隸屬函數(shù)法計(jì)算公式如下：

U(Xj)=[Xij-Xjmin]/[Xjmax-Xjmin]，j=1、2、3……

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

收集到的數(shù)據(jù)經(jīng)Excel2007整理后，帶入DPSv7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)PEG6000脅迫下小麥種子萌發(fā)特性的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)PEG6000脅迫下小麥種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)影響顯著，大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種均能顯著提高這些指標(biāo)(表2)。其中，Y18、Y21浸種后發(fā)芽勢(shì)最高，增幅達(dá)21.0%；Y12浸種后發(fā)芽率最高，其次是Y18和Y21，其增幅分別為12.4%、11.2%和11.2%；Y21浸種后發(fā)芽指數(shù)最大，增幅達(dá)20.4%。Y9處理的效果最差，Y9浸種后PEG6000脅迫下小麥種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別降低了13.6%、12.4%和17.2%。

2.2植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)PEG6000脅迫下小麥幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種處理對(duì)PEG6000脅迫下小麥幼苗形態(tài)有顯著影響，但不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同指標(biāo)的調(diào)節(jié)效果不一(表3)。Y17、Y14、Y16等17種物質(zhì)增加了苗高，其中以Y17的增幅最大，達(dá)121.7%；Y20、Y13、Y12、Y11降低了苗高，以Y20的降幅最大，達(dá)38.0%。Y7、Y14、Y15等16種物質(zhì)增加了胚芽鞘長(zhǎng)度，以

表2　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)PEG6000脅迫下小麥種子萌發(fā)特性的影響

表中同列數(shù)據(jù)后小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

Values with different letters within the same column show significant difference among the treatments at 5% level.GP:Germination potential; GR:Germination rate;GI:Germination index；IR：Increase rate.The same as below.

Y7的增幅最大，達(dá)25.3%；Y20、Y11、Y1等5種物質(zhì)降低了胚芽鞘長(zhǎng)度，以Y20的降幅最大，達(dá)51.6%。Y11、Y20、Y1等16種物質(zhì)增加了根長(zhǎng)，以Y11的增幅最大，達(dá)83.9%；Y12、Y4、Y8等5種物質(zhì)降低了根長(zhǎng)，以Y12的降幅最大，達(dá)38.0%。21種物質(zhì)均增加了根數(shù)，以Y17的增幅最大，達(dá)5.6%。除Y17外，其他物質(zhì)均提高了根冠比，以Y20的增幅最大，達(dá)143.6%；Y17、Y14、Y3等14種物質(zhì)提高了種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，以Y17的增幅最大，達(dá)46.0%，Y20、Y13、Y18等7種物質(zhì)降低了種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，以Y20的降幅最大，達(dá)30.9%。

2.3植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種后對(duì)小麥種子萌發(fā)期抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)抗旱能力綜合評(píng)價(jià)值(D值)大小，不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)小麥萌發(fā)期抗旱性的效果：Y17>Y16>Y14>Y21>Y10>Y15>Y7>Y2>Y18>Y8>Y19>Y3>Y12>Y5>Y4>Y1>Y11>Y6>Y13>Y20>CK>Y9(表4)。相關(guān)分析(表5)表明，除根冠比、根長(zhǎng)外，種子發(fā)芽率與D值顯著呈正相關(guān)，種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根數(shù)、種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與D值呈極顯著正相關(guān)?？梢?jiàn)，在評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控小麥萌發(fā)期的抗旱效果時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根數(shù)、種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、發(fā)芽率等指標(biāo)較根長(zhǎng)、根冠比更為可靠，可作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控抗旱性效果的鑒定指標(biāo)。

表3　植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)PEG6000脅迫下小麥幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

SH:Seedling height; CL:Coleoptile length;RL:Root length; RN:Root number; R/S:Root-shoot ratio; STR:Storage transport rate. The same as below.

3　討 論

作物對(duì)逆境的適應(yīng)是受遺傳特性和生理狀況兩種因素的制約，后者又與作物體內(nèi)激素的調(diào)控有密切關(guān)系。利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)增強(qiáng)作物對(duì)逆境的抵抗能力，已成為目前作物抗逆栽培的途徑之一?？v觀前人研究，能夠增強(qiáng)作物抗旱性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)很多。如閆秋潔等[17]用乙烯利浸種提高了PEG6000脅迫下玉米的種子發(fā)芽率和苗高；回振龍等[18]用黃腐酸浸種提高了干旱脅迫下紫花苜蓿的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、苗高和生物量；代 勛等[19]用赤霉素浸種提高了小桐種子在干旱脅迫下的發(fā)芽率；閆艷紅等[20]用烯效唑浸種增強(qiáng)大豆苗期抗旱能力。在改善小麥抗旱性方面，采用氯化膽堿[21]和氯化鈣[22]浸種、ABA噴施[23]等均有效果；同時(shí)，唐曉川等[24]用水楊酸和α-萘乙酸復(fù)配增強(qiáng)小麥幼苗抗旱性上的效果優(yōu)于單獨(dú)施用。由上述可見(jiàn)，在眾多植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)中，既有植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，也有植物生長(zhǎng)延緩劑，既有單劑也有復(fù)配制劑，究竟哪些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑用于改善小麥萌發(fā)期抗旱性效果較好？在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)選用了21種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在PEG6000脅迫下，大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種后，均能使小麥萌發(fā)特性和形態(tài)指標(biāo)轉(zhuǎn)好，種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)增加，苗高、胚芽鞘長(zhǎng)度、根長(zhǎng)、根數(shù)、根冠比及種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率增加，即大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在一定程度上能增強(qiáng)小麥抗旱能力。進(jìn)一步采用加權(quán)隸屬函數(shù)法對(duì)多個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，供試的21種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)中，D值前5位的分別為乙烯利、黃腐酸、氯化膽堿、赤霉素和吲哚丁酸·萘乙酸。除根長(zhǎng)、根冠比外，其他指標(biāo)與D值均呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)。種子發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較小，估計(jì)與其極差小有較大關(guān)系，本試驗(yàn)中發(fā)芽勢(shì)的變化范圍為59.5%～83.3%，發(fā)芽率的變化范圍為70.2%～90.0%。同時(shí)苗高變化范圍為1.9～6.9 cm，根長(zhǎng)變化范圍為3.1～11.2 cm，可見(jiàn)根長(zhǎng)變異大，苗高變異小。大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)既促進(jìn)根系生長(zhǎng)，又促進(jìn)苗高增加，部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)苗高抑制過(guò)于強(qiáng)烈，導(dǎo)致畸形，這可能是根冠比與D值呈負(fù)相關(guān)的原因。因而在增強(qiáng)小麥抗旱性方面，根冠比只是一個(gè)相對(duì)指標(biāo)，還應(yīng)結(jié)合根系和地上部的生長(zhǎng)量綜合考慮。

表4　PEG6000脅迫下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對(duì)小麥萌發(fā)期各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

表5　 相關(guān)性分析

*：P<0.05; **：P<0.01.

本試驗(yàn)從21種常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)中篩選出5種調(diào)節(jié)物質(zhì)，有關(guān)其用于小麥上增強(qiáng)抗旱性的報(bào)道較少，復(fù)配制劑吲哚丁酸·萘乙酸更是未見(jiàn)在作物上的應(yīng)用效果報(bào)道。本研究從形態(tài)指標(biāo)上明確了這5種調(diào)節(jié)物質(zhì)在小麥上的抗旱效果，但有關(guān)其增強(qiáng)抗旱性的機(jī)理還有待進(jìn)一步深入研究。

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Evaluation and Selection of Plant Growth Adjusting Substances Related to Enhancing Wheat Seed Germination under Drought Stress

HU Wenmei1,LI Guorui2,FAN Gaoqiong1,LI Jingang2,RONG Xiaojiao1

(1.College of Agronomy,Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Cophysiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Pengzhou Rural Development Bureau,Chengdu,Sichuan 611930,China)

The objective of this study was to screen plant growth adjusting substances related to enhancing wheat germination drought resistance,a hydroponic experiment was conducted to measure the germination potential,germination rate,germination index,seedling height,coleoptile length,radicle length,radicle number,root-shoot rate and storage transport rate of every soaking seed by plant growth substances under simulated drought stress with 20% PEG6000,with Mianmai 228 as material.The comprehensive evaluation of drought resistance during wheat germination was analysed by weighted membership functions and cluster analysis. The results suggested that most of the plant growth adjusting substances could increase during drought resistance wheat germination under PEG6000 stress.Germination potential,germination rate,germination index,seedling height,coleoptile length,radicle length,radicle number,root-shoot ratio and storage transport rate were increased,and there were certain differences in regulation ability of drought resistance for different plant growth adjusting substances during wheat germination.Based on the analysis with weighted membership function, the top five plant growth substances with high comprehensive evaluation value(Dvalue)were ethrel,fulvic acid,choline chloride,gibberellin and indolebutyric acid·naphthalen acetic acid.The correlation analysis results showed that except for radicle length and root-shoot ratio each index showed significantly positive correlation withDvalue.Seedling height has largest correlation coefficient(0.80).We propose that the indices except for radicle length and root-shoot ratio can serve as the rapid identification indices for plant growth substances in soaking seeds during germination stage.

PEG6000 stress; Plant growth adjusting substances; Wheat;Germination; Membership function

2016-02-22

2016-04-03

國(guó)家公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(20150312705)；四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0098-15-3)

E-mail:hwenmei1991@sina.com(胡雯媚);450970004@qq.com(李國(guó)瑞，與第一作者同等貢獻(xiàn))

樊高瓊(E-mail:fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)08-1093-08

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1123.040.html